亞熱帶常綠闊葉林優勢種個體及生物量的點格局分析

胡硯秋，李文斌，崔佳玉，蘇志堯華南農業大學林學院，廣州　510642

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亞熱帶常綠闊葉林優勢種個體及生物量的點格局分析

胡硯秋，李文斌，崔佳玉，蘇志堯*
華南農業大學林學院，廣州510642

摘要:在廣東康禾自然保護區的亞熱帶常綠闊葉林內設置4 hm2固定樣地進行每木調查，分析群落優勢種米櫧(Castanopsis carlesii)和木荷(Schima superba)種群的年齡結構，并分別用Ripley's L函數和標記相關函數(mark correlation function)對種群個體和生物量空間點格局進行可視化解析。結果表明:1)米櫧和木荷種群的徑級結構為金字塔型，種群中有大量幼年個體，屬增長型種群。2)米櫧和木荷種群在0—50 m尺度上均呈聚集分布，說明生境異質性在種群空間格局形成中發揮重要作用。米櫧種群聚集強度隨空間尺度的增大逐漸增強，木荷種群在0—29.5 m尺度上聚集強度隨尺度增大而增強，隨后開始減小。3)米櫧和木荷種群生物量分布格局與個體分布格局并不耦合，米櫧生物量在個體間主要呈負相關，說明個體間存在顯著的資源競爭。木荷個體間生物量分布相互獨立，競爭不明顯，顯示出作為亞熱帶先鋒樹種的木荷有很高的資源利用效率。個體及生物量空間分布格局分析表明兩個種群的分布模式均有利于實現物種共存。

關鍵詞:亞熱帶常綠闊葉林;優勢種;點格局分析;生物量;標記點格局

胡硯秋，李文斌，崔佳玉，蘇志堯.亞熱帶常綠闊葉林優勢種個體及生物量的點格局分析.生態學報，2016，36(4):1066-1072.

Hu Y Q，Li W B，Cui J Y，Su Z Y.Spatial point patterns of dominant species by individualtrees and biomass in a subtropical evergreen broad-leaved forest.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1066-1072.

物種的空間分布是一系列生態過程綜合作用的結果［1-2］，其分布格局不僅能反映環境對種群內個體生存和生長的影響，也對植物的生理特性、生態適應對策及種間關系等多種表現起指示作用［3-4］。群落中優勢種的分布格局一定程度上反映了群落生態及演替過程中的驅動力，對于研究群落的形成、維持和發展有重要意義［5-6］。種群的空間分布格局與分析尺度密切相關［7］，而空間點格局分析將每個個體視為2維空間的一個點，可以分析任意尺度的空間分布格局［8-9］，并且結果更接近實際，是理想的格局分析方法［10］。點格局分析以植物個體的空間坐標為基礎數據，但有時僅立木數量及其空間位置并不能闡釋足夠的森林信息，某些缺失的信息對于解釋空間格局的形成機制非常重要，因此附加屬性的空間格局分析十分有必要［11-12］。標記點格局分析將胸徑、樹高、生物量、生存狀態等立木的特征信息作為點的標記引入空間格局分析之中［13-14］，從而豐富點格局所包含的信息。目前空間格局的研究，多從植物個體的分布入手，根據不同空間尺度上的分布格局推演潛在的多樣性維持機制。生物量作為生態系統能流的重要數量表征［15］，其空間分布與生物多樣性關系密切［16-18］，雖然兩者關系的研究結果仍存在許多爭議［19-20］，但生物量分布格局不失為探索物種共存、群落構建的良好途徑［21］。

本文選取亞熱帶常綠闊葉林中的優勢樹種米櫧(Castanopsis carlesii)及木荷(Schima superba)為研究對象，采用點格局分析方法研究種群個體的空間分布格局，并將生物量作為個體的數量型標記，利用標記相關函數(mark correlation function)分析立木生物量分布格局，與物種的個體空間分布格局進行對比，嘗試從生物量分布格局出發推演種群動態過程、解釋物種共存機制，同時探索標記點格局在森林生態研究中的應用。

1　研究區概況

研究樣地位于廣東東源康禾省級自然保護區內(23°44'—23°53'N，115°04'—115°09'E)，保護區地貌屬于低山丘陵區，總體呈東北—西南走向，區內最高海拔為839.7 m。氣候屬亞熱帶南緣季風氣候，光熱充足，雨量充沛，年均氣溫20.3—21.1℃，年平均日照時數1810.2—2056.9 h，年均降雨量2142.6 mm。區內土壤主要有山地黃壤、紅壤、赤紅壤等，成土母巖主要是花崗巖、砂巖等。地帶性典型植被為殼斗科、山茶科樹種為主的亞熱帶常綠闊葉林。

2　研究方法

2.1樣地設置及群落調查

在研究區內選擇群落外貌具有代表性的常綠闊葉林設置4 hm2(200 m×200 m)固定樣地。樣地為東北-西南走向，以樣地最南角為原點，東北—西南方向為橫軸(x)，東南—西北方向為縱軸(y)。樣地海拔200—345 m，坡度4.2°—53.6°。用全站儀將整個樣地劃分為100個20 m×20 m的大樣方，每個大樣方再劃分為16 個5 m×5 m的小樣方進行每木調查，記錄樣方內胸徑DBH≥1 cm立木的胸徑、樹高及空間位置，并掛牌標記。樣地內主要喬木樹種有米櫧、木荷、紅背錐(C.fargesii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、豺皮樟(Litsea rotundifolia var.oblon)、黃樟(Cinnamomum porrectum)、紅錐(C.hystrix)、黃杞(Engelhardtia roxburghiana)、桃葉石楠(Photinia prunifolia)和絨毛潤楠(Machilus velutina)等。

2.2生物量計算

在每木調查中，植株有多個分枝且分枝點高度小于1.3m時，每個DBH≥1 cm的分枝分別測量其胸徑樹高，計算立木生物量時將各分枝合并計算，求得各分枝胸徑、樹高平均值作為立木的平均胸徑、平均樹高［22］。將立木平均胸徑、平均樹高分別代入相應異速生長方程計算單株立木各部分生物量，立木生物量為各部分生物量之和。立木異速生長方程見表1，其中，D為樹木胸徑(cm)，H為樹木樹高(m)。

表1　立木器官異速生長方程［23］Table1　Allometric equations for each component of tree species［23］

2.3空間點格局分析

2.3.1種群個體分布格局

種群分布格局采用Ripley's L函數進行分析，L函數由Ripley's K函數改進而來。K函數是分析樣方內以某點為圓心，以r為半徑的圓內植物個體數的函數，K函數表達式為:

2.3.2生物量分布格局

生物量分布格局用標記相關函數分析。標記相關函數可用于檢測標記點格局中標記之間互相作用，標記(mark)既可以是連續的(continuous)，也可以是表示類別的(categorical)。

對于包含數值型標記(numeric marks)的點格局，標記相關函數kmm(r)函數的計算方法如下:

式中，A為樣地面積，n為某植物種群的個體數，uij為點i和點j之間的距離，r為空間尺度。Wij則指以點i為圓心，uij為半徑的圓落在面積A中的比例，可以校正邊界效應引起的誤差。當uij≤r時，Ir(uij)=1;當uij≥1時，Ir(uij)=0。

加快實施水資源保護和水生態修復。編制完成流域水生態保護與修復實施意見，流域水資源保護、水土保持、河湖渠系溝通等規劃編制工作有效推進。進一步加強了入河排污口監管，完成2013年灤河、永定河上游、漳衛南運河水系共306個入河排污口監督檢查和監測工作。推進引灤水資源保護，完成潘、大水庫周邊水源地保護綜合治理工程項目建議書。有效應對濁漳河突發水污染事件，保障邯鄲、安陽兩市供水安全。實施流域水土流失動態監測和黃泛平原風沙區等試驗示范項目，加快流域水土保持生態建設推廣步伐。

L函數表達式為:

式中，o和u代表距離r的兩個植物個體，M(o)、M(u)分別表示兩個點的標記屬性，是從標記的邊際分布中獨立抽取的隨機標記，表示標記的均值。kmm(r)是M(o)M(u)的非標準化均值，當kmm(r)=1時，標記之間相互獨立;當kmm(r)＜1時，標記之間呈負相關;當kmm(r)＞1時，標記之間呈正相關。

2.4數據分析

分析種群個體空間格局時分枝作為不同個體進行分析，Ripley's L函數采用完全隨機模型(Complete Spatial Randomness，CSR)，用Monte-Carlo模擬檢驗100次，計算得到上、下包跡線圍成的99%的置信區間。以空間尺度r為橫坐標，上下包跡線為縱坐標繪圖。當^L(r)位于上包跡線之上時為聚集分布，位于上下包跡線之間時為隨機分布，位于下包跡線之下時為均勻分布。標記相關函數采用隨機標記模型(Random Labeling Model)進行檢驗，函數值位于上包跡線之上時為正相關，位于上下包跡線之間時無相關性，位于下包跡線之下時為負相關。數據分析在R軟件3.0.3［24］spatstat軟件包［25］中完成。

3　結果與分析

3.1群落物種組成

樣地中共有立木19993株，共計46科80屬117種，其中，重要值最高樹種為米櫧及木荷。木荷是亞熱帶森林中典型的陽性先鋒樹種，而米櫧則是群落演替穩定階段常見的中性樹種。木荷個體共3195株，米櫧個體2991株(表2)。米櫧種群中幼樹(DBH＜7.5cm)、成樹(7.5 cm≤DBH＜22.5 cm)、大樹(DBH≥22.5 cm)分別占44.77%、37.58%、17.65%，木荷種群中這一比例則為63.96%、39.59%、3.28%。結果表明，隨林齡的增長，立木株數逐漸減少，木荷種群中幼樹比例更高。從圖1可以看出，米櫧及木荷種群的徑級結構呈金字塔形，兩者均屬增長型種群，種群內競爭激烈。

表2　米櫧及木荷種群數量特征Table2　Quantitative characteristics of C.carlesii and S.superba population in the plot

圖1　亞熱帶常綠闊葉林內米櫧及木荷種群的徑級結構Fig.1DBH class of C.carlesii and S.superba population in subtropical evergreen broad-leaved forest徑級劃分:Ⅰ級1—2.5 cm;Ⅱ級2.5—7.5 cm;級7.5—12.5 cm;Ⅳ級12.5—17.5 cm;Ⅴ級17.5—22.5 cm;Ⅵ級22.5—27.5 cm;Ⅶ級27.5—32.5 cm;Ⅷ級32.5—37.5 cm;Ⅸ級37.5—42.5 cm;Ⅹ級＞42.5 cm;其中，Ⅰ、Ⅱ級為幼樹，Ⅲ級—Ⅴ級為成樹，Ⅵ級—Ⅹ級為大樹

米櫧及木荷種群個體在樣地中的分布圖見圖2，可以直觀的看出兩個種均在樣地中廣泛分布。種群個體的空間分布格局與空間尺度存在明顯的關系，米櫧種群在所研究的空間尺度上表現為聚集分布，其聚集強度隨空間尺度的增大逐漸增強，r=50 m時，聚集強度最大((r)=11.19)。木荷種群在0—50 m尺度上也表現為聚集分布，但聚集強度在0—29.5 m尺度上隨尺度增大而增強，隨后開始減小，r=29.5 m時，聚集強度最大((r)=3.05)。

圖2　亞熱帶常綠闊葉林內米櫧及木荷空間分布Fig.2Spatial distribution of Castanopsis carlesii and Schima superba in a subtropical evergreen broad-leaved forest

3.3生物量格局分析

種群生物量的標記相關函數kmm(r)分析結果如圖4，結果表明，在0—44m尺度上米櫧種群個體生物量標記之間呈負相關，44—50 m尺度上生物量標記間則相互獨立。木荷個體生物量分布的kmm(r)函數在0—50 m尺度上多位于上下包跡線之間，個體生物量標記相互獨立，僅在26—38 m尺度下表現為正相關。

4　討論

米櫧和木荷是樣地群落中重要值最高的物種，其種群數量大，個體數分別占立木總數的14.96%和15.98%。幼樹在米櫧、木荷種群中分別占個體總數的44.77%與63.96%，兩個種群均為增長型種群，幼樹補給充足，種群處于穩定發展中。米櫧及木荷在樣地0—50 m尺度上均呈聚集分布，一般認為，小尺度上的種群分布多為種子的傳播限制及物種自身生物學特性作用的結果，大尺度分布格局則更多受到環境異質性的影響［26-27］。米櫧和木荷種群在大尺度上呈現聚集分布格局，研究樣地中部分區域的地表被巖石覆蓋，不利于立木個體生長，幾乎無個體分布，這一條件與地形因子共同造成的生境異質性在兩者種群大尺度格局的形成中發揮了重要作用。此外，種群以集群形式占有和利用環境資源，有利于維持種群自身穩定［10］，米櫧及木荷作為群落中的優勢樹種，其種內個體間的競爭是構成該群落種間或種內競爭的主要矛盾，種群的自調節作用對聚集化分布格局的貢獻也較明顯。

現有點格局的研究多從種群的分布格局推斷種內作用，而生物量作為個體生長的綜合反映，個體生物量之間的相關性應該更能準確反映種群種內作用的強度?？傮w上來看，木荷種群個體生物量標記之間無相關性，說明個體生物量的積累并不受周圍其他個體的影響，個體間不存在資源競爭。而米櫧種群個體生物量之間呈負相關，個體之間存在資源競爭。生物量的分布格局反映了木荷作為群落演替的陽性先鋒樹種，資源利用效率更高;而米櫧的優勢地位主要表現在相對顯著度上，種群中生物量大的大徑級立木較多，大徑級立木對光、空間等資源的競爭更為激烈。植物個體的位置取決于種群個體的出生和死亡，生物量則與群落的生產力、能量流動緊密相關，生物量與樹種個體的空間分布并不耦合，一定程度上說明群落中能量流動與種群個體的周轉并無密切聯系［28］。

圖3　亞熱帶常綠闊葉林內米櫧及木荷個體點格局檢驗Fig.3Test for spatial point patterns of Castanopsis carlesii andSchima superbaindividuals in a subtropical evergreen broad-leaved forest

圖4　亞熱帶常綠闊葉林內米櫧及木荷生物量點格局檢驗Fig.4Test for spatial point patterns for biomass of Castanopsiscarlesii and Schima superba in a subtropical evergreen broad-leaved forest

標記點格局可以為植物種群分析提供更豐富的信息，在探索多樣性維持機制的過程中可以與基于個體位置的空間點格局分析互為檢驗或互為補充。標記相關分析仍有一定的局限性，如不同種群之間的關聯性分析及排除生境異質性影響的格局分析還不能夠較好的解決，對生物量分布格局進行深入研究時需要探索更加多樣的分析方法。標記點格局拓寬了點格局分析的應用情景，可結合實際研究需求，將林木受損程度、健康狀況等與森林經營管理緊密相關的數據作為個體標記進一步分析其空間格局分布，未來標記點格局分析在描述森林動態變化、理解及量化生態關系等方面有著廣闊的應用前景。

參考文獻(References):

［1］Watt A S.Pattern and process in the plant community.Journal of Ecology，1947，35(1/2):1-22.

［2］Larson A J，Churchill D.Tree spatial patterns in fire-frequent forests of western North America，including mechanisms of pattern formation andimplications for designing fuel reduction and restoration treatments.Forest Ecology and Management，2012，267:74-92.

［3］Zhang Z H，Hu G，Zhu J D，Luo D H，Ni J.Spatial patterns and interspecific associations of dominant tree species in two old－growth karst forests，SW China.Ecological Research，2010，25(6):1151-1160.

［4］Fraver S，D'Amato A W，Bradford J B，Jonsson B G，J?nsson M，Esseen P A.Tree growth and competition in an old－growth Picea abies forest of boreal Sweden:influence of tree spatial patterning.Journal of Vegetation Science，2014，25(2):374-385.

［5］范娟，趙秀海，汪金松，張春雨，何俊，夏富才.江西九連山亞熱帶常綠闊葉林優勢種空間分布格局.生態學報，2012，32(9): 2729-2737.

［6］張欽弟，畢潤成，張金屯，Nyobe L，苗艷明，劉曉寧.龐泉溝自然保護區寒溫性針葉林演替優勢種格局動態分析.生態學報，2012，32 (18):5713-5720.

［7］Wiegand T，Moloney K A.Rings，circles，and null-models for point pattern analysis in ecology.Oikos，2004，104(2):209-229.

［8］Ripley B D.Modelling spatial patterns.Journal of the Royal Statistical Society.Series B(Methodological)，1977，39(2):172-212.

［9］Diggle P J.Statistical Analysis of Spatial Point Patterns.London:Academic Press，1983.

［10］張金屯，孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級立木的點格局分析.生態學報，2004，24(1):35-40.

［11］Schreuder H T，Gregoire T G，Wood G B.Sampling Methods for Multiresource ForestInventory.New York:Jon Wiley＆Sons，Inc.，1993.

［12］Grabarnik P，Myllym?ki M，Stoyan D.Correct testing of mark independence for marked point patterns.Ecological Modelling，2011，222(23/24): 3888-3894.

［13］Stoyan D，Penttinen A.Recent applications of point process methods in forestry statistics.Statistical Science，2000，15(1):61-78.

［14］Das A，Battles J，Stephenson N L，van Mantgem P J.The contribution of competition to tree mortality in old-growth coniferous forests.Forest Ecology and Management，2011，261(7):1203-1213.

［15］Somogyi Z，Cienciala E，M?kip??R，Muukkonen P，Lehtonen A，Weiss P.Indirect methods of large-scale forest biomass estimation.European Journal of Forest Research，2007，126(2):197-207.

［16］彭少麟，黃忠良.生產力與生物多樣性之間的相互關系研究概述.生態科學，2000，19(1):1-9.

［17］岳天祥.生物多樣性研究及其問題.生態學報，2001，21(3):462-467.

［18］Paquette A，Messier C.The effect of biodiversity on tree productivity:from temperate to boreal forests.Global Ecology and Biogeography，2011，20 (1):170-180.

［19］賀金生，方精云，馬克平，黃建輝.生物多樣性與生態系統生產力:為什么野外觀測和受控實驗結果不一致?.植物生態學報，2003，27 (6):835-843.

［20］Morin X，Fahse L，Scherer－Lorenzen M，Bugmann H.Tree species richness promotes productivity in temperate forests through strong complementarity between species.Ecology Letters，2011，14(12):1211-1219.

［21］Colgan M S，Asner G P.Coexistence and environmental filtering of species-specific biomass in an African savanna.Ecology，2014，95(6): 1579-1590.

［22］Kelly C K，Bowler M G.Coexistence and relative abundance in forest trees.Nature，2002，417(6887):437-440.

［23］國家林業局應對氣候變化和節能減排工作領導小組辦公室.造林項目碳匯計量與監測指南.北京:中國林業出版社，2008.

［24］R Development Core Team.R:A Language and Environment for Statistical Computing.Vienna，Austria:R Foundation for Statistical Computing，2005.

［25］Baddeley A，Turner R.Spatstat:an R package for analyzing spatial point patterns.Journal of Statistical Software，2005，12(6):1-42.

［26］李立，陳建華，任海保，米湘成，于明堅，楊波.古田山常綠闊葉林優勢樹種甜櫧和木荷的空間格局分析.植物生態學報，2010，34(3): 241-252.

［27］Lin Y C，Chang L W，Yang K C，Wang H H，Sun I F.Point patterns of tree distribution determined by habitat heterogeneity and dispersal limitation.Oecologia，2011，165(1):175-184.

［28］Law R，Illian J，Burslem D，Gratzer G，Gunatilleke C，Gunatilleke I.Ecological information from spatial patterns of plants:insights from point process theory.Journalof Ecology，2009，97(4):616-628.

Spatial point patterns of dominant species by individualtrees and biomass in a subtropical evergreen broad-leaved forest

HU Yanqiu，LI Wenbin，CUI Jiayu，SU Zhiyao*
College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China

Abstract:Population structure and spatial patterns are closely related to the ecological characteristics of a species and are important for determining the formation and maintenance mechanisms of a community，especially the spatial pattern of dominant species.Spatial point pattern analysis based on the location of plant individuals is a widely used and powerful method.Marked point pattern analysis introduces individual characteristic variables into point pattern analysis，such as diameter at breast height(DBH)，height，and biomass，which can provide additional information about vegetation for further research.Biomass is an important quantitative characterization of the energy flow in a forest ecosystem，and its spatial distribution isclosely related to biodiversity.The objective of the present study was to investigate both individual and biomass patterns of the dominant species in a forest，to draw inferences onpopulation dynamics and reveal the mechanisms of species coexistence from a biomass perspective，and to explore the application of marked point patterns in forest ecology research.The study sites were located in the Guangdong Kanghe Provincial Nature Reserve(23°44'to 23°53'N，115°04' to 115°09'E).We established a 4 hm2(200 m×200 m)permanent sample plot in a subtropical evergreen broad-eaved forest.All individual trees with DBH≥1 cm within the plot were measured and mapped.Castanopsis carlesii and Schima superba were the dominant species in the community，with the highest importance values(20.57%and 12.81%，respectively).The age structure of C.carlesii and S.superba was analyzed.Using Ripley's L function and the markbook=1067,ebook=179correlation function，we determined the spatial point pattern of individuals and biomass visually.The results were as follows:The age structure of C.carlesii and S.superba was pyramid-shaped with a large number of seedlings，indicating that both populations were expanding.Both populations showed an aggregated distribution at the scale of 0—50 m，suggesting that habitat heterogeneity played a vital role in the formation of the population spatial pattern.The aggregation intensity of the C.carlesii population increased as the spatial scale extended，whereas the S.superba population aggregated gradually at the 0—9.5 m scale and then decreased at higher spatial scales.The biomass of C.carlesii showed a negative correlation among individuals，which indicated that intraspecific competition for resources was significant.The S.superba individual biomass was independent，showing that intraspecific competition was not significant.The spatial patterns of biomass indicated that S.superba，a subtropical pioneer tree species，was more efficient in resource use.The percentage of large trees was much higher in the C.carlesii population，and large trees competed intensely for resources such as light and space.The biomass distribution pattern was uncoupled with the individual distribution pattern for these two populations.However，analysis of individual and biomass spatial distribution patterns both implied that the distribution pattern of the two populations was conducive to species coexistence.Marked point patterns and spatial point patterns can complement or test each other when exploring the maintenance mechanism of biodiversity.In the future，forest health and other indexes for forest management can be used as marks in marked point pattern analysis，which has broad prospects for application in monitoring forest dynamics and quantifying ecological processes.

Key Words:subtropical evergreen broad-leaved forest;dominant species;point pattern analysis;biomass;marked point pattern

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:zysu@scau.edu.cn

收稿日期:2014-06-09;網絡出版日期:2015-07-09

基金項目:廣東省林業科技創新專項(2010KJCX012-02，2011KJCX031-02)

DOI:10.5846/stxb201406091189