云南拉沙山黑白仰鼻猴游走行為范圍分析

王云 李智宏

摘 要 經過2014年9月-2015年8月對拉沙山黑白仰鼻猴游走行為的研究顯示：猴群夏季日移動距離最長

1 826.10±603.89 m，其次為秋季1 142.38±217.46 m、春季1 032.15±597.80 m和冬季839.36±643.81 m，并且夏季分別與春季P=0.007，秋季P=0.026和冬季P=0.000的差異性顯著；不同季節的活動海拔秋季最高

3 478.13±53.17 m，夏季最低3 080.02±54.71 m，春季和冬季分別為3151.18±54.71 m和3 302.95±48.91 m；全年家域為9 km2，4季活動范圍大小分別為：春季5.3 km2、夏季4.5 km2、秋季4.9 km2、冬季2.7 km2。春、夏、秋、冬猴群的移動時間比例（Chi-Square test x2=128.49 df=3 P=0.000）和取食（Chi-Square test x2=65.50 df=3 P=0.000）的時間比例都極顯著。移動時間比與葉的可獲得性顯著正相關（r=0.691 n=12 P=0.013），不同月份猴群的月均日移動距離與葉的可獲得性顯著正相關（r=0.788 n=12 P=0.002）。春季和夏季猴群以“高成本-高收益”的策略在食物斑塊間移動較遠的距離來獲取高質量食物；而冬季猴群則選擇“低成本-低收益”的策略，增加取食時間，減少移動時間并減少移動距離。該區域常年人為干擾較強，主要的干擾方式燒炭占55%、砍豆桿占23%、盜伐占12%，其次是放牧和挖藥材等占10%。

關鍵詞 黑白仰鼻猴；日移動距離；活動范圍；云南拉沙山

中圖分類號：Q958 文獻標志碼：A 文章編號：1673-890X（2016）12-00-06

仰鼻猴屬（Rhinopithecus）現存5個種：金仰鼻猴（Rhinopithecus roxellana）、黑白仰鼻猴（R. bieti）、灰仰鼻猴（R. brelichi）、黑仰鼻猴（R. strykeri）和越南仰鼻猴（R. avunculus）。除越南仰鼻猴外，其余在我國均有分布，且前三3種為我國特有物種。黑白仰鼻猴的分布南北跨越滇西北和藏東南6個縣：西藏芒康，云南德欽、維西、麗江、蘭坪和云龍[1]，適宜生境約為

4 169 km2，現存數量有1 500～1 700只，約有13群（Xiao et al.，2003）。為了更好的保護這一瀕危物種，前人主要從其分布（Long et al.，1994）、食性（Wu，1993；Yang & Zhao，2001）、生境（Xiao et al.，2003；Li et al.，2004）等方面做了研究。

靈長類游走行為變化主要受食物季節性變化的影響（Kaplin，2001）。由于溫帶森林中植物生產力和多樣性波動強烈（Latham & Ricklefs，1993；Cramer et al.，1999），所以食物季節性變化在溫帶森林中比較明顯。而溫帶靈長類會選擇“高成本-高收益”和“低成本-低收益”策略來適應相應環境的不同季節溫度、食物或營養的變化（Grueter & Li，2009）?！案叱杀?高收益”策略在溫帶靈長類中不常見，往往需要投入更多的能量用于移動來獲取高質量食物并從中獲取能量和營養（Sayers & Norconk，2008）。而“低成本-低收益”策略則常見于溫帶靈長類，表現為減少移動和其他活動以減少能量支出，并以取食低質量食物而獲得能量（Ding & Zhao，2004）。云南省最南端富合山和整個黑白仰鼻猴分布最北部的西藏小昌都猴群當夏季喜食食物豐富的時候都以增加日移動距離和活動范圍來獲得高質量的食物，而冬季則采取縮短日移動距離，同時取食低質量食物的適應策略[2]。Liu（2004）認為，云南符合黑白仰鼻猴群春冬季選擇“低成本-低收益”策略，在低海拔地區及過夜地附近活動，以取食樹葉為主，并縮短日移動距離。Von Hippel（1998）認為，黑白仰鼻猴的游走趨向短時間移動和在離過夜地較近的區域活動來獲得更多更高質量的食物；同時，可以降低能量消耗和捕食風險。盡管以上研究有一定的相似性，但并不統一。對于分布于云南省次南端的拉沙山黑白仰鼻猴群不同季節到底選取“高成本-高收益”策略還是“低成本-低收益”策略，甚至是其他策略有待進一步驗證。

黑白仰鼻猴生存環境的惡劣程度從北到南逐漸減弱。棲息地海拔從北到南逐漸降低，生境多樣性逐漸增加，這暗示生境質量從南到北逐漸下降，單位面積生境能夠承載的量也逐漸下降[3]。相應的，食物種類、分布模式（均勻分布vs斑塊分布）、食物斑塊屬性（叢集度、斑塊間距離及其可通行狀況）從北到南也有漸變過程；陳永春[4]也認為，由于黑白仰鼻猴南北分布區的生境差異可能導致南北猴群的生態適應機制的不同。進而了解拉沙山黑白仰鼻猴的生態適應機制及其適應可塑性，為物種保護管理措施的制定和實施提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地點、對象和時間

研究地（見圖1）位于云南省蘭坪縣云嶺省級自然保護區拉沙山 （北緯26°20′， 東經99°15′）。拉沙山行政區劃隸屬蘭坪縣啦井鎮期井村，最高峰海拔 3 854 m。目前，拉沙山猴群家域被低海拔（<2 800 m）村莊和耕地以及>3 600 m 的高山牧場包圍，猴群被限制在海拔2 900～3 600 m的林帶內活動[5]。猴群活動區植被隨海拔從低到高呈現帶狀分布，依次為針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林和暗針葉林，林下主要是杜鵑灌叢和箭竹林 （Fargesia spp.）（Huang，2009）。拉沙山地區月均溫4.4（2月）～17.5 ℃ （7月）。5-10月為雨季，降水量占全年的79%；11月-翌年4月降雨稀少（Huang，2009）。

研究對象為分布于云南省黑白仰鼻猴分布區次南部的拉沙山猴群，最南端為龍馬山猴群。該研究區域猴群由11個OMU和1個AMU 組成， 種群大小約130只[5]。根據該地區的氣候劃分春（3-5月）、夏（6-8月）、秋（9-11月）、冬（12-2月）4個季節，且從2014年9月至2015年8月，對該猴群進行了為期12個月的連續跟蹤觀察。

1.2 數據收集

1.2.1 日移動距離及活動海拔

本研究從2014年9月-2015年8月，歷時12個月（除大霧、大雪、大雨天氣外）。選取猴群活動區域對面視野較為開闊的至高點（如山脊、巖石、牧場等），借助單筒望遠鏡（Leica，T77）對猴群進行全天（從猴群07：00-09：00出過夜地開始，到18：00-20：00進入過夜地結束）連續跟蹤觀察，每隔半小時在1∶50 000的地形圖上標注猴群中心位置（當猴群跟丟時，根據聲音、樹枝搖晃以及糞便等痕跡判斷），把猴子最多的樹或其他標志物記為猴群中心點。

1.2.2 活動時間分配

為滿足取樣的均衡性，每10 min采?。◤淖蟮接?，然后從右到左的順序）一次瞬時取樣（Instantaneous Sampling）記錄猴群活動狀態（覓食、移動、休息、梳理、玩耍及其他行為）。分別用掃描到的覓食、移動、休息、梳理、玩耍及其他行為猴子的個體數除以掃描到的猴子總數來獲得猴群的活動時間分配。

1.2.3 物候監測

借助瞬時掃描法記錄不同季節、不同年齡-性別個體采食植物的種類和部位（葉、花、果實、樹皮和種子等），根據覓食時間多少依序確定猴群主食種類。在確定不同季節主食資源分布模式（位置、范圍和面積）的基礎上，結合地形和實際的可行性設置5條樣線，然后根據植被分布塊特征及其主食分布狀況（均勻vs聚集分布）確定樣方數量（27個）和位置。沿樣線每隔海拔50 m（根據海拔梯度和食物分布情況而定）設置一個樣方（10 m×20 m），并在4個角和中間各設置1個小樣方（1 m×1 m）。記錄每個樣方中的主食種類、數量及其他特征（如是喬木，記錄取食部位、胸徑、高度、冠幅、樹冠高度和蓋度；灌木則記錄其取食部位、均高、蓋度；草本則記錄其種類、部位和蓋度；竹筍記錄顆數、高度）。

1.2.4 人為干擾

首先，根據人類活動干擾的方式及其對植被的破壞強度主要劃分為燒炭、盜伐、砍豆桿和其他（包括放牧、找菌子、挖藥材及采蜂蜜）4類。由于研究站點位于村民進山的主要通道口，所以能夠較為準確、真實地直接記錄人類活動干擾的情況。我們主要通過直接記錄得到數據。但由于跟蹤猴群的時間限制，無法保證數據的長期持續性。小部分數據只能通過向導幫助記錄或者詢問當地村民（主要是護林員）得到。首先，需要記錄進山人數、馬匹和牛羊等牲畜數量，人們的活動方式（砍豆桿、砍伐樹木或者燒炭、放牧等）。其次，記錄活動方向及位置以及所使用的工具。為了確保數據的真實性，有時通過向導或其他村民得到的數據還需結合研究者本人所聽到的人們活動的聲音和實地活動留下的痕跡（燒火）進行二次判斷。

1.3 數據分析

首先，借助ArcGIS校正地形圖并數字化，以獲取地形圖中數據點信息（如經緯度、海拔、坡向和坡度等）；然后利用最小凸邊形法（Minimum Convex Polygon： MCP）（Kaplin，2001）計算年家域面積和不同季節猴群的活動范圍大小，利用ArcGIS要素轉線法計算日移動距離。采用SPSS16.0通過單因子方差分析（one-way ANOVA）判斷不同季節日移動距離的差異性。通過卡方檢驗分析不同季節猴群活動時間分配的差異性；同時，借助SPSS16.0相關性分析法分別對不同月份的月均日移動距離和活動時間分配與食物的可獲得性進行相關性分析。其次，人為干擾強度分別以直接記錄的人數除以總人數獲得。

2 結果

2.1 日移動距離

在借助ArcGIS計算出不同季節的日均移動距離的基礎上，通過one-way ANOVA 分析發現，不同季節的日均移動距離差異顯著（F=6.905 df=3 P=0.001），分別為：春季1 032.15±597.80 m、夏季1 826.10±603.89 m、秋季1 142.38±217.46 m、冬季839.36±643.81 m。通過Post-hoc兩兩配對多重比較分析后，春季和夏季（P=0.007）、夏季和秋季（P=0.026）、夏季和冬季（P=0.000）的日移動距離較為顯著（見圖1）。全年日移動距離冬季最短（168 m），而夏季最長（3 084 m）。

2.2 活動時間分配

研究期間，將猴子行為主要劃分為取食、移動、梳理、休息、玩耍和其他6類。猴群春、夏、秋、冬四季的取食變化極顯著（Chi-Square test x2=65.50 df=3 P=0.000），冬季取食時間明顯高于其他季節41.33±8.51%；不同季節移動極顯著（Chi-Square test x2=128.49 df=3 P=0.000），夏季食物豐富移動時間最長48.00±10.54%，在食物相對匱乏的冬季，為節省能量開支移動時間最短37.00±6.56%；不同季節的梳理行為存在顯著差異（Chi-Square test x2=31.28 df=3 P=0.000），梳理最長的時間是在高質量食物（果實）豐富和可獲得性較高的秋季5.33±4.51%。同樣不同季節的休息存在極顯著差異（Chi-Square test x2=84.51 df=3 P=0.000），其中春季的休息時間最長18.67±3.79%，而夏季的休息時間最短9.67±4.04%；同理，該猴群不同季節的玩耍（Chi-Square test x2=100.401 df=3 P=0.000）以及其他（Chi-Square test x2=499.3 df=3 P=0.000）行為的活動時間分配都表現出顯著差異。猴群不同季節的活動時間分配詳見表1。

2.3 物候監測

拉沙山黑白仰鼻猴活動區域的食物物候見圖2。芽期為3-5月，嫩葉期集中于4-6月，而果食則在8月17日-9月17日達到峰值，直至11月下旬落葉落果結束。通過對活動時間分配與主食物候的相關性分析，我們得到取食時間比例與芽、葉、花、果的可獲得性沒有達到統計學上的標準（芽：r=-0.097 n=12 P=0.763；葉：r=-0.380 n=12 P=0.223；花：r=-0.022 n=12 P=0.946；果：r=-0.521 n=12 P=0.082）。同樣，移動時間比例與花的可獲得性之間的相關性不明顯，而與葉的可獲得性之間呈正相關，并且顯著正相關（葉：r=0.691 n=12 P=0.013；花：r=0.499 n=12 P=0.099），但是，移動時間比例同樣與芽、果的可獲得性相關性也不明顯（芽：r=-0.253 n=12 P=0.428；果：r=-0.015 n=12 P=0.962）。取食與芽、果的可獲得性的相關性不明顯可能與芽和果的短時期性有關。全年不同月份猴群的月均日移動距離與芽和果的可獲得性相關性不明顯（芽：r=-0.207 n=12 P=0.518；果：r=0.242 n=12 P=0.449）；與葉的可獲得性呈極顯著正相關（r=0.788 n=12 P=0.002）；與花的可獲得性呈顯著正相關（r=0.668 n=12 P=0.018）。

2.4 活動海拔與活動范圍大小

拉沙山黑白仰鼻猴的季節性活動海拔見表2，該猴群不同季節的活動海拔呈現極顯著的差異性（one-way ANOVA F=99.13 P=0.000）。秋季活動海拔最高3 478.13±53.17 m；夏季最低3 080.02±54.71 m，這可能與食物分布有關；冬季僅次于秋季3 302.95±48.91 m，這可能是受到光照的影響，猴群為了更早、更長時間的接受到光照，以此彌補冬季低溫和食物匱乏條件下調節體溫的壓力。而春季（3 151.18±54.71 m）則介于夏冬之間；但是可能由于食物等因素的季節性變化影響，全年活動海拔最低（2 909.65 m）在春季，最高在秋季（3 629.53 m）。

拉沙山黑白仰鼻猴全年活動范圍見圖3。

由于受到人為干擾的影響，拉沙山黑白仰鼻猴2014年9月-2015年8月，年家域僅為9 km2，但實際家域面積已經大于9km2，該猴群有向北擴展的趨勢。利用ArcGIS里的最小凸多邊形法計算得到不同季節該猴群活動范圍大小分別為：春季最大5.3 km2，夏季4.5 km2，秋季4.9 km2，而冬季（2.7 km2）最小。猴群春季活動范圍最大主要受到食物物候的影響，為了獲得高質量的嫩芽及花猴群會在特定的時期從一個食物斑塊移動到另一個特定的食物斑塊。而冬季則由于低溫和食物短缺的壓力，猴群為了節省能量支出選擇在小范圍內活動并取食低質量的食物。

2.5 人為干擾

根據直接記錄，拉沙山人為活動干擾情況見表3，全年干擾強度及主要方式見圖4。除了6月、7月和8月降雨較多沒有直接記錄到人為活動外其余月份均有記錄。但該時段經常聽到山里有人吼叫，且直觀看到有燒火的煙霧和林內被挖過的土坑，經過與向導和其他村民的核實，可判斷為過來挖藥材的傈僳族人。重樓、竹泥和菖蒲等藥材的一直以來都是他們的重要經濟來源，他們的活動海拔集中在2 800～3 600 m的整個猴群活動區。該地區人們的活動方式主要包括燒炭、盜伐、砍豆桿、放牧、挖藥材和采菌子，偶有采蜂蜜者。燒炭活動主要是2014年9-12月，期間基本固定有6人和7匹馬專門在分布有較多櫟樹的區域進行燒炭活動，同時他們還進入森林到達少數分布有落葉松（Larix gmelinii）、五角楓（Acer mono）及紅豆杉（Taxus chinensis）的區域盜伐，活動海拔為2 800～3 600 m。另外，該地區1-5月的人為干擾最強且對植被破壞力最強的方式是砍豆桿（用于當地主要經濟作物白云豆的爬桿）。主要的砍伐對象是分布于2 800～3 300 m的空心箭竹（Fargesia edulis）。而該地區放牧活動常年都有，少數幾戶人家大數目牛羊群（>200頭）主要在高處牧場（3 300～3 800 m），大部分人家少數牛羊群（2～50頭（只））則活動較散，遍及2 800～3 800 m的整個猴群活動區域。

3 討論

不同取食策略影響靈長類游走行為的季節性差異。通常，食物的分布決定了猴群低能耗的取食策略，猴群往往在某種或者多種豐富食物的區域內取食而減少移動（Clutton-Brock & Harvey，1977）。而非洲加蓬馬坎黑疣猴在果實豐富的季節日移動距離較長，在果實匱乏的季節日移動距離短（Fleury & Gauiter，1999）。同樣，在西藏小昌都猴群的日移動與食物可獲得性正相關相關，即猴群在夏季高溫、食物可獲得性高的時候增加日移動距離（向左甫，2005）。與敏長臂猿和分布在Chunati的西白眉長臂猿就沒有發現它們的移動距離與食物密度和可利用性間存在相關性（Ashan，1994）相似，雖然拉沙山黑白仰鼻猴的日移動距離與高質量的芽和果實的相關性不明顯，但是夏季該猴群的日移動距離與春季、秋季和冬季的差異性顯著，夏季日移動距離最長。在果食匱乏的季節，東白眉長臂猿傾向于選擇低質量的食物，此時日移動距離降到最低[6]，對于拉沙山黑白仰鼻猴，在冬季高質量食物匱乏時，日移動距離也最低。

春夏季喜食食物豐富的時候黑白仰鼻猴日移動距離較長且活動范圍較大（Kirkpatrick，1998；Liu，2004）。同樣，拉沙山黑白仰鼻猴春夏季食物豐富的時候日移動距離較長且活動范圍較大，其中春季的活動范圍全年最大，夏季的日均移動距離全年最長。當某種果實集中于短時間內成熟時，與云南薩馬閣黑白仰鼻猴總是在一個較小的范圍中往返移動，反復使用果實成熟時間不同的生境（食物）斑塊，結果增加了移動距離但并沒有擴大活動范圍（Grueter，2008）的異同在于，拉沙山黑白仰鼻猴在夏秋季果實成熟的時期，日移動距離（夏季：1 826.10±603.89 m，秋季：1 142.38±217.46 m）與活動范圍（夏季4.5 km2，秋季4.9 km2）都較大。廣西弄崗黑葉猴在喜食食物缺乏的季節，會擴大家域面積、增加漫游距離來獲取充足的食物[7]，而拉沙山黑白仰鼻猴在冬季高質量食物匱乏時日移動距離短，活動范圍最小，用于移動的時間最短（36.76%±6.43%）且取食的時間最長（41.50%±8.63%），所以冬季該猴群主要選擇“低成本-低收益”的適應策略。

拉沙山黑白仰鼻猴不同季節的移動時間比例從多到少分別為夏季、秋季、春季和冬季，而且該猴群的日移動距離夏季明顯比春季、秋季和冬季要長，所以夏季該猴群主要選擇“高成本-高收益”的適應策略通過增加日移動時間并增加日移動距離，投入更多的能量來獲得高質量食物（嫩葉、果實和竹筍）。其次，秋季該猴群用于移動的時間比例僅次于夏季這可能是秋季猴群的日均移動距離小于夏季的原因之一。同樣，冬季猴群用于移動的時間最少，而用于取食的時間最長，所以冬季該猴群的日均移動距離明顯低于夏季，而導致夏冬兩季比較明顯的反差則可能是由于夏季食物豐富，冬季食物匱乏，夏季高溫且光照時間長而冬季低溫光照時間短等原因。雖然全年日移動距離最短的是冬季（168 m），最長的是夏季（3 084 m），但是，可能是居于拉沙山猴群食物分布的斑塊化，春季（574～2 288 m）的日移動距離波動比較大且活動范圍最大，猴群會在冬末春初移動較長的距離到達特定食物斑塊取食特定的物種[山雞椒（Litsea cubeba）]，并且5月17日，猴群短時間移動較長的距離（2 288 m）從整個猴群活動區域的北邊到達東邊（經過當天的人為活動跡象排除了人為干擾的因素，并且實地調查發現猴群所到區域竹筍分布較多，發現有明顯取食痕跡的竹筍）。同時，春季猴群用于休息的時間最長（18.87%±3.93%），所以，春季猴群會在短時期內以短時間長距離的移動，采取“高成本-高收益”的適應策略來獲取高質量食物。同理，全年猴群冬季的移動距離最短，分配于移動的時間比例最少且活動范圍最小，可能與冬季高質量食物的缺乏而以低質量的松蘿為主，沒有進行斑塊間的長距離移動的原因。早期的研究表明疣猴主要以樹葉為主食（Culton-Brock，1975），Oates（1977）研究發現，樹葉在東非疣猴的食物中占81%，Huang（2003）的研究認為果實在黑白仰鼻猴的食物譜中也僅占7%～20%。因此，這些研究與本研究中拉沙山黑白仰鼻猴的日移動距離與果實和芽的可獲得性相關性不明顯，卻與葉的可獲得性顯著正相關趨同。筆者認為，這應該與芽和果實的短時期性有關，而對于拉沙山黑白仰鼻猴秋季日移動距離的波動性相對較?。?07～1 561 m）的原因一方面可能由于果實的短時期性，另一方面則由該地區食物的斑塊化分布決定。猴群為了在短時期內對高質量果實的最高效利用而進行食物斑塊間的移動。

Rui-Chang Quan和Guopeng Ren（2011）通過研究發現，黑白仰鼻猴冬季喜歡在高海拔的區域活動是受光照的影響，猴群在冬季低溫時，由于低食物質量和體溫調節的壓力而選擇光照時間最早、持續時間最長的高海拔區域活動。 同樣，本研究發現拉沙山猴群的活動海拔冬季僅低于秋季，且猴群喜歡在南坡活動。此外，全年猴群的活動海拔春季并非最低而夏季最低，筆者認為，這與該區域常年人為活動的干擾存在密切的相關性。夏季人們集中于2 800～3 600 m的海拔帶挖藥材，并且高出牧場的牧草生長良好，牲畜往高海拔遷移。而春季當地村民則集中于2 800～3 300 m的海拔帶中的幾個空心箭竹分布區活動，所以春季人們將猴群往高海拔擠，而夏季則將猴群往低海拔壓。常年對猴群的生存生境的破壞較強并加速了該區域生境的破碎片段化。

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（責任編輯：趙中正）