轉錄因子網絡與植物對環境脅迫的響應分析

周少燕

摘 要 植物生長中會受到環境的影響，對植物有損害的逆境能夠對植物產生脅迫作用，植物為抵御環境脅迫會產生一定的反應或響應，在這個過程中轉錄因子網絡有著重要的作用。轉錄因子能夠介導產生基因表達調控網絡，對脅迫反應中的基因表達進行精細化調控，以此提升植物對脅迫的抗性和耐性。本文簡要分析了轉錄因子網絡與植物對環境脅迫的響應。

關鍵詞 轉錄因子網絡；植物；環境脅迫；響應

中圖分類號：Q945.78；Q943 文獻標志碼：B 文章編號：1673-890X（2016）12--02

植物的生長環境是千變萬化的，植物的生長離不開環境，但也會受到各種有害環境的影響，如干旱、冷害、高溫等，這些環境都會阻礙植物的正常生長發育，有害環境的這種作用就成為環境脅迫。植物在長期的脅迫作用下不斷進化，在形態結構、生理變化等方面形成了對環境脅迫的響應。而從微觀角度來看，則是植物的基因表達對環境脅迫的響應，其中轉錄因子網絡能夠對植物基因表達進行精準的調控，提升植物的抵御環境脅迫的能力。本文簡要分析了轉錄因子網絡與植物對環境脅迫的相應。

1 植物對環境脅迫的響應與轉錄基因網絡

植物生長的環境是十分復雜的，其中對植物的生長發育造成負面影響的環境稱為逆境，逆境對于植物生長的這種負面作用就稱為脅迫。如干旱、冷害、鹽堿等環境就會對植物的生長發育造成負面影響，從而影響植物產量與品質。生物有著適應性的特點，在進化的過程中其能夠在習性、形態以及生理上產生變化，從而對環境脅迫產生響應，適應環境的脅迫。隨著基因組學和分子生物學的發展，植物對環境脅迫響應的相關研究上升到了DNA水平和RNA水平，這就更加深刻的揭示了植物對環境脅迫響應的機理[1]。植物能夠對環境脅迫信號進行感知，在經過對信號加工處理之后能夠激活抵御脅迫基因的表達，從而提升植物自身抵御脅迫的能力，這些在環境脅迫下進行的基因表達分為2種：一種是基因編碼的蛋白產物直接能夠賦予或提升植物抵御環境脅迫的能力；另一種基因編碼產物起到一種調控作用，其通過脅迫信號的傳導（如MAP等蛋白激酶）或相關基因表達的調控（如MYB等轉錄因子）來實現對植物抵御環境脅迫的功能，就是植物對環境脅迫響應在DNA水平和RNA水平的機理。

上文中談到了一些基因編碼蛋白產物能夠通過對基因表達的調控作用來提升植物的抵御環境脅迫的能力，這就是轉錄因子。轉錄因子，是指能夠與基因特定序列結合，保證基因在特定時間和空間進行表達的蛋白質分子，其對于基因的轉錄效應有著激活或抑制的作用。在植物的環境脅迫相應中，能夠參與到抵抗脅迫反應的轉錄因子進入到細胞核之內，一個轉錄因子或多個轉錄因子協同作用，基因啟動子區域內的順式作用元件能夠與轉錄因子作用，這就構成了精細化的轉錄因子網絡，實現對植物脅迫反應中各種基因表達的精細化調控，改變特定基因的失控表達，從而賦予或提升植物抵御環境脅迫的功能[2]。

2 轉錄因子的遺傳修飾與植物抗逆性改良

在最初提升植物抗逆性的基因工程中，脅迫耐性基因的表達是由脅迫誘導性或組成型的啟動子來完成，如在提升煙草和馬鈴薯抗凍性和耐鹽堿性的基因工程實驗中，將膽堿脫氫酶基因（betA）導入到馬鈴薯和煙草中，其中betA來自于大腸桿菌中。實驗發現，植物中能夠增加細胞滲透勢的甘氨酸甜菜堿提升，這就改善了植物的耐鹽堿能力和抗凍性。而在植株生成甘氨酸甜菜堿的過程中，來自A pascens的膽堿氧化酶起到了關鍵的催化生成作用。因此，可以將編碼膽堿氧化酶的基因codA導入到擬南芥中，這就能夠獲得抗性植株。但需要明確的是，這種成功導入功能基因的方式僅僅能夠提升某一種脅迫抵御能力，而不能綜合性的改善植物的抗逆性。

針對以上導入功能基因提升植物乃脅迫能力的弊端，最近提出了一種導入轉錄基因的基因工程改良植物抗逆性的策略，相較于導入某個功能基因的策略來說，其能夠應用到提升植物抗環境脅迫的分子育種中，能夠增加關鍵轉錄因子對于基因表達的調控能力，從而實現對多個抗逆性功能基因的激活，實現多個功能基因的共同表達，綜合性地提升植物的抵御脅迫能力，而不是單一的一種[3]。

此外，同一轉錄基因家族成員在不同的植物中進行遺傳修飾，可能會獲得期望的相同抗逆性表現性，更加完善植物的抵御脅迫能力。例如，Dotson就曾經報道過，將一個被認為與植物干旱脅迫相應無關的轉錄因子導入到擬南芥中，一些擬南芥群體能夠實現這一轉錄因子的高表達，并且發現許多高抗旱的植株，而將這一轉錄因子家族成員導入到大都植株中，則獲得了抗旱性的轉基因株系大豆。同時，研究表明，這一家族的轉錄因子的抗性表達在不同種類植株之間有著保守性的特點，這就說明同一轉錄基因家族成員能夠實現在不同植物的遺傳銹蝕，提升了植物抵御脅迫的能力。

植物的此生代謝屬于其生理作用的一種，其對于植物抵御環境脅迫有著重要的作用，一些轉錄因子網絡能夠精細化調控植物的代謝途徑，調控植物次生物的分配和轉運，從而提升植物抵御環境脅迫的能力。具體來說，將轉錄因子導入到植物中，能夠實現對目標代謝途徑的精細化調控作用，促使相應此生產物以及目標代謝的合成，提升植物抵御環境脅迫的能力。例如，轉錄因子基因能夠調控促進玉米花青素的合成，將此基因導入到苜蓿中進行超表達，在環境脅迫下，就能夠實現對苜蓿花青素合成的精細化調控，形成苜蓿對環境脅迫的相應。

需要明確的是，一些特殊的轉錄因子能夠對兩個甚至多個此生代謝途徑進行精細化調控，而有一些特殊的代謝途徑則需要一個或者多個轉錄因子進行協同性的精細化調控，因此，轉錄因子與植物此生代謝途徑并不是一一對應的關系，如果僅僅導入一個轉錄因子，則可能不能實現對目標此生代謝途徑的調控[4]。此外，轉錄因子和轉錄因子所調控的代謝途徑會協同進化。因此，同一轉錄因子可能在不同植物中產生不同的此生代謝途徑調控效果，轉錄因子基因的表達可能會出現差異，要實現轉錄因子網絡通過基因表達調控來提升植物抵御環境脅迫的能力，還需要進一步進行研究。

3 結論

植物的生長環境是千變萬化的，植物的抵御環境脅迫能力至關重要，其中轉錄因子網絡起到了關鍵作用。本文簡要分析了轉錄因子參與植物環境脅迫響應的機理，探討了轉錄因子的遺傳修飾與植物抗逆性改良。雖然當前轉了用銀子網絡在植物環境脅迫相應的實際應用減少，但隨著研究的積累，轉錄因子網絡在植物抗逆改良中的應用前景必然十分廣闊。

參考文獻

[1]烏鳳章，王賀新，徐國輝，等.木本植物低溫脅迫生理及分子機制研究進展[J].林業科學，2015（7）：116-128.

[2]賈琪，吳名耀，梁康逕，等.基因組學在作物抗逆性研究中的新進展[J].中國生態農業學報，2014（4）：375-385.

[3]張子佳，王迪，傅彬英.水稻轉錄因子bHLH家族基因響應環境脅迫表達譜分析[J].分子植物育種，2008（3）：425-431.

[4]陳儒鋼，鞏振輝，逯明輝，等.植物抗逆反應中的轉錄因子網絡研究進展[J].農業生物技術學報，2010（1）：126-134.

（責任編輯：趙中正）