養分濃度和光照強度對泥炭蘚有性更新的影響

馮亞敏, 卜兆君,*, 馮璐,2, 張志麒, 趙紅艷, 孫強

養分濃度和光照強度對泥炭蘚有性更新的影響

馮亞敏1, 卜兆君1,*, 馮璐1,2, 張志麒3, 趙紅艷1, 孫強4

1. 東北師范大學泥炭沼澤研究所, 國家環境保護濕地生態與植被恢復重點實驗室, 長春 130024
2. 中國科學院沈陽應用生態研究所, 沈陽 110016
3. 神農架大九湖國家濕地公園管理局, 神農架 442400
4. 吉林省環境監測中心站, 長春 130011

作為優勢植物, 泥炭蘚(Sphagnum)在泥炭沼澤中缺乏有性更新的原因尚不清楚。針對影響孢子萌發的光強和養分條件, 以泥炭蘚(S. palustre)為材料, 通過室內孢子萌發實驗, 研究不同光強和養分濃度對孢子萌發率、萌發勢及萌發指數的影響。4種培養基中, 養分濃度高的營養液培養基中孢子萌發率最高, 達到60%, 其次為養分濃度與營養液相近的瓊脂+營養液培養基, 萌發率為48%, 再次為養分水平很低的沼澤水培養基, 萌發率約為30%, 幾乎無養分的蒸餾水培養基中萌發率最低, 約為5%。萌發勢和萌發指數亦呈現相同的規律。瓊脂+營養液和營養液培養基較沼澤水和蒸餾水培養基孢子萌發時間提前約3天時間。增加光強使孢子萌發率僅提高10%。研究表明, 低養分濃度和弱光照均不利于孢子萌發, 相對而言, 泥炭沼澤的貧營養特征應是限制泥炭蘚有性更新的更重要因素。

泥炭蘚; 孢子萌發; 沼澤水; 萌發勢

1 前言

苔蘚植物作為孢子植物, 代表著一類從水生向陸生過渡的高等植物類群, 在其發育過程中不可或缺的孢子萌發過程是其區別于其他植物的重要特征[1–2], 孢子萌發對于苔蘚植物的遺傳多樣性的維持以及種群的繁榮均具有重要意義[3–4]。

目前, 苔蘚植物孢子萌發研究主要集中于室內,用于萌發實驗的培養基種類很豐富, 包括Knop、MS、Bristol、Beneck、Knudson、B5、N6等等。學者們曾嘗試比較不同培養基的優劣, 例如, Bold[5]早在1948年培養沼澤皺蒴蘚 (Aulacomnium palustre)時, 認為Knop培養基優于Bristol。李秋萍等[6]運用Knop培養基和無菌水培養金發蘚(Polytrichum commune)和細葉小羽蘚(Haplocladium microphyllum)時, 認為在溫度、光照和濕度適宜的條件下, 其萌發率差異不大。也有學者嘗試對已有的培養基進行改進, 因此出現了1/2MS、改進Knop等培養基。泥炭蘚(Sphagnum)孢子培養中, 使用的培養基類型也有多種, 早期,培養液更受青睞。如Bold[5], Noguchi[7]以及Anderson和Crosby[8]運用配置的標準營養液成功的培養了不同種泥炭蘚孢子的原絲體。進入上世紀80年代, Simon[9]和Rudolph[10]開始使用瓊脂加營養液制成的固體培養基培養泥炭蘚孢子。此后, Rudolph固體培養基較多應用于泥炭蘚孢子無菌培養中, 如Sundberg和Rydin[4]在Rudolph營養液中去除了幾種微量元素制成固體培養基培養泥炭蘚孢子, 檢測孢子活力, 證明了泥炭蘚孢子庫的存在。李敏, 趙建成等[11–13]用含有Knop營養液的瓊脂培養基對多種真蘚科植物孢子萌發和原絲體發育特征進行了大量的研究。馮璐等[14–15]運用Rudolph固體培養基進行長白山哈泥泥炭地泥炭蘚孢子壽命的研究。然而, 泥炭地苔蘚植物孢子萌發中, 固態和液態培養基的優劣一直缺乏比較研究。

自然環境中, 自孢蒴開裂釋放到達地表后, 苔蘚植物的孢子需要適宜的條件(如pH值、溫度、水分等)才能萌發。迄今為止, 近自然環境條件下, 孢子萌發方面的研究還很少。有限研究表明, 不適的環境條件是苔蘚植物孢子野外很少萌發的原因[3,16]。例如, During[17]發現養分缺乏是葫蘆蘚(Funaria hygrometrica)很難在石灰質草地萌發的一個主要原因。泥炭沼澤中, 因大量的養分束縛于死亡的植物殘體中, 這里速效養分含量通常很低。以哈泥泥炭沼澤為例, 其沼澤水中磷濃度僅為2 μg/L[18]。在該類貧營養型生態系統中, 泥炭蘚屬植物常為優勢成分, 許多種泥炭蘚保持旺盛的孢子生產習性, 導致每年到達沼澤表面的泥炭蘚孢子數可以達到每平方米4000余萬之多[19], 但目前尚無學者在野外直接觀察到孢子萌發的實驗證據, Boatman和Lark[20]認為養分貧乏特別是磷缺乏是泥炭蘚孢子不能萌發的主要原因。苔蘚植物孢子萌發同時還需要光照。Glime[16]認為, 在光的參與下, 孢子中的葉綠體基粒能夠進行光合作用, 生產葡萄糖和蔗糖, 為孢子膨大、萌發提供能量。在泥炭沼澤中, 泥炭蘚配子體往往密集生長, 導致光照往往僅能到達苔蘚配子體表面以下幾厘米的范圍[21], 光照不足是否是導致泥炭蘚孢子在自然生境難以萌發尚缺乏實驗驗證。

全球尺度來看，泥炭沼澤主要集中分布于北半球的中高緯度地區。在我國,泥炭沼澤在亞熱帶山地亦有零散分布, 具有很高的保護價值。泥炭蘚(Sphagnum palustre)是這些泥炭沼澤的優勢植物, 也是罕有的自寒帶至亞熱帶跨多氣候帶分布的泥炭蘚屬植物,從事其孢子生態學研究對于該物種及其生境的保護具有重要意義。本研究針對影響孢子萌發的養分和光照強度因素, 采用養分濃度不同的蒸餾水、沼澤水和Rudolph營養液(以下簡稱營養液)培養基, 分別在強光和弱光2種條件下, 培養泥炭蘚孢子, 探討養分和光照強度對泥炭蘚孢子萌發有何影響, 嘗試回答養分貧乏以及光照不足是否導致泥炭蘚孢子在自然生境不能萌發的原因, 同時, 使用瓊脂+Rudolph營養液(以下簡稱瓊脂+營養液)培養泥炭蘚孢子, 對比其與營養液培養基在孢子萌發方面的差異。

2 材料與研究方法

2.1供試材料

本研究以2014年7月底采自湖北省七姊妹山國家級自然保護區成熟的泥炭蘚(Sphagnum palustre)孢蒴為試驗材料。泥炭蘚為世界廣布種, 經常密集分布于泥炭沼澤相對開闊的生境中。在東亞地區,該物種為少有的自寒溫帶至亞熱帶地區廣泛分布的泥炭蘚屬植物, 在日本、中國東北、華中、華南和西南等地區的泥炭沼澤中常為優勢植物。

2.2試驗設計

將泥炭蘚孢蒴用75%的酒精消毒, 清洗后, 用玻璃棒搗碎, 加蒸餾水制備孢子懸液, 分別接種到蒸餾水、沼澤水、Rudolph營養液和瓊脂+Rudolph營養液4種培養基。其中, 沼澤水采自長白山哈泥泥炭沼澤。4種培養基中養分濃度經化學儀器測定,具體為, 運用SmartChem140化學分析儀測定總N、總P, 運用Spectr AA220FS火焰原子吸收分光光度計測定K、Ca、Na和Mg(表1)。將孢子懸液接種于培養基中后, 在HPG-400HX型智能人工氣候箱進行培養。具體光照周期、光強周期、溫度周期分別設置為16/8 h、75 μmol·m–2·s–2(強光)/0和38 μmol·m–2·s–2(弱光)/0和27 ℃/22 ℃。空氣濕度恒定為60%。其中, 75 μmol·m–2·s–2為室內孢子萌發實驗中一般采用的光照強度[10,15], 這里稱為強光條件; 38 μmol·m–2·s–2為接近自然生境苔蘚植物配子體表面以下2—3 cm處的光照強度[22], 這里稱為弱光。實驗為析因試驗設計,設置2因素(培養基類型和光照強度), 分別為4和2個水平, 計8種處理, 5次重復, 共計40個試驗樣品。

2.3孢子萌發特性的測定

泥炭蘚孢子培養20—30天后萌發率無明顯變化[14], 因此本實驗分別在培養3、6、9、12、15、18、21天, 記錄孢子的萌發情況。具體在顯微鏡下, 經放大200倍后, 隨機觀察200個孢子, 計數其中萌發與未萌發的孢子數量, 進而計算孢子的萌發率、萌發指數和萌發勢, 計算公式如下:

萌發率=(萌發的孢子數目/孢子總數) × 100%萌發指數=Σ(Gi/Ti) (Gi指第i天孢子的萌發率, Ti指孢子培養的時間)

萌發勢=(孢子萌發率達到最大時3天內新增萌發的孢子數/孢子總數) × 100%

2.4數據統計分析

采用 SPSS19.0 軟件進行單因素方差分析(Oneway ANOVA)統計培養基類型和光照強度對孢子萌發率(21天)、萌發指數和萌發勢的影響。經 Tukey檢驗進行多重比較, 分析不同處理孢子萌發率間差異的顯著性, 顯著性水平設定為α= 0. 05。

3 結果

3.1培養基類型對孢子萌發的影響

培養基類型對泥炭蘚孢子的萌發率、萌發指數以及萌發勢都有顯著作用(均P＜0.001)(表2)。根據每隔3天觀察的結果, 可以看出, 營養液培養基中孢子最先萌發, 蒸餾水培養基中孢子萌發最晚, 9-15天時孢子萌發率變化最快。經過21天培養后, 蒸餾水培養基萌發率最低, 僅為4.7%, 沼澤水培養基萌發率次之, 為29.4%, 營養液和瓊脂+營養液培養基萌發率也有顯著差異, 分別為48.6%和56.5%(圖1)。4種培養基中, 孢子的萌發指數和萌發勢也呈現顯著差異, 均表現為蒸餾水培養基均最低, 沼澤水培養基次之, 營養液培養基最高。但營養液和瓊脂+營養液培養基萌發勢無顯著差異(圖2)。

表1 4種培養基中主要元素含量(平均值±標準誤)Tab. 1 Main element concentration in 4 culture media (Mean±SE)

表2 培養基類型與光強對泥炭蘚孢子萌發率、萌發指數和萌發勢影響的雙因素方差分析Tab. 2 Two-way analysis of variance (ANOVA) for the effect of culture medium type and light intensity on the germination rate, germination index and germination potential of Sphagnum palusre spores

3.2光照對孢子萌發的影響

光照強弱對泥炭蘚孢子萌發率、萌發指數都有極高的顯著作用(P＜0.001)(表2)。強光對泥炭蘚孢子的萌發具有促進作用, 強光下, 孢子萌發更快, 萌發率更高(圖3), 萌發指數也更高(圖4)。

3.3不同培養基類型及光照強度對原絲體發育的影響

圖1 不同培養基條件下孢子萌發率的動態(平均值±標準誤)Fig. 1 Dynamics of spore germination rate under different conditions of culture media (Mean±SE)

圖2 不同培養基對孢子萌發指數、萌發勢的影響(平均值±標準誤)Fig. 2 Effect of culture media on spore germination vigor and germination index (Mean±SE)

圖3 不同光強條件下孢子萌發率的動態(平均值±標準誤)Fig. 3 Dynamics of spore germination rate under different conditions of light intensities (Mean±SE)

圖4 不同光強對孢子萌發指數、萌發勢的影響(平均值±標準誤)Fig. 4 Germination vigor and germination index under different conditions of light intensities (Mean±SE)

如圖5所示, 培養基類型和光照強度均影響泥炭蘚的原絲體發育。培養9天后, 營養液培養基中孢子開始萌發。在培養第12天, 各培養基中孢子均開始發育原絲體, 但蒸餾水培養基和沼澤水培養基的原絲體發育相對緩慢, 原絲體體長度小于100 μm。瓊脂+營養液培養基中孢子發育更長的原絲體, 發育成綠絲體結構, 綠絲體伸長到200—400 μm, 營養液培養基中, 葉狀原絲體原基細胞已經開始分裂,逐漸開始形成扇形葉狀原絲體。至21日, 蒸餾水和沼澤水培養基中原絲體停止發育。瓊脂+營養液和營養液培養基中萌發的孢子分別進入扇狀原絲體和耳狀原絲體階段。

4 討論

植物在生長和新陳代謝中必須吸收一定量的養分才能維持自身的生命活動[23], 孢子的萌發以及原絲體的發育同樣需要一定量的養分。孢子萌發的所需養分來源可能有兩個途徑: 自身和外界, 而外界輸入的礦物質對孢子的萌發有重大的意義[24]。然而,有研究表明苔蘚植物孢子萌發過程中對養分的需求并不高。大多數的苔蘚植物孢子在成熟后具備葉綠素, 這些葉綠素通過光合作用提供萌發所需的部分能量[25]。萌發和萌發管的形成都需要能量, 它們可能來自孢子內部的儲存, 也可能來自孢子自身的光合作用[16]。Duckett 等[26]認為培養基的養分濃度即使降低1—2個數量級對孢子萌發仍無實質性的影響; Mogensen[27]對60多種苔蘚植物的孢子的萌發實驗發現, 僅僅使用蒸餾水即可保證孢子萌發, 且沒有使孢子萌發出現延遲。

圖5 不同培養基和光強條件下泥炭蘚孢子原絲體發育情況Fig. 5 Development process of S. palustre spore under different conditions of culture media and light intensities

本實驗中, 沼澤水中N、P、Na等元素含量都低于營養液, 尤其是N和P元素(表1), 但用蒸餾水培養基培養的孢子仍有少數萌發, 表明部分孢子能夠依靠自身的養分儲備, 完成孢子萌發過程, 但萌發率、萌發勢、萌發指數都較低, 特別是當孢子進入原絲體發育階段, 發育十分遲緩。用沼澤水培養的孢子, 其萌發率較蒸餾水高很多, 能夠達到30%左右, 表明外源養分對孢子萌發的重要性, 但由于養分依然不足, 原絲體發育亦較緩慢, 表明沼澤水的養分條件雖然能夠保證泥炭蘚孢子萌發的需要, 但對于原絲體發育甚至幼苗的生長還是不夠的。而且,孢蒴的成熟時間多為每年的8月份, 孢蒴開裂, 釋放出孢子, 然而孢子萌發所需時間至少為3周(室內適宜條件下萌發所需時間), 氣溫已經開始降低,不適宜原絲體進一步發育成植株。這可能就是自然的泥炭沼澤中, 泥炭蘚孢子缺乏定居直接證據的原因。

在植物生長過程中, 元素濃度過高或過低都可能會影響植物的生長發育。研究中, 瓊脂+營養液和營養液兩種培養基中, 孢子原絲體發育動態較為相似, 均優于蒸餾水和沼澤水培養基, 表明兩種培養基中的養分水平均能夠滿足泥炭蘚孢子的萌發。然而, 瓊脂+營養液培養基中的N、K、Na和Mg濃度均遠低于營養液, 但P和Ca濃度卻相反。該培養基中的孢子萌發率、萌發勢和萌發指數均低于營養液培養基, 表明養分的差異影響孢子的萌發。前人的研究, 可能有助于解釋兩種培養基的孢子萌發率差異。Gemmrich[28]發現Ca能夠使地錢(Marchantia polymorpha)的萌發結構發生改變。泥炭蘚屬于嫌鈣性植物, 對Ca的忍耐性低, Ca濃度過高, 會抑制配子體生長[29]和原絲體發育[30]。因此, 瓊脂+營養液培養基中孢子萌發率低的原因應是Ca濃度過高導致的抑制作用有關, 盡管P能夠促進孢子的萌發[20],但相較Ca的抑制作用而言, 其貢獻可能很小。

根據目前的研究, 苔蘚植物孢子的萌發都需要水分, 特別是在萌發初期, 孢子需要吸水膨脹, 進行再水合作用[28]。大多數孢子在膨脹階段需要水分,而在延伸階段需要光照[31–32]。光照不僅為孢子的萌發提供能量還具有為植物生長提供信號的功能[33]。弱光照強度下, 泥炭蘚孢子進入膨大狀態的時間較滯后, 且原絲體相對發育較慢, 弱光不利于孢子的萌發。實驗所采用的弱光條件, 接近野外泥炭蘚孢子散布后主要分布的環境, 因此, 自然生境條件對于泥炭蘚孢子的迅速萌發不利。然而, 弱光條件下,泥炭蘚孢子仍有較高萌發率, 相比養分條件甚至水分而言, 自然生境中的光照強度并非泥炭蘚孢子萌發更重要的限制因子。

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Effects of nutrient concentration and light intensity on the sexual regeneration of Sphagnum palustre

FENG Yamin1, BU Zhaojun1,*, FENG Lu1,2, ZHANG Zhiqi3, ZHAO Hongyan1, SUN Qiang4
1.Key Laboratory for Wetland Conservation and Vegetation Restoration,Ministry of Environmental Protection,Changchun130024,China
2.Shenyang Institute of Applied Ecology Chinese Academy of Sciences,Shenyang110016,China
3.Shennongjia Dajiuhu National Wetland Park Administration,Shennongjia442400,China
4.Environmental Monitoring Central Station of Jilin Province,Changchun130011,China

The mechanism for rare sexual regeneration inSphagnum palustre, the dominant plant in peatlands is not clear. Aiming at the two factors affecting spore germination, we choseS. palustreas study material and conducted an indoor spore germination experiment to explore the effect of light intensity and nutrient concentration on germination rate (GR), germination vigor and germination index. Among the four culture media, nutrient solution with suitable level of nutrients showed the greatest GR, 60%; agar + nutrient solution with highest level of nutrients showed higher GR, 48%; mire water with much less nutrients showed lower GR, 30%; and distilled water with the least nutrients showed the lowest GR, about 5%. Similar pattern was also observed in germination vigor and germination index. The initial germination time in nutrient solution and agar + nutrient solution was approximate 3 days earlier than that in mire water and distilled water. Enhancing light intensity only increased GR by 10% or so. This study indicates that less nutrient and light are detrimental to spore germination; theoligotrophy in peatlands is the main factor to limit sexual regeneration ofSphagnum.

Sphagnum; spore germination; mire water; germination vigor

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.005

Q948.1

A

1008-8873(2016)05-031-07

2016-04-07;

2016-05-05

國家自然科學基金(41471043 ); 國家自然科學基金(41371103)

馮亞敏(1991—), 女, 河南商丘人, 碩士研究生, 主要從事濕地生態學研究, E-mail: fengym279@nenu.edu.cn

*通信作者: 卜兆君, 男, 博士, 教授, 主要從事濕地生態學和植物生態學研究, E-mail: buzhaojun@nenu.edu.cn