三種增溫情景對入侵植物紫莖澤蘭種子出苗的影響

彭揚, 李景吉, 彭培好

三種增溫情景對入侵植物紫莖澤蘭種子出苗的影響

彭揚, 李景吉, 彭培好*

成都理工大學生態資源與景觀研究所, 成都 610059

全球氣候變暖影響外來植物的入侵風險, 不同增溫情景可影響入侵植物的生長和其他表型。種子出苗是種群生活史的重要階段, 但是目前還不了解不同增溫情景對入侵植物種子出苗的影響。設置三種增溫情景(白天增溫、晚上增溫、全天增溫), 通過同屬近緣種比較, 研究不同增溫對入侵植物紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)和本地植物異葉澤蘭(Eupatorium heterophyllum)種子出苗的影響。與對照(不增溫)相比, 三種增溫方式都不同程度地降低異葉澤蘭的出苗率, 白天增溫時出苗率最低, 其次是全天增溫; 對于紫莖澤蘭而言, 晚上增溫提高其出苗率, 白天增溫降低其出苗率, 在全天增溫條件下紫莖澤蘭沒有出苗。增溫對紫莖澤蘭的影響比對異葉澤蘭的影響更明顯。此外, 異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子出苗率與積溫基本呈線性關系, 且不同增溫方式對各線性關系影響存在差異。這些結果初步表明, 如果未來的氣候變暖發生在夜間, 則有利于提高紫莖澤蘭的入侵風險; 如果發生在白天、尤其是全天, 則可能極大降低其入侵風險。

紫莖澤蘭; 氣候變暖; 增溫情景; 出苗率; 入侵植物; 同屬近緣種比較

1 前言

全球變暖已成為不爭的事實, 這種變化正深刻影響著各種有機體的新陳代謝[1]。全球變暖主要由人類活動產生[2], 隨著人口增長和人類活動的增加,全球變暖的過程仍在繼續。據姜大膀等估計[3], 在未來50年內, 全球平均氣溫將增加2 ℃左右。早在20年前, Easterling[4]通過微分變元, 預測在全球變暖的大環境下, 晝夜溫差將會縮小, 即全球氣候變暖主要表現為夜間氣溫升高[5], 國內研究也得出類似結果[6]。也就是所謂的非對稱性增溫[7]。這種非對稱性增溫可能影響植物光合作用和呼吸作用, 并進一步影響植物的生長與碳積累[8]。盡管全球變暖的速度還存在諸多爭議, 但全球變暖已經從不同的時空尺度對人類賴以生存的地球生態環境產生了深刻影響, 增溫會為入侵種的擴增提供更為有利的條件,從而增加入侵的危害性。研究表明入侵植物往往具有較強的耐受性和適應能力, 微小的溫度變化都可能給它們帶來巨大的競爭優勢[9]。全球氣候變暖,勢必將影響到植物的生理生態特征, 會引起一部分物種的滅絕或者地理遷移, 進而影響植物的種群、群落、生態系統甚至對整個生態系統也會產生巨大的影響。

氣候因子是影響植物生長的重要因素之一, 對入侵植物的入侵機制、入侵速率以及分布區域有一定的影響; 其中溫度是一個很重要的生態因子, 當大氣溫度發生變化時, 植物會對其變化做出適應性的調整, 即植物的生長、發育及繁殖對溫度的變化有著極強的適應性和可塑性[10]。入侵雜草一般都有較寬的生理生態耐受性或可塑性, 其生長和形態屬性對環境變化的響應明顯[11]。國內外對非對稱性增溫早有大量報道, 但在不同情景增溫對入侵植物的影響方面卻研究很少[12–13]。我們早期研究過三種增溫情景(白天增溫、晚上增溫、全天增溫)對入侵植物空心蓮子草克隆整合與形態可塑性的影響[12–13]。結果顯示, 增溫影響空心蓮子草的克隆整合能力, 三種增溫情景中全天增溫影響最顯著; 空心蓮子草表現出對增溫環境的可塑性變化, 這種形態的可塑性變化依賴增溫情景, 夜間增溫可能促進空心蓮子草的入侵。

由于全球氣候變暖, 一些適應性強的物種會入侵到其他領域, 排擠當地的物種, 從而改變當地物種的多樣性和生態系統[14]。這意味著全球氣候的變暖, 勢必將影響到植物的生理生態特征, 會引起一部分物種的滅絕或者地理遷移, 進而影響植物的種群、群落、生態系統甚至對整個生態系統也會產生巨大的影響。在進行植物入侵過程研究時, 比較研究是常用的方法, 但以往對不同物種進行比較時往往忽略了親緣關系對比較研究的影響[15]。入侵植物的近緣物種, 多為同屬種, 在進化上與該入侵種處于同一地位, 往往表現出相近的生物學特征。將入侵種與其本地近緣種, 能夠排除親緣關系帶來的影響, 更有利于揭示與入侵相關的性狀[16–17]。

紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum), 菊科(Compositae)澤蘭屬(Eupatorium), 多年生叢生型半灌木狀草本植物。原產于中美洲, 19世紀曾作為觀賞植物引種到歐洲, 后來引種到澳洲和亞洲, 上世紀40年代從中緬邊境傳入西雙版納后, 以平均每年20km的速度向東和向北快速蔓延擴散[18]。紫莖澤蘭是我國外來入侵物種中危害最為嚴重的植物之一, 已被列入我國公布的第一批外來入侵物種名單之首[19]。種子出苗是植物生長周期中的重要階段,它對種群個體的繁殖、擴展、更新和物種抵御不良環境有重要意義[20]。紫莖澤蘭種子的產量驚人, 有性生殖在種群擴增方面有著極其重要的作用, 因此種子出苗率對紫莖澤蘭入侵能力的影響是顯而易見的。有實驗發現, 與本地植物異葉澤蘭相比, 紫莖澤蘭種子萌發出苗對溫度不敏感[21]。本實驗以異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子為材料, 采用紅外線輻射加熱器( Infrared radiators)加溫, 比較不同方式(全天、白天、晚上)下增溫2 ℃左右時異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子出苗的不同, 旨在探討晝夜增溫不均勻對紫莖澤蘭種子出苗過程及凈率出苗的影響。

2 材料和方法

2.1實驗地點

實驗區地處四川省成都市, 地理坐標為30°40′41″N, 104°08′15″E, 海拔512 m, 年均溫16.2 ℃, 年均降水量918.2 mm。該地地處亞熱帶濕潤季風氣候區,日照較少, 雨量充沛, 無霜期長, 四季分明。

2.2實驗材料

實驗所用異葉澤蘭(E. heterophyllum)與紫莖澤蘭(E. adenophorum)的種子均采自四川成都本地, 同種處理下每個物種的種子均采自同一株, 選取成熟飽滿的種子, 可認為其自身出苗能力無差別[21]。

2.3實驗設計

采集當地野生自由生長的異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子, 選取成熟飽滿的種子, 進行出苗實驗。實驗分四種處理, 即不增溫、白天(7:00—19:00)增溫、晚上(19:00—7:00)增溫、全天增溫, 每種處理五個對照,共2×4×5=40個實驗盆, 每個實驗盆均勻撒播50粒種子, 給予適宜的條件, 每天觀察出苗情況。加熱器采用HS-2408紅外線輻射加熱器(Kalglo Electronics, Bethlehem, PA, USA), 高度距離盆表面約1.5 m, 經測量調試后實驗盆土壤表面增溫約2 ℃[8]。實驗處理相互之間相距約2 m, 以避免溫度處理相互干擾。在對照組中設置一個鐵皮制“虛擬加熱器”來抵消加熱器本身的蔭蔽效應。

2.4觀測指標及方法

實驗于三月底開始, 持續兩個周。實驗期間每天11:00記錄當日氣溫, 7:00和19:00記錄出苗數, 并將每次出苗的種子全數剔除。每次出苗的種子數與每盆種子總數(50)之比, 可得出苗率; 將每天之前的種子出苗率相加, 可得該日累積出苗率; 將每日11:00測得的氣溫相加, 可得日積溫; 三種增溫處理相對于對照組(不增溫)的出苗率變化值在對照組出苗率中所占比例, 定義為增溫方式對出苗率的影響系數。

2.5統計分析方法

實驗數據采用Excel、SPSS19.0進行統計、分析; 用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較同一指標不同處理之間的差異顯著性, 用雙因素方差分析比較物種和不同增溫處理對種子出苗率的影響;圖形采用Sigma Plot 10.0軟件繪制。

3 結果

3.1不同增溫處理對異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子出苗過程的影響

日累積出苗率與時間關系如圖1所示。由圖可知, 隨著時間推移, 累積出苗率曲線由快速增長逐漸趨于穩定, 第8天后基本保持不變; 除全天增溫下紫莖澤蘭未見出苗外, 不同增溫情景并未使其曲線形狀發生實質性的改變。將日積溫與異葉澤蘭和紫莖澤蘭出苗率百分比數值取對數, 其一一對應關系如圖2所示。由圖可知, 兩對數基本呈線性關系(R2＞0.799), 即說明, 出苗率與積溫呈線性關系。令y=ln(100出苗率), x=ln(積溫), 取其趨勢線并分析可得表1。由圖表可知, 對于異葉澤蘭, 增溫后的直線截距變小, 斜率變大; 而對于紫莖澤蘭, 白天增溫后直線截距變小, 斜率變大, 晚上增溫后直線截距變大, 斜率變小; 總體上不同增溫情景對直線斜率影響不顯著(P＞0.05), 且對紫莖澤蘭影響較小。

3.2不同增溫處理對異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子凈出苗率的影響

圖1 四種氣溫處理下每日異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子累積出苗率(均值±標準誤)Fig. 1 The daily accumulative emergence rate of E. adenophorum and E. heterophyllum under four air temperature regimes (mean± SE)

三種增溫處理相對于對照組(不增溫)的出苗率變化值在對照組出苗率中所占比例, 定義為增溫方式對出苗率的影響系數。不同增溫處理對異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子總出苗率的影響如圖3所示。由圖可知, 與對照(52.8%)相比, 三種增溫方式都會不同程度地降低異葉澤蘭的出苗率, 白天增溫時出苗率最低(32.4%), 其次是全天增溫(39.6%), 晚上增溫時出苗率(48.8%)略微減小; 而對于紫莖澤蘭, 與對照(9.2%)相比, 晚上增溫能提高其出苗率(11.6%), 白天增溫時大幅降低(1.6%), 而在全天增溫條件下,紫莖澤蘭沒有出苗。總體上異葉澤蘭出苗率(43.4%)明顯高于紫莖澤蘭(5.6%); 除晚上增溫時的紫莖澤蘭外, 增溫抑制植物的出苗, 且對紫莖澤蘭影響系數絕對值更大。雙因素方差分析(表2)表明: 相對于不同的增溫方式, 物種的變換對出苗率的影響更顯著; 增溫對凈種子出苗的影響是邊際顯著的; 增溫和物種之間存在強烈的交互作用。

圖2 四種氣溫處理下積溫與異葉澤蘭和紫莖澤蘭種子出苗率的關系Fig. 2 The relations between accumulative temperatures and accumulative emergence rates of E. adenophorum and E. heterophyllum under four air temperature regimes

表1 四種氣溫處理下積溫與異葉澤蘭和紫莖澤蘭種子出苗率的關系方程Tab. 1 The relation equations of accumulative temperatures and emergence rates of E. adenophorum and E. heterophyllum under four air temperature regimes

4 討論

4.1不同增溫情景對種子出苗過程的影響

圖3 不同氣溫處理對異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子凈出苗率及其影響系數比較Fig. 3 Comparisons of the net emergence rates and the influence coefficients on the emergence rates of E. adenophorum and E. heterophyllum under different air temperature regimes

種子出苗是植物成功定居的關鍵階段[22]。然而,我們對入侵植物這個過程的了解依然很少。我們的實驗室在野外條件下進行的, 所以更加接近自然狀況。本次實驗通過設置三種增溫情景(白天、晚上、全天增溫), 記錄入侵種紫莖澤蘭及本地種異葉澤蘭的種子出苗率隨時間變化, 分析不同增溫對兩物種種子出苗過程的影響。結果顯示: 累積出苗率隨時間推移趨于穩定, 除全天增溫下紫莖澤蘭未見出苗外, 不同增溫情景只影響兩植物種子出苗率, 而并未使其出苗過程發生實質性的改變; 出苗率與積溫呈線性關系, 對于異葉澤蘭, 增溫后的直線截距變小, 斜率變大; 而對于紫莖澤蘭, 白天增溫后直線截距變小, 斜率變大, 晚上增溫后直線截距變大,斜率變小; 總體上不同增溫情景對直線斜率影響不顯著, 且對紫莖澤蘭影響較小。

表2 物種、增溫和二者交互效應對種子出苗率的影響Tab. 2 Effects of species, experimental warming and their interactions on the net emergence rate

種子的出苗包括兩個過程, 即種子萌發和胚芽破土。在特定的環境下, 種子達到其最大萌發率并破土而出所需的時間是一定的[23]。溫度對所有種子的影響是相同的, 種子在不同增溫情境下出苗幾率是不同的[24], 但總體上種子的出苗時間受增溫情景影響不顯著。以y=ln(100出苗率)、x=ln(積溫)建立坐標系, 對于異葉澤蘭, 增溫后的直線截距變小,斜率變大, 意味著在較大積溫時, 增溫不再降低其出苗率, 而是使其升高。對于紫莖澤蘭, 晚上增溫后直線截距變大, 斜率變小, 說明在較小積溫時, 晚上增溫提高其出苗率, 即有利于提前其生長節律,從而在競爭中取得主動。總體上看, 不同增溫情景只影響種子的出苗率, 而對種子出苗過程的影響不顯著。

4.2不同增溫情景對種子凈出苗率的影響

不同增溫情景對種子出苗過程的影響不顯著,但對種子凈出苗率的影響是顯而易見的。實驗結果顯示: 與不增溫對照相比, 全天增溫情景下, 異葉澤蘭出苗率明顯降低, 紫莖澤蘭則未見出苗; 白天增溫情景下, 紫莖澤蘭與異葉澤蘭的出苗率都大幅降低; 晚上增溫情景下, 異葉澤蘭出苗率明顯降低,紫莖澤蘭出苗率升高; 與本地種異葉澤蘭比較, 紫莖澤蘭出苗率對增溫響應更明顯; 相對于不同的增溫方式, 物種的變換對出苗率的影響更顯著, 增溫和物種之間無交互作用。

紫莖澤蘭出苗率明顯低于異葉澤蘭, 可能是由于實驗時種子播種過深、土壤水分過低、實驗光照過弱、實驗期與其生長節律沖突等原因造成的[25]。但考慮到實驗變量控制的嚴格性, 增溫對種子出苗率的影響數據是可信的。在全天增溫與白天增溫情境下, 紫莖澤蘭出苗率大幅降低, 且降低幅度大于本地種異葉澤蘭。白天氣溫相對夜間較高, 當白天對其進行增溫時, 過高的溫度可能會超出種子萌發的最適溫度, 造成種子萌發環境干旱化, 降低種子出苗率[26]。紫莖澤蘭種子比異葉澤蘭較小, 受增溫影響更為明顯。而只有夜間增溫時, 晝夜溫差減小,增加了紫莖澤蘭種子出苗所需的有效積溫, 有利于提高其凈出苗率。

4.3不同增溫的生態學意義

種子出苗是植物生長周期中的重要階段, 它對種群個體的繁殖、擴展、更新和物種抵御不良環境有重要意義[20]。對于入侵植物來說, 種子出苗率越高, 新的幼苗就越多, 種群數量就越大, 入侵風險就越高[22]。不同增溫情景對植物的生長發育的影響是不同的[27]。白天增溫能拉大晝夜溫差, 夜間增溫能縮小晝夜溫差, 而全天增溫可以不改變晝夜溫差的情況下提高積溫。實驗發現, 夜間增溫能為入侵植物紫莖澤蘭提供更好的出苗環境, 從而提高其入侵風險; 白天增溫與全天增溫會不同程度的抑制其出苗, 進而降低其入侵風險。研究結果表明, 在未來一段時間內, 以夜間增溫為主的全球變暖更有利于紫莖澤蘭提高其出苗率, 增加入侵風險。隨著人類活動的日益增多, 在今后的一段時間內, 氣溫增加是顯而易見的。在全球變暖的大環境下, 外來種入侵的生理學及生態學過程還有待更進一步研究, 但防治入侵生物的重要性是毋庸置疑的。

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Three warming scenarios differentially affect the seed emergence of an invasive forb Eupatorium adenophorum

PENG Yang, LI Jingji, PENG Peihao*
Chengdu University of Technology,Ecological Resources and Landscape Research Institute,Chengdu610059,China

Global climate warming commonly affects the invasion risk of exotic plants, and diverse different warming scenarios can affect their growth and other traits. Although seed emergence is among the key stages of life cycle of plant populations, little is known about how different climate warming affects the seed emergence of invasive plants. We conducted a simulated climate warming experiment at Chengdu, in which the invasive forbEupatorium adenophorumand its native congenerE. heterophyllumwere subjected to three warming treatments: day-warming, night-warming, daily warming. We recorded the seed emergence every day and then analyzed how different warming scenarios affected it of the two species. Compared with the controls, three warming ways reduced the emergence rate ofE. heterophyllum, and the emergence followed the order: day-warming ＜ daily warming ＜ night-warming. ForEupatorium adenophorum,night-warming increased its seed emergence, day-warming decreased it, and no emergence was found in the daily warming. Overall, simulated warming had greater effects onEupatorium adenophorumthan onE. heterophyllum. Additionally, there were linear relationships between the emergence rate of these two species and accumulated air temperatures, and the effects of different warming ways on these linear relationships were variable. Our findings suggest that the nighttime-based climate warming may be advantageous forE. adenophorumto enhance its invasion risk, and the opposite may be true in the day-warming, particularly in the daily warming.

climate warming; congeneric comparison;Eupatorium adenophorum; invasive plants; seed emergence; warming scenarios

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.008

Q948.1

A

1008-8873(2016)05-050-06

彭揚, 李景吉, 彭培好. 三種增溫情景對入侵植物紫莖澤蘭種子出苗的影響[J]. 生態科學, 2016, 35(5): 50-55.

PENG Yang, LI Jingji, PENG Peihao. Three warming scenarios differentially affect the seed emergence of an invasive forbEupatorium adenophorum[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 50-55.

2015-07-11;

2015-08-20

國家青年科學基金項目(41501060)

彭揚(1992—), 男, 山東人, 研究生在讀, 研究方向：生態環境與景觀修復, E-mail: 195693858@qq.com

*通信作者: 彭培好, 男, 教授, 研究方向: 生態環境評價及生物多樣性, E-mail: peihaop@163.com