喀斯特重度石漠化地區苔蘚植物優勢種的種間關聯性研究

殷聲鋒, 王智慧, 張朝暉,*

喀斯特重度石漠化地區苔蘚植物優勢種的種間關聯性研究

殷聲鋒1, 王智慧2, 張朝暉1,*

1. 貴州師范大學, 貴州省山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室, 貴州 貴陽 550001
2. 貴州師范大學, 生命科學學院, 貴州 貴陽 550001

苔蘚植物在喀斯特生態結構中占據著極其重要的地位, 在維系生態系統生態多樣性方面發揮著重要的生態功能。以貴州典型喀斯特地區—貴陽市花溪區為研究對象, 對苔蘚植物的物種分布特征進行了調查, 并運用X2檢驗, Pearson相關系數檢驗, Spearman秩相關系數檢驗和主成分分析(PCA)進行分析, 研究結果表明: 本地區共有苔蘚植物5科11屬30種; 通過對14種優勢苔蘚植物的關聯性分析, 發現苔蘚植物物種間總體上呈顯著的負聯結性, 說明該苔蘚群落正處于演替的初級階段; 正負關聯比(小于1)說明苔蘚植物生態位分離; 根據PCA分析結果, 劃分2個生態種組, 分別是分布于背陰巖壁和分布于向陽巖面的苔蘚植物。

喀斯特重度石漠化; 苔蘚植物; 種間關聯; PCA

1 前言

種間關聯(Interspecific association)是指異種種群之間的在空間分布上的相互關聯性, 是植物種群間相互聯系和相互影響的綜合反映, 通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1–3]。群落的種間關聯性, 不僅能夠有效地反映各物種在群落中的分布情況及各物種對環境因子的適應程度, 而且能反映物種在特定環境因子作用下的種間相互關系[4]。種間關聯的研究是物種群落結構穩定程度與群落演替的重要基礎[5]。國內對于種間關聯的研究主要集中在森林木本和草本上的研究[6–10]。

苔蘚植物作為喀斯特重度石漠化地區的主要物種[11], 對其的研究主要集中于苔蘚植物區系、生態和生物喀斯特沉積等[12–14]。在其種間關聯方面的研究尚未見報道。本文研究了喀斯特重度石漠化地區的優勢苔蘚植物關聯性和相關性, 了解喀斯特地區苔蘚植物物種組成結構和植物演替進程, 為石漠化地區植被恢復與重建提供理論依據。

2 研究區域概況

采樣地點位于貴州省貴陽市花溪區青巖鎮龍井村東部, 東經106°39′22.3″, 北緯26°20′29.2″, 海拔(1106±4) m。該區域為典型的喀斯特溶溝地貌, 具明顯的脊背, 石壁和溝底。區域內為裸露的碳酸巖, 僅在溝底有少量土壤, 平均裸露巖石面積達90%, 為重度石漠化區。研究區域內, 苔蘚植物生長于巖面或巖壁上, 除此之外, 偶見其他高等植物。

該地區氣候類型為亞熱帶季風濕潤氣候, 年均溫度為14.9 ℃, 年平均降雨量1100—1200 mm, 無霜期270天, 日照時數1354小時[15]。

3 材料與方法

3.1野外樣本采集

研究區域內按生態學系統取樣的樣地設置方法隨機選取五條溶溝, 每條溶溝分別在脊背、石壁和底部各設置10個10 cm×10 cm的樣方進行采樣, 即每條溶溝采集30份樣本。區域內共采集150份樣本,帶回實驗室進行標本鑒定。

3.2標本鑒定

將采集的標本置于陰涼處晾干后, 裝入標本袋中。標本鑒定采用經典的苔蘚植物形態學鑒定方法,借助HWG-1雙筒解剖鏡和SMARTe-320一體化數碼顯微鏡觀察并繪圖或拍照。重點參照《中國苔蘚志》(第一、二、四, 七, 八卷)[16–19]及《中國生物物種名錄》(第一卷)[20]。

3.3數據分析方法

3.3.1 重要值計算采用重要值表示苔蘚植物物種的優勢度

重要值=(相對頻度+相對蓋度)/2

3.3.2 總體關聯性檢驗

總體關聯性是指一個群落所有種類的關系, 通過計算物種間聯結指數(VR)來測定所研究種類的總體關聯性。

種間關聯性分析 測定在一定的置信水平上檢驗兩個種間是否存在關聯, 一般用X2檢驗。為種間關聯性的定性指標。

Pearson相關分析和Spearman秩相關分析 使用蓋度數據計算種間相關系數來衡量兩個種間的相關程度。為種間關聯性的定量指標。

以上指標計算公式, 參見張金屯所編《數量生態學》一書[21]。

3.3.3 數據運算

所有數據運算與統計在Microsoft Excel、R語言和Canodraw for Windows 5.0中完成。

4 結果與分析

4.1苔蘚植物物種多樣性

根據野外調查結果, 在該采樣地點內共記錄苔蘚植物5科11屬30種, 其中優勢科(≥3屬)為叢蘚科(Pottiaceae)(4屬)和灰蘚科(Hypnaceae)(4屬), 優勢屬(≥5種)為真蘚屬(Bryum)(7種)、濕地蘚屬(Hyophila)(6種)和扭口蘚屬(Barbula)(5種)。根據種的重要值(表1), 該喀斯特地區內呈現出少數幾個物種所主導的格局: 美灰蘚(Eurohypnum leptothallum)、北地扭口蘚(Barbula fallax)和寬葉真蘚(Bryum funkii)三種苔蘚植物重要值之和為65.96%。這說明這三種墊狀叢集生長的矮小型苔蘚植物較為適應干旱、缺土的喀斯特石漠環境, 為喀斯特石漠化地區的常見苔蘚植物種類。這主要與這三種苔蘚植物具有較強的耐旱能力, 以及在能在少土石面聚集叢生有關。

表1 喀斯特重度石漠化地區苔蘚植物的重要值Tab. 1 Names and importance values of karst severe rocky desertification area

4.2優勢苔蘚植物種間總體聯結性

選取重要值≥0.5%的14種苔蘚植物優勢種進行種間總體聯結性計算, 計算VR值(VR=0.72＜1),說明這14種苔蘚植物種間表現出負聯結。對以上計算結果, 引入統計量W檢測VR偏離1的顯著性。W= 106.01＜X20.95,148=121, 說明14個優勢種之間在總體上表現出顯著的負聯結。這反應出喀斯特重度石漠化地區苔蘚植物群落正處于非常不穩定的初級群落階段, 易受環境影響, 環境的微小變化便可導致苔蘚植物群落組成發生變化。這可能是由于苔蘚植物作為拓荒植物首先入侵喀斯特重度石漠化地區, 很少有其他高等植物生長, 物種單一, 群落簡單。隨著時間的推移, 由于苔蘚植物的長期生長改善了喀斯特石漠化地區干旱、少土的環境, 讓其他原來不適應此環境的高等植物也有了立足之地, 物種趨于多樣化, 群落也逐漸趨于穩定, 最終改善喀斯特環境。

4.3X2檢驗

圖1為X2檢驗半矩陣圖, 14個優勢種組成的91個種對中, 正關聯35個種對, 占總種對數的38.46%,其中顯著、極顯著正關聯5對, 占總種對數5.50%;負關聯56個種對, 占總種對數的61.54%, 其中顯著、極顯著負關聯7對, 占總種對數7.69%; 正負關聯比為0.62。由此可見, 負關聯種對數明顯比正關聯總對數多, 表明14種苔蘚植物種群的生態位分離,各類苔蘚植物的生態適應性各不相同, 種對間兩兩同時出現的比率不高, 種群處于發展演替中, 不夠穩定, 容易受到外界因素干擾而發生波動, 這與所研究的喀斯特重度石漠化地區正處于演替的最初級階段吻合。種對間極顯著和顯著關聯只有12對, 占總種對數的13.19%, 比例并不高, 這說明物種間相互依賴程度不高, 雖然呈現一定的聯結性, 但仍表現出相對獨立的分布格局。

圖1 14個優勢種對間X2檢驗的半矩陣圖Fig. 1 The semi-matrix of X2–text between 14 dominant species

4.4Pearson相關系數和 Spearman秩相關系數

種對的Pearson相關系數和 Spearman秩相關系數是反映兩個物種線性關系的重要指標[21], 其處理的是定量數據, 反映兩個物種同時出現的可能程度。

圖2為14個種對間的Pearson相關系數和 Spearman秩相關系數的半矩陣圖, 3種檢驗比較結果見表2。

Pearson相關系數檢驗中正相關的種對數為24,占總種對數的26.37%; 負關聯種對數為67, 占總種對數的73.63%, 正負關聯比為0.36。Spearman秩相關系數檢驗中正相關的種對數為36, 占總種對數的39.56%; 負關聯種對數為55, 占總種對數的60.44%,正負關聯比為0.65。負關聯種對數明顯高于正關聯種對數, 這說明絕大多數物種間的關系并不緊密,種間聯結較為松散, 彼此間的生長過程中影響較小,種間獨立性較強, 受外界干擾時易發生波動。Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗的結果與X2檢驗的結果相符合

Spearman秩相關系數檢驗中, 顯著、極顯著關聯占總種對數的17.59%, 高出X2檢驗(13.19%)和Pearson相關系數檢驗(8.79%), 這說明Spearman秩相關系數檢驗比X2檢驗和Pearson相關系數檢驗更加敏感, 這與王琳和張金屯[4]的研究相似。

圖2 14個優勢種對間Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig. 2 The semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients and Pearson’s correlation coefficients between 14 dominant species

表2 X2檢驗, Pearson相關系數檢驗, Spearman秩相關系數檢驗對比Tab. 2 Comparison of X2–text,Pearson,s correlation coefficients and Spearman,s rank correlation coefficients

由圖2可知, 在Pearson相關系數和 Spearman秩相關系數的半矩陣圖中, 可以得出大體一致的結論: 寬葉真蘚與黑扭口蘚、寬葉真蘚與卷葉濕地蘚、黑扭口蘚與芽胞濕地蘚三個種對間均為極顯著正相關, 這說明兩物種間有相近的生物學特性, 以及相似的生態位, 表現出一定的生態位重疊。據觀察, 這些苔蘚植物均喜好生長在背陰面的巖石上。郭泉水的研究表明[22], 2個物種呈正相關, 則表明當一個種的多度在一個樣方中增加時, 則另一個種的多度在同一個樣方中也相應地增加; 2個物種間呈負相關,則表明一個種的多度在一個樣方中增加, 而另一個種的多度在同一個樣方中減少。美灰蘚和毛口蘚、闊葉毛口蘚、芽胞濕地蘚和叢生真蘚均表現出極顯著負相關, 而且美灰蘚與其它苔蘚植物也基本表現出負關聯, 這說明美灰蘚與其它苔蘚植物的生態學特征不一致, 美灰蘚為交織型苔蘚植物, 一般為單種純群落生長, 不與其它苔蘚植物混合生長。

4.5生態種組劃分

生態種組的劃分可以反映物種的生物學特性差異, 并且在一定程度上可以反映物種對不同微環境的適應。圖3為14種優勢苔蘚植物的主成分分析(PCA)二維排序圖, 圖中箭頭長度表示物種多度(重要值)的大小, 兩物種射線之間夾角代表其物種間相關性, 夾角的余弦值在數值上等于兩物種間的相關系數, 夾角越小相關性越大。PCA結果顯示, 第一和第二排序軸的特征值為40.65%和15.40%, 為主成分軸。

群落中生態位及生活習性相同的可以劃為一個生態種組[23], 根據以上關于優勢苔蘚植物種間關聯性和相關性研究結果, 以及對種群數據所作PCA排序分析, 可以將14種優勢苔蘚植物劃分為2個生態種組。

第1生態組包括寬葉真蘚、黑扭口蘚、卷葉濕地蘚、芽胞濕地蘚和小石蘚原變種共7個種, 該組苔蘚植物多分布在背陰巖石表面上, 喜好生長在背陰巖壁或遮蔭的巖面上, 喜陰。

第2生態組包括北地扭口蘚、銀葉真蘚、毛口蘚、闊葉毛口蘚、鈣生灰蘚和叢生真蘚共6個種。該組苔蘚植物多分布于干燥、向陽且土壤稀薄的巖面上, 喜陽, 耐干旱。

圖3 14種優勢苔蘚植物PCA二維排序圖Fig. 3 Two dimensional graph of PCA ordination of 14 dominant bryophytes species

美灰蘚和羽枝青蘚均為交織型苔蘚植物, 多為純群落, 不喜與其他種植物混生, 一般為巖面薄土生長, 故與其他苔蘚植物相關性不高。

5 討論

5.1X2檢驗, Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗

X2檢驗, Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗的結果具有一致性, 但也存在一定的差異性。X2檢驗只能作出定性判斷, Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗是基于重要值、蓋度或頻率等定量數據的檢驗方法, 屬于定量檢測方法[24]。Pearson相關系數檢驗要求物種數據服從正態分布, 但大多數物種難以滿足此條件, 這極大限制了相關系數檢驗的應用范圍[4]。而Spearman秩相關系數檢驗屬于非參數檢驗, 它并不要求知道物種服從何種分布, 因此應用更為靈活和方便[4]。在本研究中, Spearman秩相關系數檢驗的顯著、極顯著關聯占總種對數的17.59%, 明顯高出X2檢驗(13.19%)和Pearson相關系數檢驗(8.79%), 體現出Spearman秩相關系數檢驗的敏感性, 靈活性。

5.2種間關聯與群落演替

理論上講, 正負關聯比越高, 群落結構越趨于穩定, 多物種越趨于穩定, 多物種可以穩定共存,群落達到與環境條件相適應的穩定階段[25]。有研究表明, 群落優勢種種群種對間正負關聯比＞1, 體現出群落處于演替階段的后期[26]; 反之, 這說明群落處于演替階段的前期或中期[27]。本研究中, 三種檢驗方法對喀斯特嚴重石漠化地區優勢苔蘚植物種間關聯的檢驗結果均表現出正負關聯比＜1的情況, 這說明該區域苔蘚植物群落處于演替的前期或中期。事實上, 該區域為重度石漠化區域, 未見其他高等植物, 僅有苔蘚植物及少量草本植物生長, 正處于演替的初級階段, 群落并不穩定, 種間獨立性強,外界的干擾極可能造成環境巨大的波動, 對植物群落造成毀滅性損害。

6 結論

在喀斯特重度石漠化地區共記錄苔蘚植物5科11屬30種, 呈現出美灰蘚、北地扭口蘚和寬葉真蘚三種苔蘚植物所主導的格局(重要值之和為65.96%)。這說明這三種墊狀叢集生長的矮小型苔蘚植物較為適應干旱、缺土的喀斯特石漠環境, 為喀斯特石漠化地區的常見苔蘚植物種類。

選取14種優勢苔蘚植物作種間總體聯結性、結果表明喀斯特重度石漠化地區14種優勢苔蘚植物間在總體上表現出顯著的負聯結, 表現出苔蘚植物群落正處于非常不穩定的初級群落階段。X2檢驗, Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗分析, 正負關聯比分別為0.62、0.36和0.65, 均＜1,這均表明苔蘚植物生態為發生分離, 各類苔蘚植物的生態適應性各不相同。顯著、極顯著關聯占總種對數的比例分別為13.19%、8.79%和17.59%, 均不高, 這表明種間聯結較為松散, 彼此間的生長過程中影響較小, 種間獨立性較強, 受外界干擾時易發生波動。

寬葉真蘚與黑扭口蘚、寬葉真蘚與卷葉濕地蘚、黑扭口蘚與芽胞濕地蘚三個種對間均為極顯著正相關, 美灰蘚和毛口蘚、闊葉毛口蘚、芽胞濕地蘚和叢生真蘚均表現出極顯著負相關,

對14種苔蘚植物做主成分分析(PCA), 可將苔蘚植物分為2個生態組, 1組為喜陰的寬葉真蘚、黑扭口蘚、卷葉濕地蘚、芽胞濕地蘚和小石蘚原變種;另1組為喜陽的北地扭口蘚、銀葉真蘚、毛口蘚、闊葉毛口蘚、鈣生灰蘚和叢生真蘚。

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Interspecific association among dominant species of bryophytes in karst severe rocky desertification area

YIN Shengfeng1, WANG Zhihui2, ZHANG Zhaohui1*
1.Key Laboratory for Information System of Mountainous Areas and Protection of Ecological Environment of Guizhou Provincial,Guizhou Normal University,Guiyang, Guizhou550001,China
2.School of Life Sciences,Guizhou Normal University,Guiyang, Guizhou550001,China

Bryophytes occupy a very important position in the karst ecological construction. It plays an important ecological function in maintaining the ecological biodiversity. We selected karst areas in Huaxi District, Guiyang, Guizhou Province for the study and investigated the distribution of bryophytes.X2-test, Pearson’s correlation coefficients, Spearman’s rank correlation coefficients and PCA were applied in the analysis. The results showed that 30 species belonged to 11 genus and 5 families. From the correlation analysis of 14 dominant bryophytes, a significantly negative correlation between the species of bryophytes was found, which indicated the bryophyte communities were in the primary stage of succession; the ratio of the positive and negative correlation (less than 1) suggested that the bryophytes niches were separated; the PCA results showed that two ecological groups were divided, which were bryophytes located in shady rocks and apricus rock surface.

karst severe rocky desertification; bryophytes; interspecific association; PCA

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.013

Q948.1

A

1008-8873(2016)05-090-06

殷聲鋒, 王智慧, 張朝暉. 喀斯特重度石漠化地區苔蘚植物優勢種的種間關聯性研究[J]. 生態科學, 2016, 35(5): 90-95.

YIN Shengfeng, WANG Zhihui, ZHANG Zhaohui. Interspecific association among dominant species of bryophytes in karst severe rocky desertification area[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 90-95.

2015-06-19;

2015-10-11

國家自然科學基金項目(31160042); 貴州省國際科技合作項目(黔科合外G字2013-7016號)

殷聲鋒(1988—), 男, 福建南平人, 在讀碩士, 主要從事環境生態學研究, E-mail: yinshengfeng042@163.com

*通信作者: 張朝暉, 男, 博士, 教授, 主要從事環境生態學研究, E-mail: academiclife@126.com