福壽螺取食對空心蓮子草生長和繁殖的影響

周兵, 章家恩, 謝春揚迪, 閆小紅

福壽螺取食對空心蓮子草生長和繁殖的影響

周兵1, 章家恩2, 謝春揚迪1, 閆小紅1

1. 井岡山大學生命科學學院, 吉安 343009
2. 華南農業大學熱帶亞熱帶生態研究所, 廣州 510642

福壽螺(Pomacea canaliculata)和空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)是我國南方淡水生態系統中常見的兩種入侵生物, 空心蓮子草是福壽螺的植物性食物之一。以福壽螺和空心蓮子草為研究對象, 研究了不同福壽螺取食強度對空心蓮子草生長和繁殖的影響, 探討了兩者之間的相互關系。結果表明: 與對照相比, 福壽螺取食抑制了空心蓮子草的生物量積累, 但不同取食強度的影響存在差異。在每盆1、3只取食強度下, 空心蓮子草鮮重先下降然后上升, 而在每盆5、7只取食強度下, 其鮮重一直保持下降的趨勢。與處理前相比, 福壽螺取食下空心蓮子草的節數和分枝數均增加(每盆7只除外), 而葉片數一直保持下降的趨勢。每盆7只福壽螺的取食強度下, 空心蓮子草的花數顯著高于對照(P＜0.05), 為對照的10.5倍(處理20天時)。可見, 福壽螺取食在一定程度上抑制了空心蓮子草的生長, 但空心蓮子草對不同的取食強度產生不同的生長響應。低取食強度可能促進了空心蓮子草的營養生長, 高取食強度抑制了空心蓮子草的營養生長, 卻促進了其有性繁殖。同時, 福壽螺對空心蓮子草葉片的取食偏好性優于其莖稈。

福壽螺; 空心蓮子草; 取食; 生長; 繁殖

1 前言

福壽螺(Pomacea canaliculata)又名大瓶螺、蘋果螺、雪螺, 為腹足綱(Gastropoda)中腹足目(Mesogastropoda)瓶螺科(Ampullariidae)軟體動物,原產于南美洲亞馬遜河流域[1]。20世紀80年代初作為高蛋白食物引入我國, 之后, 由于養殖過度, 口味不佳, 市場效益不好, 而被大量遺棄或逃逸[2]。因其食性雜, 食量大, 繁殖力極強[3–4], 同時又缺乏天敵, 所以擴散速度非常快。至今在長江流域及以南大部分地區的河流、池塘、湖泊、澤地、稻田等淡水生態系統中隨處可見。給當地農漁業生產和人類健康帶來巨大傷害。福壽螺食性較雜, 既能取食水稻、茭白(Zizania aquatica)、空心菜(Ipomoea aquatica)等常見作物, 也能取食狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、水葫蘆(Eichhornia crassipes)和浮萍(Lemna minor)等大型水生植物、浮游藻類等[5–8]。空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)是福壽螺取食的植物之一, 也是我國廣泛分布的外來入侵植物之一。空心蓮子草既能入侵陸地生態系統, 也能入侵水生生態系統, 具有較強的根莖萌蘗能力和克隆繁殖特性[9–10]。空心蓮子草的入侵嚴重危害到入侵地的生物多樣性[11–12], 污染水體, 堵塞水道, 影響農牧漁業生產[13–14], 造成巨大經濟損失。在淡水生態系統中, 兩種入侵生物共同存在, 那么, 兩者之間是如何作用的呢？福壽螺的取食是有利于空心蓮子草的生長還是抑制了空心蓮子草的生長？目前,還未見相關報道。為此, 本文擬以福壽螺和空心蓮子草兩種入侵生物為研究對象, 采用人工控制實驗的方法觀測不同福壽螺取食強度下空心蓮子草的生長和繁殖狀況, 探討兩者之間的相互關系, 為兩種入侵生物的控制提供實驗依據。

2 材料與方法

2.1供試福壽螺和空心蓮子草

福壽螺采集于江西省吉安市吉州區樟山鎮農田(27°11′N,115°03′E), 置于實驗室內喂養1周, 實驗前饑餓24 h。參照傅先源[15]的分級標準, 選擇活動活躍的幼螺(未成年螺, 每只體重在0.3—1.5 g, 性特征不明顯)若干作為供試材料。空心蓮子草為溫室培養的植株, 選擇生長一致、無病蟲害的分枝, 截取長度20 cm(從枝頂往下計算)幼嫩枝條若干保濕備用。

2.2研究方法

2.2.1 實驗處理

將處理好的空心蓮子草枝條置于注有清水的塑料方盆(長50 cm, 寬30 cm, 高15 cm)中, 水深約10 cm,每盆10株。然后放入不同數量的福壽螺, 分別設1、3、5、7只處理, 同時設無福壽螺處理為對照, 每盆為1重復, 每處理5個重復。在塑料方盆上覆蓋鐵紗網, 防止福壽螺逃逸, 然后置于溫室中培養。處理20天, 每隔5天, 測量或統計1次植株的長度、鮮重、葉片數、節數、分枝數及花數。

2.2.2 數據統計分析

采用Excel進行數據處理, 運用SPSS 19.0統計軟件進行單因素方差分析, 采用Duncan檢驗法進行差異顯著性分析。所有數據采用mean ± SE進行表述。

3 結果與分析

3.1福壽螺取食對空心蓮子草植株生物量積累的影響

不同取食強度對空心蓮子草植株的生物量積累產生不同的影響(圖1)。在每盆1和3只福壽螺時, 空心蓮子草植株的生物量在處理第10天之前先下降,之后開始逐漸升高, 在處理20天時, 其生物量分別是處理前的1.29和1.08倍; 而每盆5和7只福壽螺時, 空心蓮子草植株的生物量一直降低, 在處理20天時, 其生物量降到最低, 分別僅為處理前的48.72%和38.55%。處理20天時, 各處理的生物量分別是對照的生物量的68.54%、58.57%、26.21%和19.53%。

3.2福壽螺取食對空心蓮子草植株節數的影響

圖2顯示了福壽螺取食對空心蓮子草植株節數的影響。除每盆5只福壽螺處理外, 每盆1、3和7只福壽螺處理下, 空心蓮子草植株的節數都有所增加。處理20天時, 每盆1和3只福壽螺處理的空心蓮子草植株的節數顯著高于處理前的節數(P＜0.05), 而每盆7只福壽螺處理的各時間段空心蓮子草植株的節數沒有顯著差異(P＞0.05)。處理20天時,各處理空心蓮子草植株的節數為對照的49.05%—77.84%。

圖2 福壽螺取食對空心蓮子草植株節數的影響Fig. 2 Effect of Pomacea canaliculata grazing on stem number of Alternanthera philoxeroides

3.3福壽螺取食對空心蓮子草植株分枝數的影響

不同福壽螺取食強度對空心蓮子草植株分枝產生不同程度的影響(圖3)。在每盆1、3和5只福壽螺處理中, 空心蓮子草植株的分枝數隨著時間的延長分枝數增加, 而在每盆7只福壽螺處理中, 分枝數先增加然后降低。每盆1只福壽螺處理中空心蓮子草植株的分枝數增加幅度高于對照處理, 處理20天時, 前處理中植株的分枝數是對照的1.55倍。

3.4福壽螺取食對空心蓮子草植株葉片數的影響

圖4顯示了福壽螺取食對空心蓮子草植株葉片數的影響。隨著處理時間的延長, 各處理中空心蓮子草植株葉片數均呈下降的趨勢, 且下降趨勢隨取食強度的增加而加劇。處理20天時, 除每盆1只福壽螺處理外, 其它各處理中空心蓮子草植株的葉片數均

顯著小于處理前的葉片數(P＜0.05), 前者為后者的19.11%—57.35%; 而各處理中的葉片數均顯著低于對照中的葉片數(P＜0.05), 前者為后者的17.30%—72.59%。

3.5福壽螺取食對空心蓮子草植株花數的影響

福壽螺取食對空心蓮子草植株花數的影響見圖5。與處理前相比, 1、3和5只福壽螺取食處理中, 空心蓮子草植株的花數均未產生顯著變化,而7只福壽螺取食處理中植株的花數顯著高于處理前的花數。處理20天時, 7只福壽螺取食處理中植株的花數是對照中的10.5倍, 差異達顯著水平(P＜0.05)。

圖4 福壽螺取食對空心蓮子草植株葉片數的影響Fig. 4 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the leaf number of Alternanthera philoxeroides

圖3 福壽螺取食對空心蓮子草植株分枝數的影響Fig. 3 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the branch number of Alternanthera philoxeroides

圖5 福壽螺取食對空心蓮子草植株花數的影響Fig. 5 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the flower number of Alternanthera philoxeroides

4 討論

食物的種類對福壽螺的生長發育產生影響[7–8],而福壽螺的取食也對植物的生長發育及群落結構產生影響[5–6,16]。福壽螺取食降低了植物的生物量, 但不同植物受影響的程度不同, 浮萍和水葫蘆分別在第6天和21天幾乎被取食光, 而在取食后的第32天, 空心菜還保持有處理前80%的生物量[5]。Fang等[6]的研究也證實了福壽螺取食對水葫蘆生物量積累的抑制作用, 該研究還表明, 福壽螺對狐尾藻及水綿屬綠藻類的生長和生物量積累產生抑制作用。另外,有研究表明, 福壽螺的取食降低了水稻、水花生及鴨舌草(Monochoria vaginalis)等植物的密度, 使稻田水生植物群落物種多樣性Simpson指數、Shannon指數和均勻度指數等多樣性指數均顯著降低, 顯示了其對稻田水生植物群落物種多樣性的嚴重危害性[16]。本研究表明, 福壽螺取食在一定程度上降低了空心蓮子草的鮮重、節數、分枝數和葉片數, 顯示了取食對福壽螺生長的抑制作用。但不同福壽螺取食強度對空心蓮子草生長產生的影響存在差異。與對照處理相比, 在每盆1只福壽螺的低取食強度下, 空心蓮子草分枝數的增幅高于對照, 而其鮮重呈現先下降后升高的趨勢, 且最終的鮮重高于處理前的鮮重; 在每盆7只福壽螺的高取食強度下, 處理后的空心蓮子草鮮重、分枝數和葉片數均低于處理前。不同取食強度對植物生長影響表現的差異在狐尾藻和水葫蘆上也得到驗證[6]。可見, 一定程度的福壽螺取食可能會促進空心蓮子草的生長, 空心蓮子草存在一定的被取食閾值。

環境條件的改變將可能會導致植物演化出最佳的繁殖對策, 以更好的適應局部環境條件, 這種適應常表現在生活史特征或生殖方式上的變異上[17]。當植物同時存在無性繁殖和有性繁殖式, 兩者之間常在強度和資源分配方面存在一種權衡關系[18–19]。本研究表明, 在每盆7只福壽螺的高取食強度下,空心蓮子草的克隆繁殖受到了嚴重抑制, 而與對照相比, 其花數顯著增加, 顯示了其有性繁殖的增強。珠芽蓼(Polygonum viviparum)在環境惡劣的高山生境中增加了對繁殖器官和花資源的投資, 也顯示了其有性繁殖的增強, 而植株上花數量和珠芽數據間的負相關關系, 證明了其植株內無性繁殖和有性繁殖的權衡關系[18]。這些研究結果均證明了植物在逆境條件下其繁殖策略的改變。

福壽螺對不同的植物性食物存在不同的偏好。研究表明, 福壽螺偏好于取食Zannichellia palustris, Myriophyllum elatirzoides, Chara contraria 和Bacopa monnieri, 而較少取食Rorippa nasturtium-aquaticum, Potamogeton pectinatus和Potamogeton striatus[20–21]。而董勝張和俞曉平[22]研究發現, 福壽螺偏好于取食大白菜、青菜和油麥菜, 而基本不取食楊梅葉。另一方面, 福壽螺對相同植物性食物的不同部位也存在不同的取食偏好。福壽螺對狐尾藻的葉片和莖均大量取食, 而對水葫蘆則主要取食根[6]。本研究也有著相類似的結果, 無論低密度還是高密度, 福壽螺的取食都造成空心蓮子草葉片數的下降, 在較高取食強度時, 部分植株僅剩下莖稈, 而植株的莖稈分枝數卻有所增加。可見, 福壽螺對空心蓮子草葉片的取食偏好性優于其莖稈。

總之, 福壽螺取食在一定程度上抑制了空心蓮子草的生長, 但空心蓮子草對不同的取食強度產生不同的生長響應。低取食強度可能促進了空心蓮子草的營養生長, 高取食強度抑制了空心蓮子草的營養生長, 卻促進了其有性繁殖。同時,福壽螺對空心蓮子草葉片的取食偏好性優于其莖稈。

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Effect of Pomacea canaliculata grazing on the growth and reproduction of Alternanthera philoxeroides

ZHOU Bing1, ZHANG Jia’en2, XIE Chunyangdi1, YAN Xiaohong1
1.School of Life Sciences,Jinggangshan University,Ji’an343009,China
2.Institute of Tropical and Subtropical Ecology,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China

Pomacea canaliculataandAlternanthera philoxeroidesare two common invasive species in fresh water ecological system in southern China, andA. philoxeroidesis one species of botanical food forP. canaliculata. Effect ofP. canaliculatagrazing on the growth and reproduction ofA. philoxeroideswas investigated, and relationship between them was discussed. Snail grazing reduced plant biomass, but the effect was different in different grazing intensity. The fresh weight ofA. philoxeroidesdescended first, then rose in the treatments of 1, 3 snails per pot, but continuously decreased in the treatments of 5, 7 snails per pot. Compared with those before treatment, the stem number and branching number both increased besides in the treatment of 7 snails per pot, but the leaf number remained decreasing. The flower number in the treatment of 7 snails per pot was significantly higher than that in the control (P＜0.0) with 10.5 times after 20 days. It could be concluded thatP. canaliculatagrazing inhibited the growth ofA. philoxeroidesin some degree, with different effect in different grazing intensity. Low grazing intensity probably promoted the nutritional growth ofA. philoxeroides, high grazing intensity inhibited that but promoted its sexual reproduction.P. canaliculatapreferred the leaf than the stem ofA. philoxeroides.

Pomacea canaliculata; Alternanthera philoxeroides;grazing; growth; reproduction

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.015

Q958

A

1008-8873(2016)05-105-05

周兵, 章家恩, 謝春揚迪, 等. 福壽螺取食對空心蓮子草生長和繁殖的影響[J]. 生態科學, 2016, 35(5): 105-109.

ZHOU Bing, ZHANG Jia’en, XIE Chunyangdi, et al. Effect ofPomacea canaliculatagrazing on the growth and reproduction ofAlternanthera philoxeroides[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 105-109.

2015-06-10;

2015-07-23

國家自然科學基金-廣東聯合基金項目(U1131006); 江西省高等學校科技落地計劃(KJLD12079); 井岡山大學生命科學學院院級大學生創新創業項目

周兵(1977—), 男, 湖北黃梅人, 博士, 副教授, 主要從事植物生態學方面的研究, E-mail: zhoubing113@126.com