小麥品種鄭麥7698生育后期的光合性能及同化物運轉特性

張慶琛，許為鋼，胡 琳，王會偉，齊學禮，李 艷，趙明忠，裴冬麗

(1.河南省農業科學院小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農業部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，河南鄭州 450002； 2.商丘師范學院植物與微生物互作重點實驗室，河南商丘 476000)

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小麥品種鄭麥7698生育后期的光合性能及同化物運轉特性

張慶琛1,2，許為鋼1，胡 琳1，王會偉1，齊學禮1，李 艷1，趙明忠1，裴冬麗2

(1.河南省農業科學院小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農業部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，河南鄭州 450002； 2.商丘師范學院植物與微生物互作重點實驗室，河南商丘 476000)

摘要：為明確小麥品種鄭麥7698的高產生理基礎，于2011-2013年兩個生長季在田間條件下研究了鄭麥7698、矮抗58和周麥18三個品種生育后期的光合性能及同化物運轉特性。結果表明，鄭麥7698呈現下述特點：①光飽和速率達到27.1 μmol·m-2·s-1，分別較矮抗58和周麥18高10.6%和13.9%；開花期、灌漿初期、灌漿后期的田間最大光合速率和日光合總量均較高，平均日光合總量為667 693 μmol·m-2，分別較矮抗58和周麥18高19.8%和14.5%；灌漿初期、灌漿后期頂3葉含較多的Chl(a+b)和較高的Chla/b，具有較好的光能捕獲與轉化能力。②在灌漿后期13：00時，Fv/Fm、ФPSⅡ和qP降幅小，NPQ增幅大，蒸騰速率較大(3.4 mmol·m-2·s-1)，葉溫較低(36.7℃)，具有較好的耐強光、耐高溫特性。③花后同化物積累量為14.4 g·10 stem-1，分別較矮抗58和周麥18高15.7%和13.9%；花前積累的同化物在灌漿期的轉運量為10.3 g·10 stem-1，分別較矮抗58和周麥18高19.8%和13.8%；灌漿速率高，最終籽粒重達到24.7 g·10 stem-1，分別較矮抗58和周麥18高17.6%和14.4%；收獲指數達到0.524。較好的光能捕獲與轉化能力及耐強光、耐高溫脅迫能力，較高的花后同化物積累量及花前同化物轉運能力是鄭麥7698的高產生理基礎。鄭麥7698可作為小麥品種產量潛力改良的重要親本加以應用。

關鍵詞：小麥；光合性能；同化物運轉；鄭麥7698

近半個世紀以來，全世界小麥育種家通過株型育種降低株高、提高莖稈質量、優化葉片受光姿態、增加群體密度、提高收獲指數等，實現了小麥品種產量水平的大幅度提高[1-2]。雖然人們早已認識到小麥的光合性能、同化物積累與運轉特性等生理性狀是小麥品種產量潛力提高的重要生理基礎，但將這些性狀直接列為小麥育種目標，納入品種改良計劃，并取得成功的事例卻并不多見。研究表明，小麥籽粒中的碳水化合物主要來源于生育后期積累的光合產物[3]，良好的同化物運轉特性與籽粒產量呈正相關[4]，且不同基因型小麥的光合性能、同化物運轉特性存在顯著差異[2,5-6]。因此，開展小麥品種生育后期的光合性能和同化物運轉特性等性狀的研究，發掘光合性能優異、同化物積累量大且運轉能力強的小麥親本材料，對小麥品種產量潛力的遺傳改良將是十分有益的。

隋 娜等[7]研究了山東省3個具有超高產潛力的小麥品種(系)生育后期的光合特性，發現其光合速率和PSⅡ最大光量子產量(Fv/Fm)較高、葉綠素含量較多，PSⅡ實際的量子產量(ФPSⅡ)和抗氧化酶活性較高[8]，可溶性蛋白及可溶性糖含量較多[9]。還有許多學者對小麥品種同化物運轉特性與生態因子脅迫間的關系[10-11]、同化物積累與運轉特性在小麥品種演變過程中的變化等[12-13]開展了研究。曹樹青等[14]指出，高產小麥花后功能葉片除光合速率高值持續期長外，還具有與之同步的籽粒灌漿進程的特點，但目前尚未見河南省近年主栽品種光合性能與同化物運轉特性協同研究的報道。本研究在田間條件下對河南省3個主要小麥品種鄭麥7698、矮抗58和周麥18生育后期的葉片光合性能、同化物積累與運轉特性進行比較分析，探討鄭麥7698的高產生理基礎，以期明確其作為相關性狀育種親本的價值與理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料及田間種植方式

供試材料為具有超高產潛力的小麥品種鄭麥7698[15]、河南省的主栽品種矮抗58和黃淮麥區南片區試對照品種周麥18。這3個品種已先后被農業部推薦為我國小麥生產的主導品種，并相繼被許多育種者作為重要親本而加以利用。供試材料均由河南省農業科學院小麥研究所分子育種室提供。

試驗于2011-2013年兩個生長季在河南商丘師范學院示范園區進行，每個品種設6次重復(3個測定區，3個取樣區)，隨機區組排列，小區面積3 m ×3 m，行距25 cm，株距3.3 cm。播期分別為2011年10月12日和2012年10月13日，底肥量為每667 m2施尿素15 kg、磷酸二銨25 kg和鉀肥10 kg。越冬期、拔節期和開花期進行灌溉，拔節期結合灌溉再追施尿素7.5 kg，并適時進行病蟲草防治。

1.2小麥品種單葉光合特性的測定

1.2.1旗葉光合速率-光強響應曲線的測定

于開花期(2012年4月26日)，利用CIRAS-1光合作用測定系統在8:30-10:30間測定供試品種旗葉的光響應曲線(光強分別設定為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、80、40、20、10 μmol·m-2·s-1)，測定時設置CO2濃度為390 μL·L-1，葉室溫度為29 ℃，每個品種測定3次重復。

1.2.2旗葉光合速率日變化測定

圖1　開花期、灌漿初期、灌漿后期的光強與溫度日變化

1.2.3葉片葉綠素含量的測定

于2012年的抽穗期、灌漿初期、灌漿后期(分別為4月20日、5月6日、5月29日)，采用分光光度法[17]測定供試品種頂3葉混合樣丙酮浸提液在663 nm和646 nm的OD值，計算Chl(a+b)和Chla/b。每個品種測定3次重復。

1.2.4旗葉主要葉綠素熒光動力學參數的測定

分別于2012年5月18日和2013年5月22日的7:00和13:00，參照Genty等[18]的方法，利用FMS-2脈沖調制式熒光儀測定旗葉的熒光參數，計算PSⅡ最大光量子產量(Fv/Fm)、PSⅡ有效光化學量子產量(Fv'/Fm')、PSⅡ實際的量子產量(ФPSⅡ)、光化學猝滅系數(qP)、非光化學猝滅系數(NPQ)。每測定區測定5次重復。

1.2.5旗葉葉溫、蒸騰速率的測定

分別于2012年5月18日和2013年5月22日的7:00和13:00，采用CIRAS-1光合作用測定系統測定旗葉的葉溫(TL)、蒸騰速率(Tr)，每測定區測定5次重復。

1.3小麥花后同化物積累與運轉特性的測定

1.3.1同化物積累運轉特性的測定

于開花期、成熟期，各供試品種每個取樣區選取10株主莖，分離籽粒烘干測重，獲得其花前同化物積累量、成熟期同化物積累量、成熟期籽粒重，并計算以下參數：

花后同化物積累量=成熟期同化物積累量-花前同化物積累量；

花前同化物轉運量(DMTAP)=花前同化物積累量-成熟期非籽粒部分重；

花前同化物轉運率(DMTRP)=花前同化物轉運量/花前同化物積累量×100%；

收獲指數=成熟期籽粒重/成熟期同化物積累量。

1.3.2籽粒灌漿速率的測定

2012年自開花期至成熟期每間隔3 d，各供試品種每個取樣區選取具代表性的10株主莖，分離籽粒烘干測重，以灌漿積累量(Y)與花后生長時間(t)擬合Y=at3+bt2+ct+d方程，求其平均灌漿速率、最大灌漿速率。

1.4數據處理

采用Excel和DPS V6.55軟件進行相關數據的統計處理和分析。

2結果與分析

2.1小麥單葉光合特性

2.1.1不同小麥品種的旗葉凈光合速率-光強響應曲線比較

由圖2可知，3個品種的光飽和點均為1 400 μmol·m-2·s-1，無顯著差異，在低光強下光合速率相近，但光強達到800 μmol·m-2·s-1以后光合速率逐漸表現出顯著差異。鄭麥7698、矮抗58和周麥18的光飽和速率分別為27.1、24.5和23.8 μmol·m-2·s-1，鄭麥7698分別比矮抗58和周麥18高10.6%和13.9%，鄭麥7698具有較好利用高光強的能力。

2.1.2不同小麥品種旗葉光合速率日變化的比較

如圖3所示，在開花期、灌漿初期和灌漿后期的測定中，3個品種旗葉的光合速率均出現“午休”現象，日變化表現出“雙峰”特征。隨生育進程的發展，小麥飽和光強(1 400 μmol·m-2·s-1)在日變化中出現時間逐步前移(圖1)，葉片光合速率日變化中的最大光合速率出現的時間也前移，并呈現下降趨勢。但在各時期鄭麥7698不僅最大光合速率高于矮抗58和周麥18，而且單位日光合總量也較高，兩季的日光合總量平均達到667 693 μmol·m-2，分別較矮抗58和周麥18高19.8%和14.5%，尤其在灌漿后期表現更為突出，分別高27.0%和28.6%(表1)。說明，鄭麥7698具有較長的高光合持續期。

圖2　不同小麥品種旗葉光合速率-光強響應曲線

2.1.3不同小麥品種葉片葉綠素含量的比較

由表2可知，供試品種葉片Chl(a+b)含量和Chla/b值在灌漿后期均大幅度下降，但與矮抗58和周麥18相比，鄭麥7698 Chl(a+b)含量在抽穗期分別高12.5%和15.8%，在灌漿初期分別高23.7%和9.7%，在灌漿后期分別高105.7%和36.6%；Chla/b在抽穗期分別高2.8%和1.8%，在灌漿初期分別高15.6%和9.6%，在灌漿后期分別高13.2%和36.8%。結果表明，鄭麥7698對光能具有更強的捕獲與轉化能力。

2.1.4不同小麥品種旗葉的主要葉綠素熒光動力學參數

Fv/Fm反映了PSⅡ最大光能轉化效率，Fv'/Fm'反映了開放的PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率，ФPSⅡ反映了PSⅡ反應中心部分關閉下實際原初光能捕獲效率。表3表明，不同小麥品種的這3個熒光參數在灌漿后期均表現為13：00時較7：00時下降，但鄭麥7698的Fv/Fm、Fv'/Fm'和ФPSⅡ分別平均下降11.7%、21.5%和30.9%，而矮抗58和周麥18的熒光參數降幅都顯著大于鄭麥7698，且在13：00時鄭麥7698的Fv/Fm和ФPSⅡ均較高，表明鄭麥7698在午間強光高溫脅迫條件下其受到的光抑制程度較輕，其光能轉化與捕捉能力顯著較優。

與7：00相比，3個小麥品種在13：00時的qP呈現下降趨勢，表明用于光合作用的份額下降，鄭麥7698的qP平均減少了10.2%，降幅較小，NPQ平均增加322.7%，增幅較大，且在13：00時qP和NPQ值也顯著高于矮抗58和周麥18(表3)，表明在13：00 時強光高溫脅迫條件下，供試品種的PSⅡ天線色素所吸收光能的分配方式有所變化，用于光化學電子傳遞的份額減少，熱耗散增加。但鄭麥7698的PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額相對較大，吸收的過量光能可以熱的形式有效散失，能夠較好地保護光合機構，具有較好的耐強光高溫的特性。

圖3　不同小麥品種在不同生育時期旗葉光合速率的日變化

μmol·m-2

表中數據為三次重復的平均值，同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

Data in the table are average of three replicates. Values followed by different letters are significantly different atP<0.05 according to LSD test in a same column. The same as below

表2　小麥在不同生育時期葉片葉綠素(a+b)和葉綠素a/b的差異

圖4　不同小麥品種灌漿后期旗葉蒸騰速率(Tr)和葉溫(TL)的變化

測定日期Date品種CultivarFv/Fm7:0013:00Fv'/Fm'7:0013:00ФPSⅡ7:0013:00qP7:0013:00NPQ7:0013:002012-05-18鄭麥7698Zhengmai76980.854a0.768a0.794a0.626a0.714a0.508a0.900a0.834a0.317a1.472a矮抗58Aikang580.852a0.713b0.776a0.546b0.673a0.333b0.868a0.611b0.308a1.209b周麥18Zhoumai180.855a0.711b0.793a0.524b0.692a0.254bc0.874a0.606b0.323a1.206b2013-05-22鄭麥7698Zhengmai76980.817a0.708a0.794a0.621a0.711a0.477a0.895a0.778a0.395a1.505a矮抗58Aikang580.812a0.661b0.778a0.558ab0.670a0.336b0.862a0.608b0.335a1.128b周麥18Zhoumai180.811a0.579b0.773a0.417b0.673a0.230bc0.848a0.587b0.344a0.821c

2.1.5不同小麥品種旗葉的蒸騰速率和葉溫

由圖4可以看出，3個小麥品種旗葉13：00時的蒸騰速率、葉溫較7：00時顯著升高，表明小麥的蒸騰速率、葉溫響應高溫脅迫。鄭麥7698兩季13：00時較7：00時的葉溫平均上升了36.2%，達到36.7 ℃，但其增幅低于矮抗58和周麥18；而蒸騰速率平均提高了159.2%，達到3.4 mmol·m-2·s-1，增幅均高于矮抗58和周麥18。以上結果說明，鄭麥7698較高的蒸騰能力具有顯著降低葉片溫度的作用。

2.2不同小麥品種的開花后同化物運轉特性

2.2.1不同小麥品種的同化物積累與運轉特性

由表4所示，鄭麥7698成熟期同化物積累量兩季平均值為47.1 g·10 stem-1，分別較矮抗58和周麥18高13.2%和8.6%；花后同化物積累量為14.4 g·10 stem-1，分別較矮抗58和周麥18高15.7%和13.9%；鄭麥7698開花前積累的同化物在灌漿期間轉運量為10.3 g·10 stem-1，分別較矮抗58和周麥18高19.8%和13.8%。以上結果表明，鄭麥7698的花后同化物積累量較高，并且具有充分利用花前同化物進行灌漿的特性，這是其籽粒重量達到24.7 g·10 stem-1(分別較矮抗58和周麥18高17.6%和14.4%)和收獲指數較高(達到0.524)的物質基礎。

2.2.2不同小麥品種的籽粒灌漿速率

圖5為供試品種主莖籽粒灌漿曲線，根據曲線方程計算的平均灌漿速率和最大灌漿速率列于表5。與矮抗58、周麥18相比，鄭麥7698的平均灌漿速率分別高26.5%、24.4%，最大灌漿速率分別高21.5%、19.9%。結果表明，鄭麥7698具有灌漿速度快的特點，這與前述同化物運轉的測定結果相一致。

表4　不同小麥品種的同化物積累與轉運特性

DMA:dry matter accumulated; DMTAP:dry matter translocation amount in pre-flowering; DMTRP:dry matter translocation ratio in pre-flowering

圖5　不同小麥品種粒重與生長時間的響應曲線

品種Cultivar平均灌漿速率Averagefillingrate/(g·d-1·10stem-1)最大灌漿速率Maximumfillingrate/(g·d-1·10stem-1)鄭麥7698 Zhengmai76981.1101.495矮抗58 Aikang580.8771.231周麥18 Zhoumai180.8921.247

3討 論

本研究揭示了鄭麥7698的光合生理特性和同化物運轉特性，其較高的葉綠素含量和葉綠素a/b值使之具備較高的光能捕獲與轉化能力，因而具有較高的光合潛勢，表現出較高的光飽和速率。同時，鄭麥7698對強光高溫脅迫具有一定的耐脅迫能力，所以在開花后仍能保持較高的光合速率，最終其光合總量明顯高其他品種。黃淮麥區小麥生長的后期時常遭遇高光強和高溫脅迫，所以小麥品種的光合潛勢和抗環境脅迫能力均十分重要。隋 娜等[7]對山東省超高產小麥品種的光合特性的研究結果也表明，較好的光合特性是獲得高產的重要生理基礎。本課題組已有研究也表明，耐強光高溫特性與葉綠素PSⅡ所吸收光能參與光化學電子傳遞途徑的份額多少密切相關[5]。因此，在進行小麥高產改良時應充分注意品種的光合潛勢和耐強光高溫能力的改良，這兩者是考量小麥品種生育后期光合性能的重要性狀。近年來，許多現代快速測試技術已被用于農作物品種的表型測定，如便攜式葉綠素測定儀、光合測定系統、脈沖調制式熒光儀和紅外測溫儀等，這使得對育種親本進行高光效特性的鑒定篩選以及對分離世代直接進行田間選擇成為可能。本研究結果也表明，鄭麥7698可以作為小麥光合性能相關研究的材料和育種親本。

同化物積累與運轉特性是小麥育種工作者十分重視的特性，特別是對開花后同化物積累與運轉特性的關注。已有研究表明，在小麥品種演化過程中，開花前積累的同化物在開花后的運轉利用程度日趨加大[12,19]，花前同化物在花后的運轉能力不僅與產量水平有關，也與穩產性有關，特別是在生育后期出現光照不足等不利環境狀況時尤其顯得重要。本研究表明，鄭麥7698具有較好的同化物運轉特性，對其可以進一步深入開展研究，并作為親本加以利用。目前在小麥育種實踐中，對同化物運轉特性直接進行表型選擇尚存在技術與方法上的困難，主要是依據粒重等性狀進行間接選擇。相信隨著現代測定技術的不斷創新與發展，在同化物運轉特性的遺傳改良方面也一定會獲得更大進展。

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Characteristics of Photosynthetic Capacity at Late Growth Period and Photosynthate Translocation of Zhengmai 7698

ZHANG Qingchen1,2,XU Weigang1,HU Lin1,WANG Huiwei1,QI Xueli1,LI Yan1,ZHAO Mingzhong1,PEI Dongli2

(1.Wheat Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences/National Laboratory of Wheat Engineering/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding in Central Huang-Huai Region,Ministry of Agriculture,Zhengzhou,Henan 450002; 2.Key Laboratory of Plant-Microbe Interactions,Shangqiu Normal University,Shangqiu,Henan 476000,China)

Abstract:To reveal the high-yield physiology of Zhengmai 7698, the photosynthetic capacity at late growth period and the photosynthate translocation of wheat cultivars Zhengmai 7698, Aikang 58 and Zhoumai 18 were investigated under field conditions in two growing seasons during 2011-2013. Significant differences of genotypes were shown among these three wheat cultivars. The results showed that light saturated photosynthesis rate of Zhengmai 7698 was 27.1 μmol·m-2·s-1, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 10.6% and 13.9%, respectively. The maximum photosynthetic rate and the diurnal photosynthesis cumulative value of Zhengmai 7698 are also higher than those of Aikang 58 and Zhoumai 18. The average diurnal photosynthesis cumulative value of Zhengmai 7698 was 66 7693 μmol·m-2, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 19.8% and 14.5%, respectively. Compared with Aikang 58 and Zhoumai 18, Zhengmai 7698 contains more Chl (a+b) and higher Chla/b in the top three leaves at early and late filling stages, showing better capacity of light energy capture and conversion efficiency. At 13:00 pm at post-filling stage, the decrease rate of chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm, qP and ФPSⅡin Zhengmai 7698 are smaller, while the increase rate of NPQ in Zhengmai 7698 is higher than that in Aikang 58 and Zhoumai 18. The transpiration rate was 3.4 mmol·m-2·s-1for Zhengmai 7698, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18, and the leaf temperature of Zhengmai 7698 was 36.7℃, lower than that of Aikang 58 and Zhoumai 18. Zhengmai 7698 shows a good property of resistance to high light and high temperature. The value of photosynthate accumulation during post-flowering stage of Zhengmai 7698 was 14.4 g·per ten stems, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 15.7% and 13.9%, respectively. The conversion efficiency of accumulation at pre-flowering during filling period was 10.3 g·per ten stems, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 19.8% and 13.8%, respectively. Zhengmai 7698 has high grain filling rate with grain weight of 24.7 g·per ten stems, higher than that of Aikang 58 and Zhoumai 18 by 17.6% and 14.4%. The harvest index of Zhengmai 7698 was 0.524. The high yield physiological basis of Zhengmai 7698 was due to the better capacity of light energy capture and conversion efficiency, the better tolerance to high light and high temperature, the higher photosynthate accumulation at post-flowering, and higher photosynthate translocation at pre-flowering. The conclusion is that Zhengmai 7698 can be used as an important parent material due to the improved yield.

Key words:Wheat; Photosynthetic capacity; Photosynthate translocation;Zhengmai 7698

中圖分類號：S512.1；S311

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)03-0362-09

通訊作者：許為鋼(E-mail:xuwg1958@163.com)

基金項目：國家重點基礎研究計劃(973計劃)項目(2015CB150106)；國家小麥產業技術體系項目(CARS-3-1-9)；公益性行業(農業)科研專項(201203033)；河南省重大科技專項(151100111400)

收稿日期：2015-10-27修回日期：2016-01-07

網絡出版時間：2016-03-01

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.030.html

第一作者E-mail：qingchenzhang81@126.com