不同分類大麥籽粒大小及粒重的差異分析

陳曉東，趙 斌，季昌好，顧江濤，王 瑞

(1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/安徽省農(nóng)作物品質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230031；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究所，安徽合肥 230031)

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不同分類大麥籽粒大小及粒重的差異分析

陳曉東1，趙 斌1，季昌好1，顧江濤2，王 瑞1

(1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/安徽省農(nóng)作物品質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230031；2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究所，安徽合肥 230031)

摘要：為改良大麥籽粒性狀，依據(jù)棱型、皮裸及選育水平對(duì)125份大麥材料按3種不同分類方式進(jìn)行分組，比較了組別間的粒重、粒長(zhǎng)、粒寬及粒厚的差異及各性狀間的相關(guān)性。結(jié)果表明，大麥粒重與棱型相關(guān)，與皮、裸無(wú)相關(guān)性，二棱大麥粒重(46.89 mg)顯著高于六棱大麥(35.71 mg)。就籽粒長(zhǎng)而言，皮大麥長(zhǎng)于裸大麥，二棱大麥長(zhǎng)于六棱大麥，以野生大麥最長(zhǎng)，為13.19 mm；人工馴化和品種選育使大麥粒長(zhǎng)有所變短。二棱大麥的粒寬(3.55 mm)顯著大于六棱大麥(3.26 mm)；粒寬在皮、裸大麥間無(wú)顯著差異。粒厚變異與粒寬類似，野生大麥的粒厚最小(1.69 mm)。相關(guān)分析表明，大麥粒重主要由粒寬、粒厚決定，且后兩者呈極顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：大麥；不同分類；籽粒大小；粒重；差異性

粒重是禾谷類作物籽粒產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)鍵因子之一。籽粒大小由粒長(zhǎng)、粒寬及粒厚構(gòu)成，3者共同影響粒重的形成。大麥籽粒大小及粒重不僅影響其產(chǎn)量，還與其品質(zhì)密切相關(guān)[1-3]，既受遺傳因素作用，也受環(huán)境影響[2,4-5]。大麥類型豐富[6]，按形態(tài)可分為二棱與多棱、皮大麥與裸大麥，按選育水平可分為野生大麥、地方品種及育成品種(系)。許如根等[2]研究指出，二棱啤酒大麥粒長(zhǎng)、粒厚及千粒重在品種(系)間差異達(dá)顯著或極顯著水平，千粒重與粒厚呈極顯著正相關(guān)。杜 歡等[7]研究發(fā)現(xiàn)，大麥粒重與粒長(zhǎng)、寬、厚呈顯著或極顯著正相關(guān)。關(guān)于不同類別大麥籽粒性狀間的差異性研究鮮有報(bào)道。

品種選育使作物遺傳基礎(chǔ)變窄，一些優(yōu)良基因逐漸丟失。高溫、干旱等環(huán)境脅迫直接影響大麥粒重及品質(zhì)[8-10]。Passarella等[11]發(fā)現(xiàn)，品種選育在提高大麥產(chǎn)量的同時(shí)，增強(qiáng)了大麥籽粒對(duì)高溫脅迫的敏感性，灌漿期高溫更易使新品種籽粒品質(zhì)下降，粒重降低。可見，大麥籽粒性狀的進(jìn)一步改良需要拓寬資源，發(fā)掘新的遺傳基因。本研究擬通過不同分類方式比較大麥籽粒長(zhǎng)、寬、厚及粒重的差異，為指導(dǎo)大麥籽粒性狀改良與新基因發(fā)掘提供一定的參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

125份參試大麥材料分別是22份野生大麥(來(lái)自以色列)和103份栽培大麥(選自我國(guó)不同大麥產(chǎn)區(qū))。103份栽培大麥按選育水平分為育成品種(系)82份、地方品種21份；按皮裸特征分為皮大麥56份、裸大麥47份；按棱型分為二棱大麥27份、六棱大麥76份。22份野生大麥表型特征與栽培大麥差異較大，單獨(dú)構(gòu)成一組。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

采用Seed Count種子成像分析儀測(cè)定大麥粒重、粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚等性狀，每份樣品測(cè)定籽粒數(shù)在300粒以上，掃描分析后獲得各性狀的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SAS/STAT 9.1[12]軟件包中的GLM和TTEST程序?qū)Σ煌M別間大麥籽粒性狀的差異進(jìn)行比較，采用CORR程序分析籽粒性狀間的相關(guān)性。

2結(jié)果與分析

2.1不同類大麥籽粒性狀的差異

由表 1可知，從選育水平看，育成品種(系)與地方品種大麥的粒重分別為39.61 mg與34.86 mg，差異顯著；野生型大麥與二者的差異均不顯著。按棱型分類比較，二棱大麥粒重(46.89 mg)顯著高于六棱大麥(35.71 mg)。粒重在皮、裸大麥間差異不顯著。

野生、育成品種(系)、地方品種大麥粒長(zhǎng)分別為13.19、8.42和7.10 mm，差異顯著，說(shuō)明大麥籽粒長(zhǎng)度經(jīng)長(zhǎng)期的人工馴化改良后有所變短。皮大麥粒長(zhǎng)(8.98 mm)顯著長(zhǎng)于裸大麥(7.16 mm)。二棱大麥粒長(zhǎng)(9.18 mm)顯著大于六棱大麥(7.78 mm)。說(shuō)明大麥籽粒長(zhǎng)度與皮裸、棱型存在一定的相關(guān)性。

野生大麥粒寬顯著小于育成品種(系)與地方品種，后兩者差異不顯著，說(shuō)明人工選育增加了大麥籽粒寬度。粒寬在皮、裸大麥間無(wú)顯著差異。二棱大麥粒寬(3.55 mm)顯著大于六棱大麥(3.26 mm)，說(shuō)明粒寬與皮、裸特征無(wú)關(guān)，但與棱型存在一定的相關(guān)性。

野生大麥粒厚(1.69 mm)顯著小于育成品種(系)與地方品種，說(shuō)明品種改良增加了大麥籽粒厚度。大麥粒厚在皮、裸大麥間無(wú)顯著差異。二棱大麥粒厚(2.71 mm)顯著大于六棱大麥(2.58 mm)。說(shuō)明大麥粒厚與皮、裸特征無(wú)關(guān)，與棱型存在一定相關(guān)性。

2.2大麥籽粒性狀間的相關(guān)性

在所有分類方式中，大麥粒重與粒寬、粒厚顯著或極顯著正相關(guān)(表2)；粒重與粒長(zhǎng)的相關(guān)性在不同分類方式間存在差異。說(shuō)明影響粒重的主要因素可能是粒寬與粒厚。大麥的粒長(zhǎng)與粒寬僅在育成品種(系)、皮大麥中極顯著正相關(guān)，在其他類型中，二者間相關(guān)性均不顯著。大麥的粒長(zhǎng)與粒厚在育成品種(系)、二棱、六棱、皮大麥中極顯著正相關(guān)，在地方品種、野生和裸大麥內(nèi)相關(guān)性不顯著。說(shuō)明大麥粒長(zhǎng)與粒寬、粒厚間的相關(guān)性因分類方式不同而不同。粒寬與粒厚在所有組別內(nèi)均顯著或極顯著正相關(guān)。因此，在改良大麥籽粒性狀時(shí)，可同時(shí)增加粒寬與粒厚，以提高粒重。

表1　不同分類大麥籽粒長(zhǎng)、寬、厚及粒重的差異性比較

同列同組數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示類型間差異在0.05水平顯著

Different lower-case letters following data within the same column and class indicate significant difference at 0.05 level

表2　不同分類大麥籽粒性狀間的相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平上相關(guān)顯著

* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level,respectively

3討 論

3.1大麥籽粒大小變異與馴化

栽培大麥源于野生大麥，起源地并非單一[13-14]。在進(jìn)化過程中，大麥籽粒性狀變異與人工馴化關(guān)系密切[15]。一般認(rèn)為，六棱大麥源于二棱大麥，皮大麥源于裸大麥[6]。本研究中，栽培大麥相對(duì)于野生大麥，粒長(zhǎng)顯著變短，粒寬、粒厚顯著增加，可能與增加穗粒數(shù)的選擇改良有關(guān)。育成品種(系)及地方品種的粒重與野生大麥差異不顯著，但栽培二棱大麥粒重顯著大于野生大麥(數(shù)據(jù)未列出)，與Abbo等報(bào)道[16]一致。因此，大麥籽粒大小變異可能與長(zhǎng)期馴化過程中對(duì)提高穗粒數(shù)及粒重選擇目標(biāo)有關(guān)。

3.2大麥籽粒大小及粒重的變異與品種改良

大麥籽粒大小及粒重的變異是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果。本研究結(jié)果顯示，大麥籽粒長(zhǎng)、寬、厚及粒重在不同類別間存在不同程度差異，表明大麥籽粒性狀在不同基因型間存在大量變異。許如根等[2]在比較二棱啤酒大麥籽粒大小時(shí)發(fā)現(xiàn)，千粒重、粒長(zhǎng)及粒厚在地點(diǎn)間的差異大于品種間的差異，而Fox等[3]則發(fā)現(xiàn)，遺傳變異在大麥籽粒性狀變異中占主導(dǎo)地位。本研究未進(jìn)行基因型與環(huán)境效應(yīng)分析，但發(fā)現(xiàn)不同類別間大麥籽粒很多性狀存在顯著差異，在一定程度上反映了遺傳效應(yīng)大于環(huán)境效應(yīng)。因此，通過人工選育是實(shí)現(xiàn)大麥籽粒性狀改良的有效途徑。

本研究發(fā)現(xiàn)，大麥粒重與粒寬、粒厚呈極顯著正相關(guān)，表明粒重主要由粒寬和粒厚決定，該結(jié)果與許如根等[2]報(bào)道不完全相同。大麥粒寬與粒厚呈極顯著正相關(guān)，其變異機(jī)制可能是與目的基因緊密連鎖或基因多效性有關(guān)。因此，在進(jìn)行大麥籽粒性狀改良時(shí)，可通過增加粒寬與粒厚來(lái)實(shí)現(xiàn)提高粒重的目標(biāo)。

3.3大麥籽粒大小及粒重的變異與基因發(fā)掘

已有部分控制水稻籽粒大小的基因被克隆，這些基因通過正調(diào)控[17]或負(fù)調(diào)控作用于粒重[18-20]，有的表現(xiàn)與馴化有關(guān)[21]。Ayoub等[22]利用140個(gè)DH群體對(duì)大麥籽粒長(zhǎng)、寬、周長(zhǎng)及外形等性狀進(jìn)行QTL定位發(fā)現(xiàn)，在7條染色體上均檢測(cè)到籽粒大小相關(guān)的QTL，其中一些QTL與環(huán)境互作，一些使籽粒增大、增圓的QTL等位基因有助于提高大麥啤用品質(zhì)。Walker等[23]也發(fā)現(xiàn)，大麥大部分基因組區(qū)段上檢測(cè)到的QTL與籽粒大小、胚乳硬度、花期及生長(zhǎng)發(fā)育等性狀相關(guān)，表現(xiàn)復(fù)雜。本研究發(fā)現(xiàn)，不同類型大麥籽粒的大小及粒重均存在大量變異，表明供試材料中存在較多優(yōu)異等位基因可被發(fā)掘。在本研究基礎(chǔ)上，計(jì)劃采用全基因組關(guān)聯(lián)分析尋找關(guān)聯(lián)標(biāo)記，定位粒重QTL，發(fā)掘優(yōu)異等位基因，為大麥籽粒性狀改良、種質(zhì)創(chuàng)制及品種選育提供優(yōu)異基因及載體。

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Difference of Grain Size and Weight of Barley by Different Classification

CHEN Xiaodong1,ZHAO Bin1,JI Changhao1,GU Jiangtao2,WANG Rui1

(1.Crop Research Institute,Anhui Academy of Agricultural Sciences/Anhui Key Laboratory of Crop Quality Improvement,Hefei,Anhui 230031,China; 2.Institute of Plant Protection and Agricultural Products Quality Safety,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei,Anhui 230031,China)

Abstract:To improve barley grain characters,differences of grain weight(GW),grain length(GL),grain width(GWid) and grain thickness(GT) were compared between groups derived from 125 accessions by three different classifications in terms of phenotypic traits of row-type,hulled and hulless,and domestication level. Correlation analysis was performed among grain traits in this study. The results demonstrated that GW was related with row-type but not with hulled or hulless characters. Two-rowed barley showed higher GW value of 46.89 mg than that of 35.71 mg for six-rowed barley. GL varied significantly between hulless and hulled barley and between six-rowed and two-rowed barley,both the latter of which were longer. The maximum GL of 13.19 mm was from wild barley. GL appeared to be shorter by domestication and breeding. Variation of GWid showed higher value of 3.55 mm for two-rowed barley than 3.26 mm for six-rowed barley. No significant difference was found in GWid between hulled and hulless barley. Variation of GT showed similar trend to that of GWid,while the minimum of 1.69 mm was from wild barley.Correlation analysis revealed GW was significantly correlated with both GWid and GT,while the two latter were significantly correlated with each other as well.

Key words:Barley; Different classification; Grain size; Grain weight; Differences

中圖分類號(hào)：S513.1；S318

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-1041(2016)03-0391-05

通訊作者：王 瑞(E-mail: ahnkywr168@126.com)

基金項(xiàng)目：安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1408085MKL64)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-05)

收稿日期：2015-11-09修回日期：2015-12-11

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-03-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.038.html

第一作者E-mail：xdchen@yahoo.com