沈會權,張英虎,欒海業,吳昌庚,喬海龍,臧 慧,陳 健,陶 紅,陳 和
(江蘇沿海地區農業科學研究所,江蘇鹽城 224002)
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江蘇二棱大麥農藝、籽粒和品質性狀的特征及其相關性分析
沈會權,張英虎,欒海業,吳昌庚,喬海龍,臧 慧,陳 健,陶 紅,陳 和
(江蘇沿海地區農業科學研究所,江蘇鹽城 224002)
摘要:為了解江蘇二棱大麥表型性狀特征及其相關性,以1989年以來江蘇省審定/認定的32份二棱大麥品種(系)為材料,在江蘇沿海地區對其3個農藝性狀(株高、穗長、穗粒數)、7個籽粒性狀(粒長、粒寬、粒厚、長寬比、長厚比、寬厚比、千粒重)和6個品質性狀(直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量、淀粉含量、蛋白質含量和β-葡聚糖含量)進行分析。結果表明,在農藝、籽粒和品質性狀中,籽粒性狀的變異系數最小,變化范圍為3.91%~9.13%;品質性狀的變異系數最高,變化范圍為8.56%~36.21%。經相關性分析,同類性狀間相關性達到顯著水平的較多,而不同類別性狀間較少;穗長、穗粒數和籽粒長寬比在不同育種階段的大麥品種(系)間差異顯著。通過綜合聚類分析,32份大麥品種(系)被分成三類,三類品種(系)間株高、支鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量、淀粉含量差異顯著。
關鍵詞:大麥;表型性狀;聚類分析
大麥(HordeumvulgareL.)是世界上重要的谷類作物之一,播種面積和總產量均位居谷類作物第4位[1]。江蘇省是我國三大大麥主產區之一,其大麥種植面積一直位居全國前列,且推廣品種95%為二棱大麥[2]。隨著農業生產和環境條件以及社會需求的變化,作物育種的目標也在不斷調整,選育出來的品種也會呈現出一些特征性的變化,因而了解品種在更替過程中的變化規律對指導未來作物育種具有重要的參考價值。目前有關作物性狀隨品種更替的變化規律的報道很多,如楊武廣等[3]、曹文昕等[4]、王寒冬等[5]分別研究了小麥品種產量與品質、抗寒性、種子性狀的演變規律。比較江蘇省不同時期的二棱啤酒大麥品種(系)發現,新育成的大麥品種(系)在產量、抗倒性和抗病性上有明顯的改善[6],而且啤酒大麥育種經歷了早熟、抗病、高產優質等階段[2]。董 靜等[7]分析認為,湖北省大麥品種經歷了地方品種占主導、國內改良品種引進、本省育種突破、品種高產優質化、品種品質專用化等階段。以上關于大麥品種演變特性的研究均是利用品種區試歷史數據進行分析,然而由于不同時間段的種植環境不同,用區試數據進行分析所得到的結果的應用價值不高,因而非常有必要在同一生態條件下對不同大麥品種特征進行分析。
大麥高產、穩產與株高、穗長、穗粒數等農藝性狀密切相關[8]。對于二棱大麥而言,穗粒數多是大麥高產的基礎,適宜的穗粒數和較高的千粒重是大麥高產的保障[9],穗長是影響穗粒數的重要因素之一;千粒重受籽粒的粒型影響[10],粒型包括粒長、粒寬、粒厚、長寬比、長厚比、寬厚比等性狀。大麥籽粒淀粉含量、直鏈淀粉含量/支鏈淀粉含量、蛋白質含量和β-葡聚糖含量等品質性狀影響大麥的用途[11-14]。本研究以32份江蘇省不同時期選育的二棱大麥品種(系)為材料,在同一環境下種植,并測定和評價其主要農藝性狀、籽粒性狀和品質性狀,了解江蘇地區種植二棱大麥品種的表型特征及其變化,以期為今后江蘇二棱大麥品種的選育提供依據。
1材料與方法
1.1材料及試驗設計
以江蘇省近年來育成或在江蘇省推廣種植過的32份二棱大麥品種(系)為材料(表1),其中6個為裸大麥,26個為皮大麥,均由江蘇沿海地區農業科學研究所大麥室提供。試驗材料于2012-2013年種植于江蘇沿海地區農科所試驗場,每份材料種植1行,行長1.5 m,每行45粒種子,行距30 cm,隨機排列,3次重復。水肥和田間管理同一般大田。
1.2測定項目及方法
成熟后,每行隨機選取5株,考察株高、穗長、穗粒數等農藝性狀;其余植株混收混脫,種子曬干后測定千粒重,隨機取50粒完整籽粒,利用游標卡尺測定粒長、粒寬、粒厚,計算粒長/粒寬、粒長/粒厚、粒寬/粒厚;采用雙波長法測定籽粒直、支鏈淀粉含量,計算支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量[15];用FOSS凱氏定氮儀測定蛋白質含量;用MaCleary等[16]的方法測定β-葡聚糖含量,試劑盒由Megazyme公司生產。
1.3數據分析
利用Excel進行數據的描述統計分析,利用SAS 9.0進行多重比較、相關分析和聚類分析,其中多重比較采用DUNCAN方法,聚類分析采用類平均法。
2結果與分析
2.1大麥農藝、籽粒和品質性狀的表型變異
由表2可知,大麥株高、穗長和穗粒數平均值分別為71.67 cm、6.76 cm和27.26粒,粒長、粒寬、粒厚、長寬比、長厚比、寬厚比和千粒重平均值分別為8.18 mm、3.51 mm、2.75 mm、2.33、2.97、1.28和42.70 g,直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量、淀粉含量、蛋白質含量和β-葡聚糖含量的平均值分別為24.47%、27.76%、1.16、52.24%、14.61%和4.41%。支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量的變異系數最高(36.21%),其次是支鏈淀粉含量變異系數(29.94%),粒寬的變異系數最小(3.70%)。農藝性狀變異系數的變化范圍為8.55%~9.75%,籽粒性狀變異系數的變化范圍為3.70%~9.13%,品質性狀變異系數的變化范圍為8.56%~36.21%,表明品質性狀的變異程度較高,籽粒性狀的變異程度較低。

表1 參試材料名稱、育成時間與穎殼有無
a 表示皮大麥;b 表示裸大麥
a and b indicate hulled barley and naked barley,respectively

表2 32份大麥品種(系)農藝、籽粒和品質性狀的表型變異
X1:株高;X2:穗長;X3:穗粒數;X4:粒長;X5:粒寬;X6:粒厚;X7:長寬比;X8:長厚比;X9:寬厚比;X10:千粒重;X11:直鏈淀粉含量;X12:支鏈淀粉含量;X13:支鏈淀粉直鏈淀粉比;X14:淀粉含量;X15:蛋白質含量;X16:β-葡聚糖含量。下同
X1: Plant height;X2: Spike length;X3: Kernels per spike;X4: Grain length;X5: Grain width;X6: Grain thick;X7: Ratio of grain length and width;X8: Ratio of grain length and thick;X9: Ratio of grain width and thick;X10: 1 000-grain weight;X11: Amylose content;X12: Amylopectin content;X13: Ratio of amylopectin content and amylose content;X14: Starch content;X15: Protein content;X16: β-glucan content. The same as below
2.2大麥農藝、籽粒和品質性狀間的相關性
相關分析(表3)表明,大麥穗長和穗粒數間呈極顯著正相關;千粒重與粒長、粒寬和粒厚都呈正相關,但千粒重與籽粒長寬比、長厚比和寬厚比的相關性都不顯著,表明千粒重與籽粒的大小有關,與籽粒粒型關系不大;籽粒淀粉含量與支鏈淀粉、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量均呈極顯著正相關,直鏈淀粉含量與支鏈淀粉含量、支鏈淀粉/直鏈淀粉和蛋白質含量都呈顯著負相關,支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量呈極顯著正相關;蛋白質含量與β-葡聚糖含量呈極顯著正相關。另外,蛋白質含量與株高呈顯著負相關。
2.3不同年代間大麥品種農藝性狀和籽粒性狀的差異
為方便分析大麥品種(系)的演變特征,將32個小麥品種(系)的育種時間劃分為5個不同階段,具體見表5。由表5可知,大麥穗長、穗粒數和長寬比在不同育種階段間差異顯著,剩余13個性狀差異不顯著。多重比較顯示,穗長和穗粒數在1995年之前較高,在1996-2010間差異不顯著,且數值較小,在2011-2015間又有所升高。長寬比隨著品種育成年份的推進存在逐漸變大趨勢。粒長在不同時間段間差異不顯著,但從平均值看,隨著品種育成年份的推進呈逐漸升高的趨勢。

表3 32份大麥品種(系)間農藝、籽粒和品質性狀的相關系數及顯著性
*:P<0.05;**:P<0.01。下同The same as below

表4 不同年代大麥品種(系)農藝、籽粒和品質性狀間的差異
同行數值后不同字母表示不同時間段差異顯著(P<0.05)
Different letters after the values in a line mean significant differences among different stages of barley breeding at 0.05 level
2.4大麥的聚類分析及不同類間性狀的差異性
經聚類分析,32份大麥材料被聚成3類(圖1),分別有6、20和6個品種(系)。3類品種(系)間,株高、淀粉含量、支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量差異極顯著。其中, 第一類(Cluster 1)的籽粒淀粉含量、支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量較高;第二類(Cluster 2)的籽粒淀粉含量、支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量較低;第三類(Cluster 3)的株高較低,籽粒蛋白質和β-葡聚糖含量較高(表5)。

圖1 32份大麥品種(系)的聚類分析結果

性狀Trait第一類Cluster1第二類Cluster2第三類Cluster3F值Fvalue性狀Trait第一類Cluster1第二類Cluster2第三類Cluster3F值FvalueX1/cm75.38a74.11a59.83b31.88**X91.30a1.27a1.29a0.88X2/cm6.66a6.77a6.82a0.12X10/g43.07a42.65a42.52a0.03X327.16a27.19a27.60a0.07X11/%24.40a25.05a22.64a1.92X4/mm8.31a8.15a8.14a0.26X12/%40.29a23.58c29.20b22.58**X5/mm3.51a3.53a3.45a0.86X131.70a0.96c1.31b14.70**X6/mm2.72a2.78a2.69a1.45X14/%64.69a48.62b51.84b25.95**X72.37a2.31a2.36a0.52X15/%14.57a14.33a15.59a2.59X83.06a2.93a3.03a1.76X16/%4.15a4.31a5.02a1.97
3討 論
陳曉靜等[17]對496份大麥品種資源進行分析發現,株高的變化范圍為52~119 cm,穗長的變化范圍為4.1~12.8 cm,二棱大麥穗粒數的變化范圍為17~35粒,二棱大麥千粒重的變化范圍為30.1~85.0 g。楊智敏等[18]對469份青稞材料分析表明,籽粒直鏈淀粉含量變化范圍為4.09%~39.72%,平均值為24.65%;支鏈淀粉含量變化范圍為15.24%~60.09%,平均值為31.76%;淀粉總含量的變化范圍為31.28%~74.41%,平均值為56.00%。陳曉東等[13]對不同地理來源的287份大麥種質的結果顯示,大麥籽粒蛋白質含量變化范圍為8.00%~20.10%,平均值為12.43%。張國平等[19]對我國164份大麥種質分析結果顯示,籽粒β-葡聚糖含量變化范圍為2.98%~8.62%,平均值為4.58%。本研究分析了32份江蘇大麥品種(系)的株高、穗長、穗粒數、千粒重、直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、淀粉含量、蛋白質含量和β-葡聚糖含量,這些性狀的測定值都在前人報道的變異范圍內,表明江蘇大麥品種(系)在農藝和籽粒性狀上的表型變異狹窄,且沒有突破原有大麥種質資源的表型變異,因此在今后江蘇大麥的育種中要擴大種質資源的選擇范圍,在重點性狀上要進行定向選擇,爭取創造突破原有種質變異范圍的大麥新品種。
千粒重的增加是提高大麥產量的重要途徑[9]。本研究中,從平均值看,2006年以后育成的大麥品種(系)千粒重要高于之前的大麥品種(系);2006年之后的大麥品種(系)粒長和長寬比要顯著高于之前的品種,而粒長與千粒重的相關性高達0.68,說明江蘇地區二棱大麥品種(系)產量增加的一個途徑是通過增加大麥粒長來提高千粒重,進而提高產量。
本研究中,大麥籽粒性狀的變異系數較小,但其在不同時間段大麥品種(系)中差異顯著,這主要是因為:(1)粒型相關性狀與產量關系密切;(2)粒型相關性狀通過肉眼就可以觀察,測定較為簡單。隨著農業專業化水平的提高,專用品種需求越來越大,但不同專用品種的品質要求不同[20]。雖然江蘇二棱大麥品質性狀的變異系數較高,但不同時間段大麥品種(系)間差異不顯著,表明江蘇大麥育種家對大麥品質育種沒有形成明確的育種方向,在今后應根據大麥的用途及江蘇省本身的區位優勢,明確江蘇大麥對品質的要求,培育出具有江蘇沿海地區區位優勢的專用大麥品種(系)。
利用表型對江蘇大麥品種(系)進行聚類,將32個大麥品種(系)聚成3類,分析3類大麥品種(系)的表型特點,初步掌握了江蘇大麥品種(系)的利用價值。表型是育種的最終目標,但表型性狀測定步驟較為繁瑣,也容易受環境的影響。隨著分子標記的發展,在大麥上已經報道了分子標記進行群體結構的研究[21-24],在今后的研究中,將進一步利用分子標記對江蘇大麥品種(系)進行研究,從分子水平掌握大麥品種(系)的結構特點。
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Characteristics and Correlation of the Agronomic,Grain and Quality Trait of the Two-Row Barley in Jiangsu
SHEN Huiquan,ZHANG Yinghu,LUAN Haiye,WU Changgeng,QIAO Hailong,ZANG Hui,CHEN Jian,TAO Hong,CHEN He
(Institute of Agricultural Sciences in the Coastal Areas in Jiangsu,Yancheng,Jiangsu 224002,China)
Abstract:To understand the phenotype character and its correlation of the two-row barley varieties (lines) in Jiangsu,the 32 two-row barley varieties (lines) in Jiangsu from 1989 were planted in the coastal areas of Jiangsu,and identified three agronomic traits (plant hight,spike length,kernels per spike),seven grain traits (grain length,grain width,grain thick,ratio of grain length and width,ratio of grain length and thick,ratio of grain width and thick,1 000-grain weight),six qualitative traits (amylose content,amylopectin content,ratio of amylopectin content and amylose content,starch content,protein content and β-glucan content) to perform phenotype analysis. The results showed that: the variation coefficient was the smallest in grain traits which ranged from 3.91%-9.13%,while it was the highest in qualitative traits which ranged from 8.56%-36.21% among agronomic traits,grain traits and qualitative traits. More significant correlations were obtained among the same classification and only a few significant correlations were obtained among the different classification. The spike length,kernels per spike and ratio of grain length and width were showed different significantly among the different years. Three clusters were obtained based on different traits of the 32 barley varieties (lines),and plant height,amylopectin content and ratio of amylopectin content and amylose content were showed different significantly among the three clusters.
Key words:Barley; Phenotype analysis; Cluster analysis
中圖分類號:S513.1;S318
文獻標識碼:A
文章編號:1009-1041(2016)03-0379-07
通訊作者:陳 和(E-mail:ycchenhe@163.com)
基金項目:大麥青稞產業技術體系項目(CARS-5);江蘇省農業科技自主創新項目[CX(14)2001];江蘇沿海地區農科所科研基金項目(YHS201501)
收稿日期:2015-10-17修回日期:2015-11-27
網絡出版時間:2016-03-01
網絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.034.html
第一作者E-mail:jsycshq@163.com