土壤—植物系統(tǒng)中硒營養(yǎng)的研究進展

李金峰　聶兆君　趙鵬　高巍　劉紅恩

摘要：硒作為人類和動物的必需微量元素之一，也是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素，但硒缺乏和硒污染均會對生態(tài)環(huán)境和人類健康造成嚴重威脅。文章從硒的生物學功能、硒在人體中的作用及其含量安全標準、土壤中硒的含量及有效性、植物中硒的含量及吸收轉(zhuǎn)運、硒與磷、硫的營養(yǎng)關(guān)系等進行綜述，提出今后應加強土壤硒形態(tài)及形態(tài)轉(zhuǎn)變、硒蛋白及含硒氨基酸分離和純化、植物體內(nèi)硒的生理生化作用機制及農(nóng)作物富硒機理研究；同時，應從篩選富硒突變體入手，優(yōu)選出富硒的植物新品種，為更好地開發(fā)和利用硒資源提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 硒；土壤—植物系統(tǒng)；有效性；含量；分布；吸收轉(zhuǎn)運

中圖分類號： S143.79 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）05-0649-08

Abstract：As one of essential trace elements to human and animals and also an indispensable element in plant growth and development， selenium has become the focus of peoples research. Lack of selenium and selenium pollution can cause a serious threat to the ecological environment and human health. The present study summarized biological functions of selenium， safe content and limit function of selenium in human body， selenium content and distribution in soil， form and effective factors， selenium content and existing form in plants， selenium absorption and transportation in plants， trophic interaction between selenium and any of phosphorus and sulphur. Based on above research progress of selenium nutrition， some researches were further strengthened， including form and its transformation of selenium in soil， isolation and purification of selenoprotein and seleno amino acid， physiological and biochemical mechanism of selenium in plants， and selenium enrichment mechanism of crops. Furthermore， the researchers should start from screening of selenium-enriched mutants， so as to select new varieties of plants， in order to provide reference for development and utilization of selenium resources.

Key words： selenium； soil-plant system； effectiveness； content； distribution； absorption and transportation

0 引言

硒（Se）位于元素周期表第四周期Ⅵ A族，原子量78.96，由瑞典化學家J■ns Jacob Berzelius于1817年發(fā)現(xiàn)。最初，硒被認為是有毒元素，至20世紀70年代后，國內(nèi)外一些專家學者發(fā)現(xiàn)硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性成分、有機體的保護因子，能有效預防克山病等，有關(guān)硒元素的研究才轉(zhuǎn)移到營養(yǎng)功能方面（王云等，1995；Kaur et al.，2014）。1973年，世界衛(wèi)生組織宣布硒為人類和動物生命中所必需的微量元素，對人類和動物的抗氧化系統(tǒng)起關(guān)鍵作用（Pieczy■ska and Grajeta， 2015）。硒在維持機體正常生理功能、細胞抗氧化系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，具有防癌、抗癌、清除自由基、抗氧化、保護細胞膜、增強機體免疫力等功效（Pieczy■ska and Grajeta， 2015）。人體和動物對硒的反應較敏感，硒過剩或硒攝入不足均易引發(fā)疾病，如攝入過量可引起生殖力下降、高畸胎率，甚至導致癌癥（Parker et al.， 2003）；而硒缺乏可加速機體衰老，或?qū)е掳┌Y、心血管疾病（克山病）、骨關(guān)節(jié)退化紊亂癥（大骨?。?、白肌病及40多種流行性地方?。ā鰒ila et al.， 2014）。人體所需要的硒主要來自于食物，在吸收利用率及安全性方面，有機硒高于無機硒，而植物性硒源又高于動物性硒源（張馳等，2002）。土壤是硒元素最重要的來源，土壤中的硒通過植物吸收轉(zhuǎn)移到食物鏈而進入人體，從而發(fā)揮其重要的生物學作用。因此，深入了解土壤中硒的含量、形態(tài)及植物吸收硒的形式和機理對人體和動物健康補硒尤為重要。本研究對硒的生物學功能、土壤中硒的形態(tài)轉(zhuǎn)化、植物對硒的吸收轉(zhuǎn)運等方面進行綜述，以期為更好地開發(fā)和利用硒資源提供理論參考。

1 硒的生物學功能

自從20世紀50年代首次證實硒是生物體生命活動中的一種必需微量元素以來，其生物學研究已有近50年歷史。隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)硒對植物的作用非常重要且廣泛，植物體內(nèi)的硒主要以硒蛋白、硒核酸、硒多糖等生物大分子及硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸等生物小分子形態(tài)存在，除了能提高植物體抗氧化作用外，在促進生物體蛋白質(zhì)形成、提高植物環(huán)境脅迫性、調(diào)控植物生理指標、拮抗重金屬等方面也發(fā)揮著重要作用。

1. 1 抗氧化作用

硒的抗氧化作用主要通過提高谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性來實現(xiàn)，能降低過氧化物的堆積，減少活性氧和自由基的產(chǎn)生，防止機體被氧化損傷（朱善良，2004）。硒參與構(gòu)成磷酸過氧化氫谷胱甘肽過氧化物酶（PHG-Px），而PHG-Px主要催化親脂性過氧化物還原，使處于水—脂界面的脂質(zhì)過氧化物被清除，起到保護生物膜的作用（Ursini et al.，1999）。此外，硒參與構(gòu)成硫氧還蛋白還原酶（TR）、脫碘酶（ID）等酶的活性中心，促進酶活性，起到清除氧自由基的作用（Berry et al.，1991）；硒還參與輔酶A和輔酶Q的合成，在電子傳遞中發(fā)揮重要作用（Shamberger， 1983）。

1. 2 促進蛋白質(zhì)形成

一般認為，硒是通過兩種方式促進蛋白質(zhì)的合成代謝。一是無機硒進入植物體內(nèi)后，可部分取代巰基（-SH）中的硫，以3種硒代含硫氨基酸即Se-Met（硒代蛋氨酸）、Se-Cys（硒代半胱氨酸）和Cy-Se（硒代胱氨酸）的形式參與蛋白質(zhì)合成，從而減少游離氨基酸中半胱氨酸和蛋氨酸的含量。二是硒可能是植物體內(nèi)一種tRNA核糖核酸鏈的必要組成部分，具有轉(zhuǎn)運氨基酸的功能，對其他游離氨基酸產(chǎn)生影響。現(xiàn)已證實，植物體內(nèi)確實存在這種具有硒代半胱氨酸殘基的tRNA，其主要生理功能是轉(zhuǎn)運氨基酸用于蛋白質(zhì)合成（Anderson， 1983）。此外，有報道指出，GSH-Px的mRNA上具有編譯硒半胱氨酸的密碼UGA功能，證明硒直接參與GSH-Px酶蛋白合成。硒還可以控制抗癌基因（C-fos）轉(zhuǎn)錄，從而抑制癌基因（C-myc）轉(zhuǎn)錄（Navarro-Alarcon and Cabrera-Vique， 2008）。

1. 3 提高植物環(huán)境脅迫抗性

增加一定劑量的外源硒，不僅能促進植物的生長，提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)，還能通過增強植物的抗逆性來保護其生長發(fā)育（張承東等，2002）。植物受干旱、病蟲害、低溫等逆境脅迫的主要表現(xiàn)是體內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，而硒能夠增強植物的抗氧化作用，減少活性氧和自由基的產(chǎn)生，進而增強植物對環(huán)境脅迫的抗逆性（Yao et a1.，2009）。此外，硒通過起動與GSH-Px合成有關(guān)的特異基因表達而提高GSH-Px活性，抵抗逆境因子的影響（Tadina et a1.，2007）。

1. 4 調(diào)控光合、呼吸作用和葉綠素合成代謝

在一定硒含量范圍內(nèi)（0.1 mg/L以下），植物體內(nèi)線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率均與硒含量存在顯著相關(guān)；而在較高硒濃度（高于1.0 mg/L）時，可導致其速率降低，說明硒可能參與了植物體內(nèi)的能量代謝過程（吳永堯等， 2000；Tadina et a1.，2007）。植物體內(nèi)的硫氧還蛋白和鐵硫蛋白在光合作用電子傳遞及葉綠體中酶的激活方面發(fā)揮重要作用，由于硒和硫?qū)儆谕逶?，其化學性質(zhì)非常相似，因此推測植物體內(nèi)是否也存在類似于硫氧還蛋白和鐵硫蛋白的硒蛋白結(jié)構(gòu)，從而在光合作用和呼吸作用的電子傳遞中發(fā)揮重要作用（吳永堯等， 2000）。在茶樹、油菜、小麥和毛豆等作物上的試驗結(jié)果表明，噴施一定量的硒肥后，能夠促進和調(diào)控植物體內(nèi)葉綠素的合成代謝（王寧寧等，1994；劉大會等，2005）。此外，硒對種子萌發(fā)、根系活力等也有顯著影響（萬海英等， 2014）。

1. 5 有效拮抗重金屬毒性

硒能夠拮抗植物重金屬毒性的機理主要是通過與重金屬結(jié)合成難溶復合物，使其不能被吸收而排出體外，進而抵御重金屬對植物造成的危害（張馳等，2002）。硒對汞的毒害效應具有拮抗作用，能夠緩解汞對馬齒莧葉片生根所產(chǎn)生的抑制作用（Thangavel et al.， 1999）；還能顯著降低生菜、大蒜和小麥對鎘的吸收（Cary， 1980； Sun et al.， 2010），當培養(yǎng)液中的硒濃度小于1.0×10-6 mol/L時，具有拮抗水稻砷毒害的作用，且這種拮抗作用可能與硒的抗氧化作用及其能減輕砷對植物體內(nèi)抗氧化酶的抑制作用有關(guān)（廖寶涼等，1996）。在大蒜上施用低濃度的硒，也可明顯降低大蒜中的汞含量（Zhao et al.，2013）。

2 硒在人體中的作用及其含量安全標準

2. 1 提高免疫功能

硒參與細胞免疫過程，能夠影響淋巴細胞的增殖與分化，促進淋巴細胞分泌淋巴因子（如干擾素、白介素等）。同時，增強淋巴細胞的細胞毒作用，提高巨噬細胞的吞噬功能，促進T、B細胞分泌細胞因子，并通過多種生物學效應調(diào)節(jié)機體免疫功能，促進機體產(chǎn)生抗體（朱善良，2004； Lemirea et a1.，2011）。

硒對機體免疫功能的增強作用主要通過以下途徑：（1）通過抗氧化作用清除機體產(chǎn)生的活性氧，減少脂質(zhì)過氧化物使免疫細胞免受損害，從而增強免疫功能；（2）影響淋巴細胞的酶系，如ACP、AKP等酶的活性，加強淋巴細胞的免疫功能；（3）借助巰基化合物刺激各種細胞和組織分裂的能力，調(diào)節(jié)免疫細胞的增殖與分化，影響免疫應答水平（楊容甫等， 2000）。

2. 2 防癌抗癌作用

大量調(diào)查資料表明，癌癥的發(fā)生、死亡率與機體硒含量呈負相關(guān)，補硒能有效抑制多種人類腫瘤的發(fā)生。楊永霞和邵鑫（2002）研究表明，自由基尤其是活性氧自由基在復雜的多步癌變過程中起重要作用，癌變的誘發(fā)和促進階段均有自由基參與，含硒物質(zhì)能阻止機體內(nèi)自由基的積累，從而對癌癥具有防御作用。硒能有效防癌的機理主要體現(xiàn)在以下幾個方面：（1）硒可以調(diào)節(jié)GSH-Px活性，通過非特異地催化過氧化氫和一系列有機過氧化物的還原，從而保護細胞膜系統(tǒng)不受損害；（2）硒能阻止某些化學致癌物質(zhì)的代謝活化，或拮抗其代謝產(chǎn)物，從而抑制化學致癌物的致癌作用（Shi et a1.， 1994）；（3）細胞癌變的產(chǎn)生歸根結(jié)底是DNA損傷，硒能促進DNA損傷的修復，有效降低致癌物誘發(fā)的多種DNA損傷；（4）對腫瘤細胞的直接殺傷作用，硒對多種腫瘤細胞有明顯的抑制作用，但對正常細胞無明顯影響（Zhu et a1.，1995）。

癌癥是由攜帶遺傳信息的DNA突變所引起，而蛋白因子的突變成為細胞癌變的主要原因（Zeng and Combs， 2008）。硒在抗癌的作用中主要體現(xiàn)在以下幾個方面：（1）硒可抑制癌細胞生物大分子的合成；（2）硒可阻斷癌細胞分裂增殖的信息傳遞過程（汪仁， 1998）；（3）硒可干擾致癌物的代謝?？傊?，硒的抗癌作用與其增強免疫反應的功能分不開，同時與硒能產(chǎn)生抗腫瘤發(fā)生的代謝產(chǎn)物有關(guān)，而這些代謝產(chǎn)物能干擾腫瘤細胞的代謝，介導癌細胞凋亡（Zeng and Combs， 2008）。

2. 3 人體硒含量安全標準

人體對硒的最低需要量（以防克山病為界限）為17 μg/d，硒的生理需要量為40 μg/d，硒的最高安全攝入量為400 μg/d，硒的界限中毒量為800 μg/d。這些數(shù)據(jù)已被FAO、WHO、IAEA三個國際組織所認可并采用（汪敏和莊海玲， 2007）。然而，目前人體對硒的需求量尚無統(tǒng)一標準，國際硒學會推薦的標準是人均60 μg/d，美國國家科學院食品與營養(yǎng)委員會推薦每人50～200 μg/d，我國營養(yǎng)學會推薦每人50 μg/d。我國營養(yǎng)學會對部分城市所作的營養(yǎng)調(diào)查報告結(jié)果表明，我國成人攝硒量不足26.63 μg/d，人體缺硒現(xiàn)象相當嚴重。因此，加強富硒農(nóng)產(chǎn)品開發(fā)，通過普通作物生產(chǎn)將硒有機化，建立日常食物攝取的人類硒營養(yǎng)模式顯得格外重要。硒在生物體內(nèi)的有益劑量和毒性劑量之間的范圍很窄，通常硒僅在一個有限的濃度范圍內(nèi)發(fā)揮積極作用，采用生化指標結(jié)合年齡差異等因素進行分析和計算的人體日均生理補硒量的安全范圍為40～240 μg（陳清和盧國， 1989）。因此，對富硒食品的生產(chǎn)我國也有嚴格規(guī)定，如GB/T 22499-2008規(guī)定，富硒稻谷中硒含量應該在0.04～0.30 mg/kg，采用了高限和低限兩個值；農(nóng)業(yè)部頒布的富硒茶標準NY/T 600-2002則規(guī)定，富硒茶中硒含量應在0.25～4.00 mg/kg，幾乎是富硒稻谷中的10倍之多。另外，富硒蔬菜、富硒水果、富硒肉類等，相應的限量值也各不相同。我國于2012年底發(fā)布的《食品安全國家標準 食品中污染物限量》（GB 2762-2012）中取消了硒的限量規(guī)定，但之前富硒產(chǎn)品標準的硒含量上限通常據(jù)此得出，進而給今后富硒產(chǎn)品標準的制定提出了一個難題（汪厚銀等， 2014）。

3 土壤中硒的含量及有效性

3. 1 土壤中硒的含量及分布特點

硒是分散的稀有元素，自然界中沒有單獨的硒礦，通常以硒化物的形式作為雜質(zhì)存在于金屬硫化礦中。土壤中的硒主要來自地殼物質(zhì)，因此土壤中的硒含量與成土母質(zhì)關(guān)系密切。受氣候和環(huán)境因素的影響，不同地區(qū)的土壤硒含量差異明顯。世界土壤硒的平均含量為0.01～12.00 mg/kg，中位值為0.40 mg/kg（Kaur et al.， 2014）。美國硒元素土壤背景值為0.26 mg/kg，加拿大3個省的土壤硒含量為0.10～6.00 mg/kg，墨西哥土壤硒含量為0.40～3.50 mg/kg，英國土壤硒平均含量為0.60 mg/kg，日本土壤硒平均含量為0.70 mg/kg（陳懷滿等， 2010）。我國土壤硒含量在0.006～ 9.130 mg/kg，且95%在0.047～0.993 mg/kg。低硒土壤是指硒含量低于0.131 mg/kg的土壤，而當土壤硒含量高于0.400 mg/kg稱其為富（高）硒土壤，高于等于3.000 mg/kg時則屬硒過剩土壤（王云等，1995） 。我國東南沿海土壤硒背景值較高，其中以廣西和福建地區(qū)最高，可能與南方各省遍布含硒較高的紅土母質(zhì)、石灰?guī)r、紅砂巖及發(fā)育其上的紅壤和赤紅壤有關(guān)。長江流域及我國中部各省，除四川省較低外，一般屬中等水平，但北方各省土壤硒背景值普遍較低，其中以山西和內(nèi)蒙古的最低。這與四川省分布含硒較低的紫色土較多、北方諸省廣布含硒較少的風沙土、森林土壤和草原土壤有關(guān)（Kaur et al.， 2014）。

3. 2 土壤中硒的形態(tài)及其有效性

土壤中硒的有效性與其存在形態(tài)有關(guān)，主要取決于土壤的硒含量和土壤環(huán)境條件。土壤硒的賦存形態(tài)按原子價態(tài)可分為6級：元素態(tài)硒（Se）、硒化物（Se2-）、亞硒酸鹽（Se4+）、硒酸鹽（Se6+）、有機態(tài)硒和揮發(fā)態(tài)硒（駱永明， 2009）。其中，Se和Se2-不溶于水，植物不能直接吸收利用，但在適宜條件下，Se可經(jīng)氧化作用或微生物作用轉(zhuǎn)化成對植物有效的無機態(tài)硒，Se2-也可通過風化作用緩慢釋放出一些可溶態(tài)硒（Eich-Greatorex et a1.， 2007）。Se4+易溶于水，易被植物吸收利用，是土壤中硒的主要存在形態(tài)，一般占土壤全硒含量的40%左右。同時，Se4+是植物吸收的主要無機硒形態(tài)，廣泛存在于溫帶濕潤森林土壤或草地土壤中，但易被鐵、鋁氧化物吸附形成難溶復合體，降低其溶解度。Se6+是土壤中硒的最高價態(tài)，可溶于水，易被植物吸收，在一般自然條件下氧化困難，因而其在土壤中含量很少，主要存在于堿性和通氣良好的土壤中。有機態(tài)硒在土壤全硒含量中占有相當大的比例，主要來自生物體的分解產(chǎn)物及其合成物，是土壤有效硒的主要來源。揮發(fā)態(tài)硒是部分有機硒經(jīng)微生物分解形成氣態(tài)、易揮發(fā)的烷基硒化合物，土壤及植物所散發(fā)的特殊氣味就是烷基硒。

土壤中硒的各種形態(tài)在一定條件下可相互轉(zhuǎn)化，從而改變土壤中硒的運動速度及方向，影響其有效性。影響土壤硒的有效性主要有以下幾個方面：土壤成土母質(zhì)及水文地球化學環(huán)境、土壤酸堿度（pH）、土壤氧化還原狀況、土壤有機質(zhì)、土壤質(zhì)地及黏粒類型等。

（1）巖石通過風化作用進入土壤，因此土壤最初硒含量與成土母質(zhì)有密切關(guān)系。楊海濱等（2014）研究表明，高硒地區(qū)的成土基巖為沉積巖，其中頁巖硒含量最高，約占地殼全硒的40%；砂巖、石灰?guī)r次之，各占20%左右；火成巖、花崗巖硒含量相對較低。此外，土壤最初硒含量還受局部地形、地貌、海陸分布等自然因素控制的水文地球化學環(huán)境影響，如在某些火山、溫泉分布、煤系地層、硫化礦床氧化帶地區(qū)可造成局部環(huán)境硒的富集（張新凱，2014）。

（2）土壤pH在很大程度上決定了土壤硒的存在形態(tài)及其有效性。硒在微酸性或中性土壤中的溶解度最低，在堿性條件下的溶解度則較高。在堿性條件下，Se4+可氧化為Se6+，有效性增加，因此，產(chǎn)生硒中毒的土壤大多呈堿性（趙成義， 2004）。隨著土壤pH逐漸升高，土壤膠體對硒的吸附降低，交換態(tài)硒減少而水溶性硒增加，導致土壤中硒的有效性增加（趙美芝， 1991）。

（3）土壤中的氧化還原狀況直接影響硒的價態(tài)變化，從而影響硒的有效性。硒在土壤中占據(jù)優(yōu)勢而又最重要的形態(tài)是SeO42-、HSeO3-和SeO32-。在高度還原條件下，硒最穩(wěn)定，最常見的還原態(tài)硒是Se2-，可以形成穩(wěn)定的金屬硒化物，植物很難吸收。在強氧化條件下，土壤中硒的有效性則明顯提高（姜磊， 2013）。

（4）有機質(zhì)對土壤硒的有效性具有雙重影響。一方面，有機質(zhì)礦化會釋放出一定量的硒，從而增加有效硒的含量；另一方面，有機質(zhì)具有較強的固定土壤溶液中硒的能力。這與有機質(zhì)的組成有關(guān)，當富里酸比例高時，硒的有效性高；而當胡敏酸比例高時，硒的有效性低。

（5）黏土礦物和鐵鋁氧化物對硒具有很強的固定作用，雖然土壤全硒含量與黏粒含量呈正相關(guān)，但水溶性硒和植物硒含量則與土壤黏粒含量呈負相關(guān)。土壤中硒的有效性隨著質(zhì)地變黏而降低，也隨土壤中鐵、鋁氧化物含量的增加而降低。各種黏粒礦物吸附硒的能力排序為蛭石>蒙脫石>高嶺石>蒙皂石（黃青青等， 2013） 。

4 植物中硒的含量及吸收轉(zhuǎn)運

4. 1 植物中硒的含量及分布

硒是植物生長發(fā)育重要的元素，由于土壤和水中的硒在地域分布不均衡，使得植物體內(nèi)的硒含量也存在較大差異。一般來說，生長在非富硒土壤上的農(nóng)作物，其植株硒含量在0.01～1.00 mg/kg（Marschner，1995）。處于同一自然環(huán)境條件下的各種植物硒含量也存在明顯差異，通常情況下，十字花科和禾本科植物富集硒的能力比蔬菜水果強（陳建國等， 2002）。小麥作為我國重要的糧食作物，不同地區(qū)的籽粒硒含量差異也較大。在山西晉南山地丘陵地帶，小麥硒含量為0.067 mg/kg，而汾河平原小麥硒含量0.405 mg/kg；四川川西山地小麥硒含量為0.097 mg/kg，成都平原小麥硒含量則為0.192 mg/kg（王明遠， 1982）。

硒在植株體內(nèi)主要以有機硒的形式存在。向東山（2008）研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒中的有機態(tài)硒主要是以蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)和多糖結(jié)合態(tài)的形式存在，其中，蛋白質(zhì)中的硒含量較高，4種蛋白結(jié)合態(tài)硒占總硒量的43.08%，其結(jié)合態(tài)硒含量的順序為谷蛋白>醇溶蛋白>球蛋白>清蛋白；而3種多糖結(jié)合態(tài)硒占總硒量的16.29%，其硒含量順序為酸溶多糖>堿溶多糖>水溶多糖。同時，有學者研究了荸薺中硒的形態(tài)分布情況，發(fā)現(xiàn)在荸薺的4種蛋白質(zhì)形態(tài)中，醇溶蛋白硒含量最多，為3709.30 μg/g，其他依次為鹽溶性蛋白>堿溶性蛋白>水溶性蛋白，硒含量分別為871.62、260.67和17.16 μg/g（Barillas et al.， 2012）。

4. 2 植物體內(nèi)硒的存在形態(tài)

植物對硒元素的吸收是其進入食物鏈的有效途徑，硒被高等植物吸收后，在其體內(nèi)形成非常復雜的化學形態(tài)，并以多種化合物的形式存在?？傮w來說，植物體內(nèi)硒的化學形態(tài)可分為無機態(tài)和有機態(tài)兩大類（張巽等， 2012）。其中，包括硒酸、亞硒酸和其他一些無機形態(tài)（如Se2-和HSe-）所占比例較小，約占總硒含量的8%左右；其主要部分則以有機硒的形式存在，占總硒含量的80%以上。生物態(tài)有機硒主要是植物硒代謝過程中產(chǎn)生的一些有機小分子，如R-Se-R形式的氨基酸，還有一些大分子終產(chǎn)物，如硒蛋白、硒多糖、硒核酸、硒代氨基酸、含硒多肽、含硒RNA、各種甲基硒化物、硒果膠、硒多酚、硒黃酮及含硒類胡蘿卜素等，其中以硒蛋白為主（Sharma et al.， 2010）。在硒累積植物和非累積植物中，硒的存在類型亦有所差異。在硒累積植物中，可溶性硒化物的大部分形態(tài)是Se-甲基硒代半胱氨酸，這種化合物在非積累植物中也有發(fā)現(xiàn)，但含量很少。硒非累積植物特征的硒化物是Se-甲基硒代蛋氨酸，這種化合物在硒累積植物中僅微量存在或全無（Sathe et al.， 1992）。硒在植物體內(nèi)多以含硒氨基酸的形式存在，在硒累積植物中這類氨基酸通常以游離態(tài)大量累積，而在非累積植物中這類氨基酸常與蛋白質(zhì)結(jié)合。

4. 3 植物對硒的吸收及轉(zhuǎn)運

植物對硒的吸收主要在根部和葉片進行，吸收的主要形態(tài)為Se4+和Se6+。Arvy（1993）通過水培試驗發(fā)現(xiàn)，植物以主動耗能的形式吸收Se6+，但Se4+是無需耗能的被動吸收形式。在近中性至酸性土壤中，Se4+易與鐵形成水溶性很低的氧化物或水合氧化物而被固定，隨著土壤酸性增大，黏粒成分增加，越難被植物吸收。在植物對硒的吸收速率方面，由于植物根系吸收不同形態(tài)硒的機制不同，無論是土壤盆栽還是水培試驗，植物對Se4+的吸收能力均遠小于Se6+（Girling， 1984）。在水培條件下，植物對Se6+和Se4+的吸收速率基本一致，但在土培條件下，Se6+更易被植物根系吸收和轉(zhuǎn)運，而Se4+更易被土壤表面所吸附，也更易累積在植物的根部（Li et al.， 2010）。

硒在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運能力主要取決于植物吸收硒的形態(tài)，Se6+比Se4+、有機硒更容易轉(zhuǎn)運。當植物吸收Se6+時，植株地上部硒與根系硒的比值范圍在1.4～17.2，而吸收硒代甲硫氨酸時比值在0.6～1.0，當植物吸收Se4+時比值則小于0.5（Zayed et al.， 1998）。因此，給植物提供Se6+，硒能夠被立即運送到植株地上部分，且Se6+是韌皮部汁液中硒的主要存在形式；與此相反，當給植物提供Se4+時，絕大部分硒存在于植株根部，在韌皮部汁液中幾乎檢測不到Se4+（Li et al.， 2008）。但在植株葉面噴施Se6+和Se4+時，Se6+必須先在葉中轉(zhuǎn)化為Se2+才能再轉(zhuǎn)化為有機硒，而Se4+不需要酶催化就能直接轉(zhuǎn)化為有機硒而進入籽粒（Broadly et al.，2006；Keskinen et al.， 2010）。因此，作物補充硒時，應根據(jù)補硒途徑的不同選擇適宜的硒源。

4. 4 影響植物吸收硒的因素

植物體內(nèi)的硒主要是通過根系從土壤中吸收進入，即土壤中的硒是植物硒的主要來源，而被植物吸收和富集的硒與土壤性質(zhì)和土壤中硒的豐缺及形態(tài)有直接關(guān)系。土壤pH、氧化還原狀況、有機質(zhì)、質(zhì)地及黏粒類型均影響著土壤中硒的形態(tài)和含量（王曉芳等， 2014）。在酸性土壤中，硒通常以難溶解的亞硒酸鐵形式存在，不易被植物吸收；在堿性土壤中，硒可被氧化成硒酸根離子而溶于水，易被植物吸收，同時又容易被水淋洗。硒的存在形態(tài)也影響植物的吸收，單質(zhì)硒不易被植物吸收，植物主要吸收硒的化合物，且Se6+比Se4+更易被植物吸收轉(zhuǎn)運。由于硒和磷、硫的化學性質(zhì)相似，土壤中磷、硫的含量及其形態(tài)也直接影響植物體對硒的吸收。此外，植物的葉齡、光照強度、溫度等也均影響植物對硒的吸收（張聯(lián)合等， 2012）。

5 硒與磷、硫的營養(yǎng)關(guān)系

雖然磷與硒為不同族元素，但在土壤中均以陰離子形態(tài)被植物吸收，其離子半徑和理化性質(zhì)類似，因此二者的關(guān)系也成為研究熱點。Hopper和Parker（1999）的研究結(jié)果表明，硒與磷間存在拮抗作用，而未發(fā)現(xiàn)協(xié)同作用。Barrow等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，由于磷酸根在土壤膠體上的吸附位點與Se4+相似，當土壤中磷酸根多于Se4+時，由于競爭吸附作用，致使土壤溶液解析出較多的硒供植物吸收。然而，我國學者研究發(fā)現(xiàn)，磷與硒間既有協(xié)同作用又有拮抗作用。當土壤中磷酸根含量較少時，由于二者間化學性質(zhì)相似，主要表現(xiàn)為拮抗作用；當土壤中磷酸根含量較多時，則主要表現(xiàn)為協(xié)同作用（劉勤和曹志洪， 2003）。一方面磷酸根與亞硒酸根在土壤膠體上競爭吸附，促使土壤溶液解析出較多的硒供植物吸收，另一方面磷能夠促進植物根系生長發(fā)育，而增加植物對硒的吸收能力。

硫與硒同屬元素周期表第Ⅵ A族，其原子大小基本相同，鍵能、電離性質(zhì)、電子親和力和電負性相近。硫是影響植物吸收硒的一個重要環(huán)境因素。植物內(nèi)的硒含量和硫水平存在密切關(guān)系，針對同一植物，有機硒含量高的植株硫含量相對較低。針對番茄進行3 d硫饑餓培養(yǎng)后，各部位有機硒含量和無機硒含量均高于對照處理，而且該結(jié)論在菜豆上也到驗證（陳銘等， 1994）。植物吸收硒酸根受硫酸根轉(zhuǎn)運載體的調(diào)控（Anderson， 1993），當環(huán)境中硫酸根含量較高時，硫酸根轉(zhuǎn)運途徑對硒酸根的選擇性降低，且誘導產(chǎn)生的硫酸根轉(zhuǎn)運載體比組成型硫酸根轉(zhuǎn)運載體提高了吸收硫酸根與硒酸根的比例，但對于富硒植物而言，高濃度的硫酸根不會抑制植物對硒酸根的吸收（Feist and Parker， 2001）。以往有關(guān)硒和硫在土壤與植物中相互作用的研究主要偏重于硫酸根與硒酸根，且所得結(jié)論比較一致（Singh， 1981），但關(guān)于硫酸根與亞硒酸根相互作用的研究較少，且結(jié)論不明確。在一般的酸性和中性土壤中，由于硒酸鹽較少，Se4+即是土壤中主要的硒化合物。同時，由于Se4+比Se6+對植物生長和含硒量影響上更安全，因此農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上通常以Se4+作為硒源。

6 展望

硒是人類和動物的必需微量元素之一，今后的研究重點應圍繞以下幾個方面開展：（1）土壤中決定食物鏈中硒水平的關(guān)鍵因素是其形態(tài)而非總量，因此關(guān)于土壤硒的研究應把重點放在土壤硒形態(tài)及形態(tài)轉(zhuǎn)變方面，以提高植物對硒的吸收利用效率。（2）加強植物對硒的吸收及轉(zhuǎn)化機理研究，如硒相關(guān)蛋白質(zhì)的研究與應用、分子水平的富硒機理研究等，從篩選富硒突變體入手，優(yōu)選出富硒的植物新品種。（3）植物體內(nèi)的有機硒化物種類繁多，且含量低，目標化合物具有不可知性，需加強硒蛋白及含硒氨基酸分離、純化及測定方面的研究。（4）加強植物體內(nèi)硒的生理生化作用機制研究，在硒與重金屬、微生物間的交互作用上有所突破。（5）Se6+在植物體內(nèi)的吸收和運轉(zhuǎn)機理已明確，但Se4+在植物根部的物質(zhì)合成及合成物質(zhì)的地上部轉(zhuǎn)運和積累機制尚不明確，尤其是硒向籽粒轉(zhuǎn)運過程中是以何種形態(tài)和途徑值得進一步探究。（6）富硒食品的開發(fā)已逐漸成為近年來的研究熱點，但在植物體內(nèi)硒的適用范圍很狹窄，不同的作物及品種間對硒的要求又不相同，如何合理控制農(nóng)產(chǎn)品中的硒含量仍是難點。因此，應加強農(nóng)作物富硒機理的研究，為缺硒地區(qū)合理補充硒營養(yǎng)、為富硒地區(qū)防治硒污染提供一定的理論和技術(shù)依據(jù)。

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（責任編輯 鄧慧靈）