短期CO₂2加富對切花紅掌‘天使’光合作用及生長發育的影響

倪惠菁 臧德奎 楊傳寶 劉坤 郭先鋒 李際紅 孟凡志

摘要：研究了日光溫室中短期CO₂加富對切花紅掌‘天使（Anthurium andraeanum‘Anthaqxm）生理生化指標、光合作用及生長發育的影響。結果表明，CO₂加富處理下葉片葉綠素、可溶性糖、淀粉含量及凈光合速率升高，葉片可溶性蛋白含量及蒸騰速率和氣孔導度降低，葉綠素a/，b值無明顯變化，且CO₂，加富促進植株生長發育，使花期提前、開花率提高。處理30天時，處理T1[（500±30）μmol/，mol]、T2[（700±50）μmol/，mol]、T3[（900±100）μmol/，m01]葉綠素含量較對照分別增加12.78%、16.74%、25.99%，凈光合速率較對照分別增加18.73%、40.25%、45.06%，莖高較對照分別增加5.54%、16.22%、23.36%，開花率分別比對照提高9.09%、30.30%、48.48%。

關鍵詞：切花紅掌‘天使；CO₂加富；光合作用；生長發育

中圖分類號：S682.1⁺90.1 文獻標識號：A 文章編號：1001—4942（2016）03—0022—05

大氣中CO₂濃度的逐漸升高引起溫室效應，影響植物生長發育、生態系統以及氣候變遷，最終影響人類的生活環境。CO₂是植物光合作用的主要原料之一，在植物的整個生長發育過程中占據著重要地位，可以直接影響植物的生理生化代謝過程。但大氣中CO₂濃度往往達不到大部分植物的CO₂飽和點，因此提高CO₂濃度就成為提高植物光合速率的主要途徑之一，而目前農業生產中施用CO₂氣肥則可以為此提供有利條件。20世紀90年代以來，國內外已有不少關于CO₂濃度升高對植物直接影響方面的研究，表明：CO₂濃度升高能夠提高植物的光合速率，降低氣孔導度，減少蒸騰作用；并且能夠使植物葉片中的淀粉、多糖含量增加，促進植物生長，增加生物量；同時有利于花蕾的形成和生長，促使花期提前。

紅掌（Anthurium andraeanum）又名安祖花、火鶴花等，屬天南星科（Araceae）花燭屬（Anthuri-um），是一種多年生、常綠兼可觀花觀葉的草本花卉，性喜溫暖濕潤而又排水良好的環境，生長適溫為21～32℃。紅掌可分為切花和盆栽兩大類，其觀賞價值高，花期長，切花瓶插期可達一個月之久，在全球熱帶花卉貿易中名列第二，僅次于蘭花。我國的引種栽培源于20世紀70年代，花卉企業偏重于引進國外盆栽品種發展紅掌生產，而切花品種很少在我國栽培和商品化生產。到目前為止，對于紅掌的研究集中于盆花品種，對切花品種的研究報道幾乎沒有。本試驗設置3個CO₂高濃度，探討短期CO₂加富對切花品種‘天使葉片的光合作用、生長發育以及相關生理生化指標的影響，以期為切花紅掌的優質栽培生產提供理論依據和技術手段。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2015年1月5日至2月5日在山東農業大學南校區林學院實驗基地日光溫室中進行。紅掌品種為‘天使，為定植15個月后的成年期苗，長勢基本一致，栽植于培養床中。栽培基質為珍珠巖。

本試驗以生產上日光溫室中自然狀態下的CO₂濃度為對照（CK），依據CO₂一光合響應曲線設CO₂濃度為（500±30）μmol/mol（T1）、（700±50）μmol/mol（T2）和（900±100）μmol/mol（T3）3個處理。用聚乙烯無滴塑料膜在溫室內搭4個小方棚，棚長2.5 m、寬1.2 m、高1.5 m。每個小方棚中栽植40株，分為4列，每列10株，株距20cm。

供氣裝置為CO₂鋼瓶，氣體通過加熱型CO₂減壓器（YQT-341）由兩根透明塑料軟管均勻送入棚內，軟管上扎有小孔并均勻分布于紅掌葉幕上方。在試驗過程中，C02氣體施用時間為每天4 h（8：00～12：00），其它時間段處理組與對照組C02濃度相同，陰雨天不施用。每天用CIRAS-2型光合作用測定系統定時監測棚內CO₂濃度，由減壓器控制CO₂氣體流量，使小方棚內CO₂濃度變幅不超過10%。營養液于晴天上午和下午各澆1次，陰天僅上午澆1次。

1.2測定指標和方法

1.2.1生理生化指標測定 葉綠素、可溶性總糖含量的測定參考張志良等的方法；淀粉含量測定參照徐昌杰等的方法；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250法。

1.2.2光合作用測定 每隔10天，于上午9：00～10：00利用CIRAS-2型光合作用測定系統在各處理環境中進行測定，取葉位相同、受光一致、生長健康的功能葉片平鋪于葉室中，調節控制葉室溫度為葉片的光合最適溫度（25±2）℃，濕度為75%左右，再調整葉室角度，使光合有效輻射（PAR）控制在550μmol·m^-2·s^-1左右，待屏幕顯示CO₂，讀數穩定時，采集數據并記錄相關參數。

1.2.3生長發育指標測定 在試驗開始前選取剛出芽且長勢一致的莖掛牌，每隔10天分別測定其莖高，并統計開花數（開花數以佛焰苞片完全展開為準）。

1.3數據處理

用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0軟件進行數據處理分析和作圖。

2結果與分析

2.1 CO₂加富對‘天使葉片生理生化指標的影響

2.1.1對葉綠素含量的影響

由表1知，CO₂加富處理下，單位面積葉片的葉綠素a/b沒有明顯變化，但葉綠素含量增加。處理30天時，CK、T1、T2、T3的葉綠素含量分別比處理前增加25.41%、41.44%、46.41%、58.01%，T1、T3、處理組的葉綠素含量分別比CK增加12.78%、16.74%、25.99%，且T3的葉綠素含量顯著高于T1、T2（P<0.05）；T1、T2、T3的葉綠素a（Chla）含量分別比CK增加11.43%、17.71%、28.57%，葉綠素b（Chlb）含量分別比CK增加11.76%、15.69%、19.61%，葉綠素a、b含量的增加幅度相差不大，其比值變化不明顯（P>0.05）。

2.1.2對可溶性糖、淀粉含量的影響 由表2可知，CO₂加富促進了‘天使葉片中可溶性糖和淀粉的積累。處理30天期間，葉片中可溶性糖含量T1處理比CK增加6.19%～11.24%，T2條件下比CK增加13.77%～17.06%，T3條件下比CK增加17.70%～24.62%；淀粉含量T1條件下比CK增加9.65%～13.15%，T2條件下比CK增加22.58%～42.08%，T3條件下比CK增加27.09%～48.67%；淀粉含量的增幅比可溶性糖高。處理30天時，淀粉含量的增加最為明顯，T1、T2、T3與CK均差異顯著（P<0.05）。高CO₂濃度影響到碳水化合物在葉片中的存在形式，當可溶性糖積累較多時，淀粉含量相對較低。總的來說，處理期間可溶性糖和淀粉含量的增幅為：T3>T2>T1，也就是說，CO₂，濃度越高，二者增加越明顯。

2.1.3對可溶性蛋白含量的影響 由表3知，CO₂加富處理使‘天使葉片中可溶性蛋白含量降低。處理30天時，CK、T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分別比處理前減少13.58%、16.89%、18.49%、20.08%，T1、T2、T3的可溶性蛋白含量分別比CK減少3.83%、5.68%、7.52%，各處理問差異顯著（P<0.05）。

2.2 CO₂加富對‘天使光合作用的影響

由圖1A可見，CO₂加富處理下‘天使葉片的凈光合速率在整個試驗期間和對照相比均有提高。處理30天期間，不同時期的增幅在10.16%～45.06%之間；處理30天時，對照的凈光合速率（Pn）為3.95 μmol·m^-2·s^-1，而T1、T2、T3的Pn分別為4.69、5.54、5.73 μmol·m^-2·s^-1，均高于對照，并且Pn和C02濃度呈正相關。

由圖1B和圖1C可見，CO₂，加富處理下，葉片氣孔導度（Gs）降低，蒸騰速率（Tr）減小，CO₂濃度越高，葉片氣孔導度與蒸騰速率的降幅越大。處理30天時，T1、T2、T3處理的氣孔導度分別比CK減少23.24%、40.23%、41.55%，蒸騰速率分別減少22.47%、40.45%、44.94%。

2.3 CO₂加富對‘天使生長發育的影響

由表4知，CO₂加富能促進‘天使的生長發育，促其佛焰苞片提前展開，花期提前，開花數及開花率提高（處理10天時的T1除外）。處理30天時，T1、T2、T3的莖高分別比CK增加5.54%、16.22%、23.36%，開花率分別比對照增加9.09%、30.30%、48.48%。

3結論與討論

CO₂是植物光合作用的碳源，CO₂濃度升高將會直接影響植物的光合作用，導致植物的光合速率升高。CO₂濃度升高，使‘天使葉片葉綠體內CO₂分壓增高，從而提高CO₂對Rubisco酶結合位點的競爭能力，抑制光呼吸，提高光合速率；同時使植物光系統結構改變，提高光合速率。但有研究表明，短期內升高CO₂濃度能夠提高植物的光合速率，但是當長期處于高CO₂濃度條件下時，植物光合速率降低，出現光適應現象。本試驗中，各個時期各處理的凈光合速率均高于對照，并未出現光合下調現象，和惠俊愛等得出的短期CO₂加富對鳳梨光合作用及生長發育影響的研究結果一致。其原因有二：一可能是因為處理時間較短，葉片內淀粉及可溶性糖增加的量還沒有達到能對光合作用進行反饋抑制的程度；二可能和試驗品種、氮素供應量等有關，這都需要進一步研究。CO₂濃度升高后，導致‘天使葉片胞間CO₂濃度增大，部分氣孔關閉，進而減少了植物與大氣之間的氣體交換，使氣孔導度下降，蒸騰作用減少，從而提高光合速率。

CO₂加富處理下，葉綠素a/b值基本保持不變，但葉片中葉綠素含量呈上升趨勢，有利于捕獲更多光能，進而提高光合速率。本試驗中葉綠素含量升高和魏勝林等對百合的研究結果一致，葉綠素a/b值變化很小和惠俊愛等對鳳梨、李永華等對苗期紅掌的研究結果一致；但有研究表明，高CO₂濃度下葉綠素含量降低，葉綠素a/b值降低或者升高，如王精明等發現高CO₂濃度導致鳳梨葉片中葉綠素含量降低，張其德等發現高CO₂濃度使垂柳和杜仲的葉綠素a/b值降低，盧從明等發現CO₂濃度升高使谷子中的葉綠素a/b值升高，這可能是由植物種類不同造成的差異。CO₂加富促使‘天使葉片中淀粉、可溶性糖含量增加，這些碳水化合物可能隨著植物體內物質運輸轉移到根、莖、葉等部位，促進生長發育，這與短期CO₂加富能夠促進鳳梨生長發育的研究結果一致。短期CO₂加富使‘天使葉片中可溶性蛋白含量下降，這與林豐平等的高C02濃度使4種喬木幼苗可溶性蛋白含量下降的研究結果一致。這可能是由于短期CO₂加富后植物體內氮元素含量下降，導致C/N升高，促進生長。光合速率增加能夠促進光合碳素代謝，促進花蕾形成與發育，提前花期，提高開花率。魏勝林等發現高濃度CO₂能促使百合花期提前，這與本試驗結果一致。