淹灌量和施氮量對黃河三角洲地區棉花生殖分配的影響

毛培利 陳小兵 曹幫華 董建 趙舒悅 李修宇 于曉 瞿慶祥

摘要：通過田間試驗，研究了淹灌量和施氮量對黃河三角洲地區棉花生殖分配的影響。結果表明：淹灌量和施氮量對棉花生殖分配有極顯著影響，二者有著極顯著交互影響。淹灌水深5 cm比水深10 cm有著低的生殖分配，這與其高的枝生物量比有關。適宜的施氮量能夠增加生殖分配。相關分析表明，生殖分配與其他器官分配呈顯著或極顯著負相關。隨水肥條件的改善，生殖分配與植株生物量之間由負相關變為正相關。

關鍵詞：生殖分配；淹灌量；施氮量；棉花

中圖分類號：S562.01 文獻標識號：A 文章編號：1001—4942（2016）03—0076—06

干旱是全球范圍內影響作物生產最重要的環境因子，尤其是在全球氣候變化下影響進一步加劇。氮是增加作物產量最重要的元素。在最近幾十年，大氣氮沉降迅速增加已經被認為是影響陸地生態系統的主要因素之一，這對我國農業已經產生了顯著影響。有研究表明，隨著水分可利用的增加，植物生長可以從水分限制變成養分限制，表明水分和養分之間作用的復雜性。因此，在灌溉農業中水分和養分的供給是控制作物產量的主要因素。

生殖分配是作物重要的生殖特征，對其產量有著重要影響。環境因子對植物生殖分配有著重要影響，低溫降低棉花的生殖分配。對尖頭葉藜的研究表明，水分脅迫加劇和土壤養分增加會減少其生殖分配，種植密度對生殖分配沒有顯著影響。張吳等發現水分脅迫降低了克氏針茅的生殖分配，但對冷蒿影響不顯著。對燕麥的研究結果表明，施氮肥對生殖分配沒有顯著影響，密度增加降低生殖分配。Sadras等研究表明，棉花生殖分配不受施肥和種植密度的影響，但Dong等對棉花的研究結果認為施氮肥降低生殖分配。除環境因子外，植株個體大小被認為是影響生殖分配的重要生物因子。隨植株個體大小增加，黃帚橐吾、毛茛科植物、寸草苔的生殖分配降低，半灌木Artemisia halo-dendron和垂穗披堿草則與植株大小沒有顯著關系，而克氏針茅則是增加。以上研究表明，植物生殖分配的影響機制非常復雜，是環境因子和生物因子共同作用的結果。

棉花是黃河三角洲地區的主導農業產業，但單產不高。如何實現棉花高效種植是該區域高效生態農業的重要研究內容。春季干旱是該地區主要自然災害因子之一，長期干旱導致了土壤表面大量積鹽，嚴重抑制了棉花出苗成苗。土壤養分與土壤含鹽量密切相關。整體來看，總體上重度鹽堿地（含鹽量>4.5‰）N、P比較缺乏，中度鹽堿地（含鹽量2.5‰～4.5‰）N、P、K都不高，輕度鹽堿地（含鹽量<2.5‰）的鉀含量偏低。而合理的N、P肥配合使用，可以顯著提高低、中、高鹽田的棉花產量。因此，如何經濟高效使用有限淡水并結合合理施肥是該地區棉花種植的重要研究內容。本試驗研究了播種期不同灌溉量和施氮量對棉花生殖分配的影響，探討了播種期措施對棉花產量形成的影響，為濱海鹽堿地棉花經濟種植提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于山東省東營市黃河三角洲的中國科學院煙臺海岸帶研究所濱海濕地生態試驗站（37°45′50″N，118°59′24″E）。該研究區屬于溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均氣溫為11.7～12.8℃，年降水量530～630 mm，降水集中于6～8月，降水量的季節和年際變化較大。該地區地勢平坦，土壤類型以潮土和鹽堿土為主，質地以輕壤土和中壤土為主。主要植被為蘆葦（Phragmites australis）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、檉柳（Tamar-ix chinensis）和白茅（Imperata cylindrical var.ma-jor）等。

1.2試驗設計與方法

試驗于2010年4月底在中國科學院黃河三角洲濱海濕地生態試驗站內進行。采用裂區試驗設計，主處理為淹灌量，設淹灌5 cm（w I）和10 cm（WⅡ）兩個梯度，即停止澆水后水面距離土壤的深度為5 cm和10 cm。副處理為施氮量，設3個施氮水平，即280（F Ⅰ）、375（FⅡ）、470 kg/hm²（FⅢ），隨機區組排列，重復5次，小區面積為30m×4 m=120 m²。大小行種植，大行距80 cm，小行距45 cm，株距25 cm。由于黃河三角洲地區土壤含鹽量高，于4月29日進行淡水漫灌壓鹽。待土壤含水量滿足播種條件時，于5月8日進行播種。播種前，基施復合肥（N：P：K=15：15：15）300 k/hm²，同時添加尿素（含氮46%），使施氮量達到試驗設計的2/3。在7月24日追施一次尿素，施氮量為試驗設計的1/3。

分別在8月13日（棉鈴形成初期）、9月28日（棉鈴形成中期）和10月15日（棉鈴成熟期）采集植株，每個處理5株，測量株高（H）、地徑（D）。將每株棉花分為棉鈴、葉、枝、莖、根，于80℃烘箱烘至衡重。計算單株生物量（B，B=棉鈴干質量+葉干質量+枝干質量+莖干質量+根干質量）、葉生物量比（LMR，LMR=葉干質量/生物量×100%）、根生物量比（RMR，RMR=根干質量/生物量×100%）、莖生物量比（SMR，SMR=莖干質量/生物量×100%）、枝生物量比（BMR，BMR=枝干質量/生物量×100%）、生殖分配（RA，RA=生殖器官干質量/生物量×100%）。

1.3數據分析

通過三因素方差分析，分析了淹灌量、施氮量和生殖階段對棉花生殖分配、葉生物量比、枝生物量比、莖生物量比和根生物量比的影響，并用LSD法進行了多重比較。分析了棉花生殖分配與其它器官生物量比之間的相關性。對棉花株高、地徑、以及生物量與生殖分配分別進行了回歸分析。所有分析均用SPSS 13.0軟件完成，方差檢驗P<0.05。

2結果與分析

2.1淹灌量對生殖分配的影響

播種期淹灌量對棉花生殖分配、枝生物量比和莖生物量比有著極顯著影響，對葉生物量比和根生物量比影響不顯著（表1）。由圖1看出，WⅠ的生殖分配低于WⅡ，但枝生物量比和莖生物量比高于WⅡ。相關分析表明，生殖分配與枝生物量比呈顯著負相關，與莖生物量比相關性不顯著（表2），表明水分脅迫通過影響棉枝的形成影響生殖分配。

2.2施氮量對生殖分配的影響

施氮量對棉花生殖分配和莖生物量比有極顯著影響，對葉生物量比、枝生物量比和根生物量比影響不顯著（表1）。對于生殖分配，FⅠ極顯著低于FⅡ（P<0.01），與FⅢ差異不顯著（P=0.05），FⅡ與FⅢ差異不顯著（P=0.32），表明適當的施氮能夠提高生殖分配。FⅠ有著最高的莖生物量比（P<0.01），FⅡ與FⅢ差異不顯著（P=0.08）（圖1）。施肥與水分對生殖分配和莖有極顯著的交互影響。相關分析發現生殖分配與莖生物量比相關性不顯著（表2），表明施肥可能影響其它變化進而影響到生殖分配。

2.3生殖階段對生殖分配的影響

生殖階段對棉花的生殖分配、葉生物量比、莖生物量比和根生物量比有極顯著影響，對枝生物量比影響不顯著（表1）。生殖分配和莖生物量比隨采樣時間增加逐漸增加。生殖分配在8月13日低于9月28日和10月15日，9月28日與10月15日差異不顯著（P=0.22）；莖生物量比8月13日與9月28日差異不顯著（P=0.82），極顯著低于10月15日（P<0.01）。葉生物量比和根生物量比隨采樣時間增加逐漸降低。葉生物量比為：8月13日>9月28日>10月15日（P<0.01）；根生物量比為：8月13日>9月28日和10月15日（P<0.01），9月28日與10月15日差異不顯著（P=0.12）（圖1）。相關分析表明，生殖分配與葉生物量比和根生物量比呈極顯著負相關（表2），表明葉和根中的有機物質是向棉桃轉移的主要來源。

2.4植株大小對繁殖特征影響

由表3看出，WIFI下，生殖分配與個體生物量回歸系數為顯著負相關，表明生殖分配與生物量競爭明顯；而WIFⅡ下為顯著正相關，WⅠFⅢ下為不顯著正相關，表明隨施氮量增加，生殖分配與非生殖分配之間競爭關系改善。在WⅡ下隨施氮量增加，生殖分配與生物量之間的回歸系數由不顯著正相關到顯著正相關，表明施氮量比在WⅠ下能更好的改善生殖分配與非生殖分配者之間的關系。

3討論與結論

黃河三角洲地區春季蒸發量大、跑墑快、積鹽重，影響棉花的出苗和苗期發育，而春季播種前采用淡水壓鹽是提高其出苗率的重要措施。本研究結果表明，灌溉量對棉花的生殖及生物量分配有著重要的影響。高淹灌量的WⅡ比WⅠ有著高的棉花生殖分配，這與尖頭葉藜、克氏針茅隨土壤水分增加而增加的變化一致。在WⅡ下，棉花主要是通過降低枝生物量比和莖生物量比提高生殖分配。而尖頭葉藜則是通過降低根生物量比提高其生殖分配。對于較高的供水，克氏針茅的生殖分配降低，而冷蒿在各個供水處理之間沒有顯著差異。四合木的生殖分配則是在土壤含水量低的灘地有著高的生殖分配。這些研究結果不一致可能與植物的遺傳特性及對環境適應方式的不同有關。

氮是棉花生長發育最重要的元素之一。施氮量增加可以顯著提高棉鈴數量和棉花產量。本研究發現施氮增加了棉花的生殖分配，可能與提高棉花對鹽脅迫的適應能力有關。Dong等研究發現施氮肥會降低黃河三角洲區域棉花的生殖分配，這可能與其試驗中氮肥的添加量低于本研究有關。而Sadms等發現棉花生殖分配不受施肥的影響。雷占蘭等也發現燕麥的生殖分配不受氮肥影響。王俊鋒等研究表明，氮用量增加提高了羊草生殖分配，認為營養物質增加促使能量向生殖方面分配。這些研究表明棉花以及其他植物的生殖分配變化受到生存環境的重要影響。同時本研究還發現，水分和施肥量對生殖分配有著明顯的交互作用，在WⅡ下施氮肥更能促進生殖分配增加，這與在較高的土壤含水量下提高氮流動性更易于植物根系吸收有關。

在植物生長發育過程中，生長、繁殖和防御等各種功能對有限的資源始終存在著競爭。本研究中，棉花生殖分配與各個器官分配之間存在顯著負相關，存在著資源競爭。在影響植物繁殖分配的諸多因子中，繁殖體大小與個體大小的關系被認為是生活史理論中最基本的研究內容。在WⅠFⅠ下，棉花生殖分配與個體生物量之間存在顯著負相關。許多植物如黃帚橐吾、毛茛科植物、寸草苔、沙地長穗蟲實等都隨個體大小的增加生殖分配降低，這可能是因為在逆境下較大個體存在著繁殖代價增加導致的權衡。在WⅡFⅡ和WⅡFⅢ下，棉花生殖分配與個體生物量呈正相關，這可能是當個體利用資源量多時（個體越大意味著利用資源量越多），植物相應的會將更多的資源投入到生殖中去。紫翅豬毛菜在較低海拔，繁殖分配與個體大小呈負相關關系，在較高海拔繁殖分配與個體大小呈正相關關系，而鈉豬毛菜與其相反。本研究棉花的生殖分配與個體大小的關系也顯著受到生境的影響。棉花、紫翅豬毛菜和鈉豬毛菜生殖分配對生境的響應是其可塑性的體現。

黃河三角洲地區春季干旱、土壤積鹽是影響棉花高產的重要原因。本研究表明，春季播種前土壤灌溉對棉花的生殖過程有著顯著影響，最終影響到棉花的產量和品質。施氮肥可以提高棉花的生殖分配，在充足的灌溉條件下效果更明顯。因此，合理控制播種前的灌溉和施肥量是提高棉花產量的重要措施。針對黃河三角洲地區干旱、土壤積鹽的差異，探討水分和肥料的優化配置，提高該地區棉花產量是今后進一步研究的重要內容。