甘蔗鉀素吸收、累積和分配的動態變化特征

彭李順 楊本鵬 曹崢英 曾軍 馮信平 蔡文偉 張樹珍 甘儀梅

摘 要 以國內當前甘蔗主栽品種ROC22為材料，通過田間實驗分析了甘蔗主要器官鉀素含量、累積、分配和吸收的動態變化特征。結果表明：在相同生育期，上部莖和青葉鞘始終是鉀素含量較高的器官，青葉和中、下部莖次之，根系、枯葉和枯葉鞘則始終相對較低。鉀素主要累積于青葉（鞘）和蔗莖中。拔節前青葉（鞘）中的鉀素占植株總累積量的95%以上，拔節后其鉀素分配比例持續下降，而蔗莖中則持續上升，在工藝成熟期分配至蔗莖的鉀素占整個植株的83.3%。甘蔗鉀素階段吸收量和吸收速率則呈現了先上升后下降的趨勢，分蘗期至莖伸長4期為甘蔗主要鉀素吸收積累階段，占生育期總吸收的86.8%，其中分蘗期至拔節期的鉀素階段吸收量（4 791.3 mg/plant）和吸收速率（159.7 mg/plant·d）最高，為甘蔗鉀素吸收的最大效率期。

關鍵詞 甘蔗；鉀素；吸收；累積；分配

中圖分類號 S556.1 文獻標識碼 A

Abstract The aim of this study is to investigate the dynamic characteristics of potassium（K）content， accumulation， distribution and absorption in sugarcane variety ROC22 during the whole growth period under K fertilization. The results showed that K content was always higher in the green leaf sheaths and upper canes， followed in the green leaves， middle and lower canes， and in bone-dry leaves， bone-dry leaf sheaths and roots which was lower in the same growth stages. K nutrient mainly accumulated in green leaves （sheaths） and canes. Before jointing stage， more than 95% of K was distributed into the green leaves （sheaths）. K distribution ratio of green leaves（sheaths）continually decreased， and that of canes kept elevating. In technical maturity stage， most of K was gathered in canes， reached 83.3% of the whole plant. K absorption in the whole plant exhibited an obvious trend of first increase and then fall， and K absorption amount from tiller stage to cane elongation 4 stage accounted for 86.8% of total absorption amount during the entire growing period. The most efficient period for K utilization was tiller to jointing stage in sugarcane， K absorption amount and ratio during this period reached the peak value， 4 791.3 mg/plant and 159.7 mg/plant·d respectively.

Key words Sugarcane；Potassium；Absorption；Accumulation；Distribution

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.004

甘蔗是最為重要的糖料作物，其產糖量約占中國食糖產量的92%以上[1]，蔗糖產量對保障中國食糖安全具有重大戰略意義。甘蔗屬于高光效的C4類作物，具有生長周期長、生物產量高和養分需求量大的特點，因此保持充足的養分供給是實現甘蔗高產的關鍵。在眾多植物必需的營養元素中，甘蔗對鉀素的需求量最高，屬于喜鉀作物[2]。鉀素能夠促進甘蔗的光合作用，增強體內物質合成和運轉，提高能量代謝，且對糖分的運輸積累以及逆境脅迫抗性等也均有積極作用[3-8]。然而，中國甘蔗主產區土壤鉀含量普遍偏低[9-10]，與甘蔗鉀素需求量大的矛盾非常突出，因此施用鉀肥已成為保證甘蔗高產高糖的重要措施之一。但由于我國鉀礦資源匱乏[11-12]，農用鉀肥主要靠進口，導致鉀肥價格居高不下。要保持甘蔗的高產高效和可持續生產，需要進一步明確甘蔗鉀素營養的吸收、累積和分配的規律。

目前，關于甘蔗鉀素營養的吸收、累積和分配等方面的研究，僅有少數對收獲期甘蔗鉀素營養特征以及葉片等部分組織器官鉀素營養的吸收利用的動態變化進行了報導[13-17]。針對甘蔗不同發育階段各器官鉀素營養需求規律方面的系統研究仍然缺乏。因此，本文通過對甘蔗主栽品種ROC22號在不同發育階段各組織器官鉀素吸收、累積和分配的動態變化特征進行研究，以期為甘蔗的鉀肥合理配施提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試品種 本試驗供試甘蔗品種為國內當前主栽品種新臺糖22號（ROC22）的脫毒材料。

1.1.2 試驗地點 試驗于2013年在中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所臨高試驗基地進行。基地土壤為粘質磚紅壤，pH值4.8，堿解氮95.7 mg/kg、有效磷16.6 mg/kg、速效鉀為133.6 mg/kg，有機質10.1 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 3月15日播種，行距1.2 m，株距45 cm。化肥根據當地農民習慣分兩次施用，基肥施尿素（46%）600 kg/hm2、過磷酸鈣（16%）600 kg/hm2、氯化鉀（60%）450 kg/hm2；拔節后，結合中耕培土追施尿素（46%）450 kg/hm2、過磷酸鈣（16%）450 kg/hm2、氯化鉀（60%）300 kg/hm2。其它同常規農田管理。

1.2.2 取樣與測定 首先，在甘蔗分蘗前選取生長較一致甘蔗苗，作為幼苗期樣品。然后在90%幼苗完成分蘗標記200叢分蘗為5株且生長較為一致的甘蔗，其后不同生長發育階段樣品均從中選取。取樣共分為10個發育階段進行，分別為幼苗期（分蘗前，5月15日）、分蘗期（分蘗穩定時，5月31日）、拔節期（6月30日，主莖2～3節）、莖伸長1～6期（7月31日、8月31日、9月30日、10月31日、11月30日、12月31日）、工藝成熟期（次年1月27日）。每個階段選取有效莖為5株長勢較一致的3叢的甘蔗作為重復，按器官分別測定根系、青葉、青葉鞘、蔗莖（根據莖節數平均分為上、中、下3部分）、枯葉、枯葉鞘的鮮重和烘干重，然后將樣品粉碎供分析測定。鉀（K）含量分析采用HNO3-HCLO4消解，ICP-AES測定的方法。鉀素累積和階段吸收量數據均為每叢（5株）甘蔗總和。

1.3 數據處理

數據采用EXCEL和DPS軟件處理分析。

2 結果與分析

2.1 甘蔗不同發育階段主要器官鉀含量的動態變化

在相同生長發育階段，青葉鞘和上部莖始終為鉀含量相對較高的器官，其次為青葉和中、下部莖，根系、枯葉和枯葉鞘的鉀含量則相對較低（表1）。在不同發育階段，青葉鞘和青葉的鉀含量均在苗期最高，分別為29.41、20.71 g/kg，在分蘗期出現顯著下降，在隨后的拔節期至莖伸長4期鉀含量出現了小幅的波動，但整體呈現了下降的趨勢，從莖伸長4期到工藝成熟期，鉀含量并無顯著變化。蔗莖上、中、下部的鉀素在不同發育階段的變化相似，均呈現了先緩慢下降后趨于穩定的趨勢。根系中的鉀素濃度從苗期至拔節期，表現出持續下降的趨勢，其后的莖伸長2期至工藝成熟期沒有顯著變化?？萑~和枯葉鞘主要是在進入莖伸長生長開始產生，枯葉中的鉀素僅在最初的莖伸長1～2期出現顯著下降，其后各時期均保持相對穩定，而枯葉鞘中鉀素在莖伸長2期顯著下降，此后除莖伸長4期顯著低外均無顯著變化。

2.2 甘蔗不同發育階段鉀素在各器官的累積量變化

青葉和青葉鞘的鉀素累積量變化相似（見圖1）。在甘蔗生長前期，青葉和青葉鞘的鉀素累積量持續上升，在莖伸長1期和2期鉀素累積量達到最高值2 719.9 mg和2 629.3 mg，其后表現持續下降趨勢，至工藝成熟期，每叢甘蔗青葉和青葉鞘中仍含有1 275.1 mg和1 227.8 mg的鉀素。蔗莖中的鉀素累積量在拔節期至莖伸長5期保持持續增長趨勢，其后累積量沒有顯著變化。同時，上部莖在莖伸長生長2期后鉀素累積量均略高于同期的中、下部莖。枯葉和枯葉鞘在產生初期，由于其鉀素含量明顯高于后期，所以在莖伸長1～2期，鉀素累積量并沒有隨著枯葉和枯葉鞘的增多而出現明顯上升，其后隨著枯葉和枯葉鞘的不斷產生，而鉀素濃度保持了相對穩定，鉀素累積量也開始呈現持續增加的趨勢。而根系中鉀素累積量隨著發育進程推移，莖伸長3期前呈現持續增長，其后各時期并無顯著變化。

2.3 甘蔗不同發育階段鉀素在各器官的分配

由圖2可知，在苗期和分蘗期，95%～98.6%的鉀素被分配至甘蔗青葉和青葉鞘中，隨著蔗莖拔節和不斷生長，青葉和青葉鞘中鉀素的累積量所占比例逐步下降，至成熟期下降到10.7%。而與之相對的枯葉和枯葉鞘中鉀素所占比例從莖伸長生長2期開始逐漸升高，由莖伸長2期的2.4%增至工藝成熟期的5.2%。蔗莖是甘蔗產量形成的器官，拔節期后其鉀素分配比例隨著甘蔗的生長逐步增加， 到工藝成熟期其鉀素累積量占植株總累積量的83.3%。而根系鉀素分配比例在苗期和分蘗期分別為總累積量的5%和1.4%，其后的各生長階段均低于1%。

2.4 甘蔗鉀素不同發育階段吸收量和吸收速率的動態變化

在甘蔗萌芽至分蘗期，由于生物量較小，其鉀素吸收量分別占整個生育期的0.9%～4.5%（表2）。分蘗期后，甘蔗生物量急劇增長，鉀素吸收量也開始迅速增加，在分蘗期至莖伸長1期為鉀素吸收量最高的兩個階段，分別為整個生育期的20.8%和20.4%，其后莖伸長1～4期的3個生長階段鉀素吸收量出現一定的減少，但階段吸收量所占整個生育期的比例仍然保持在12.2%～17.3%。在甘蔗莖伸長4期后，鉀素吸收量出現顯著下降，莖伸長4期至工藝成熟期的鉀吸收量僅占總量的7.9%。甘蔗的鉀素日吸收量（吸收速率）在不同發育階段的變化趨勢與階段吸收量相似，在分蘗期至莖伸長3期為鉀素吸收速率較高的階段，日吸收量達到123.8～159.7 /[mg/（plant·d）]。

3 討論與結論

鉀素作為甘蔗需求量最大的礦質元素，在不同組織器官行使主要功能也存在著差異。在以往的報道中，各生育期青葉始終是甘蔗鉀素含量最高的器官，蔗莖次之[14-15，17]。葉片中高濃度的鉀素有利于增加葉片氣孔導度和蒸騰速率，保持光合作用持續高速進行[4，18-19]，而蔗莖中鉀素對糖代謝相關酶活性有著積極的促進作用，有利于糖分的累積[20-21]。在本研究中，檢測部位被進一步細分，青葉被分為葉片和葉鞘，蔗莖分成了上、中、下3個節段。結果顯示，青葉鞘和上部莖鉀素含量均高于同期的青葉片和中、下部莖，暗示其行使的主要功能的差異。其中，青葉鞘含有大量的維管組織，篩管液中高濃度的鉀離子將有利于協助同化產物在源和庫之間的高效運轉[22]，而上部莖作為甘蔗生長中心，高鉀含量將有利于蔗莖的快速伸長生長[23]。

與氮和磷等元素不同，鉀在植株體內主要以離子狀態存在，具有隨著生長中心的轉移而轉移和較強的再分配利用能力的特點[20]。在本研究中，甘蔗進入拔節期后呈現了明顯的葉片鉀素逐漸向蔗莖轉移的趨勢，這與以前的報道相一致[15，17]。此外，青葉（鞘）鉀素累積量在莖伸長3期開始呈現負增長，且青葉（鞘）中鉀含量通常為同期枯葉（鞘）的3～4倍，表明隨著甘蔗生長中后期根系活力和養分吸收利用效率逐漸降低，大量的鉀素從衰老的葉片轉移到其它器官被再利用，特別是被再利用轉移至蔗莖部分，可能在莖伸長中后期糖分的累積過程中起到重要作用。

在本研究中，甘蔗對于鉀素的吸收，整個生育期顯示了“兩頭小中間大”的特點，從分蘗期至莖伸長4期吸收的鉀素占全期的86.8%，生長前期和莖伸長后期、成熟期的吸收比例較低。廣西農墾職工大學盆栽試驗結果顯示，甘蔗鉀素吸收主要在前中期，其中莖伸長期占全期77%，且在株齡167 d后的莖伸長后期及成熟期吸收的鉀素就不在增加[15]。而本研究中甘蔗莖伸長后期及成熟期對鉀素的仍有少量的吸收，這可能與兩者甘蔗生長條件不同有關，盆栽可能會對甘蔗中、后期生長產生明顯限制作用，進而影響鉀素的持續吸收。但兩個試驗結果均顯示分蘗期至莖伸長中期是甘蔗鉀素吸收的關鍵時期，需要保持近5個月較高強度鉀素供給。然而，在甘蔗生產中，考慮到人工成本和拔節后甘蔗封行操作不便，通常采用兩次施肥方式（基肥和封行前追肥）。拔節前的追施鉀肥需要保持4～5月肥效，必需保證較高數量的鉀肥投入，而拔節后正直蔗區雨季，大量集中施用的鉀肥易受到雨水的淋失，影響肥效。因此，針對甘蔗不同發育階段鉀素吸收利用規律，配置相應緩釋肥，或者在有滴灌條件的蔗地，配置適宜的水溶性鉀肥套餐進行多次滴灌，以減少鉀肥淋失和直接用量，提高鉀肥利用效率，將是今后發展必然趨勢。

甘蔗作為具有生物量和較長生長周期的喜鉀作物，對其鉀素吸收、累積、分配動態特征進行分析，可以為甘蔗鉀肥定時定量的施用提供理論依據，最大限度減少養分流失，提高鉀肥利用率。然而，本研究僅對單個品種在常規施肥條件下的初步分析結果，甘蔗品種、土壤肥力、施肥量等方面差異對甘蔗鉀素吸收利用過程的影響仍有待于進一步研究。

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