紅藻生殖發育的機理分析

闕州

摘 要 多細胞紅藻的生活史復雜，其生殖發育是日照時間、光強、光質、溫度、營養鹽等多種環境因子綜合調控的結果。隨著分子生物學技術的發展，陸生植物生殖發育的分子機理已有較為系統的研究。近些年的研究發現，紅藻中也存在許多與陸生植物相同或相似的生殖發育調控因子，參照陸生植物的機理研究，這些調控因子為揭示紅藻生殖發育機理提供思路。基于此，簡要概述紅藻生殖發育機理。

關鍵詞 紅藻；生殖發育；分子機理

中圖分類號：S968.43 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.29.035

1 紅藻生殖發育特點

紅藻擁有最復雜的生活史，如產膠藻江蘺屬具有三個世代，包括配子體世代、孢子體世代和果孢子體世代。紅藻既能進行有性生殖又能進行無性生殖，紅藻有性生殖通過精子和果胞結合完成。無性生殖是以多種無鞭毛的靜孢子進行，有的產生單孢子，如紫菜；有的產生四分孢子，如多管藻。因此，紅藻的生殖行為包括配子和孢子的形成和釋放、配子的結合等。紅藻的有性生殖存在很大缺陷，因為紅藻的雄配子（精子）和雌配子（果胞）都沒有運動能力，且精子釋放后只有幾個小時的存活時間。Gracilariagracilis精子只存活不到5h[1]。

紅藻生殖發育是多種環境因子綜合調控的結果，如光照（光強、光質和光周期）、溫度、季節、營養（無機和有機）、生物因子（細菌、動物）、滲透壓、pH、波浪及機械沖擊、污染和輻射等[2，3]。

2 模式物種選擇

在褐藻中，長囊水云是褐藻生物的起源物種，由于它的特殊進化地位而成為褐藻的發育模式生物[4]。高通量技術的應用，發現了長囊水云中生活史轉換和發育模式調控的關鍵基因，大大促進了褐藻生殖發育分子機理的相關研究[4-8]。而在紅藻中，既沒有一個公認的模式生物，也缺乏公認的研究方法，因此紅藻生殖發育研究進展緩慢。

條斑紫菜具有很高的經濟價值，有研究者建議將條斑紫菜作為紅藻模式生物[9]。全基因組測序發現，條斑紫菜共有10327個基因，其中1%的基因與生殖發育相關[10]。然而這些預測結果是根據設定好的程序與已知的基因進行相似性比對預測而得的，結果的可靠性存在很大的質疑。

皺波角叉菜也有大量的基因注釋，共9606個基因被注釋，推動真核生物基因組進化研究，因此有研究者建議把皺波角叉菜作為紅藻模式生物[11，12]。且皺波角叉菜體內存在隱花色素，隱花色素對植物生殖發育和激素合成都有重要的調控作用。但皺波角叉菜完整的生活史不易獲得，且無法獲得突變體，因此很難進行后續的生殖發育相關研究。關于其調控網絡中關鍵因子（植物色素、向光素和轉錄調控相關的蛋白）的研究也很少。因此，皺波角叉菜作為紅藻生殖發育的模式生物在很多方面存在爭議。

3 激素調控

光照是一切生物體的能量來源，植物通過光合作用固定碳并產生植物體內所需營養物，為植物的生殖發育提供物質基礎[3]。植物除利用光能進行光合作用合成能源物質外，還可以通過光受體介導光形態建成，即光以信息的形式去激發植物光受體，光受體被光激活后或直接調節細胞膜的離子流動等生理反應，或與下游的信號因子發生互作，推動細胞內一系列的信號反應來調控下游基因的表達，并最終匯集成組織和器官的建成。根據光受體感受光譜區域的不同，可將高等植物的光受體分為以下幾類：遠紅光（700～750nm）和紅光（600～700nm）受體光敏素，UV-A/藍光（320～500nm）受體隱花素，LOV 藍光受體 ZTL/FKF1/LKP2、向光素和紫外光 UV-B 受體 UVR 8[13]。水生生物光受體的研究受到廣泛關注，因為水中光的復雜特性，水生生物出現多種光受體，比如向光素、金色素（吸收藍光）、新色素（一種植物色

素嵌合體）、隱花色素、植物色素在海洋藻類中都有報道[14]。隨著研究的深入，海洋藻類向光素的信號轉導機制可能與高等植物相同[15，16]。

研究表明，植物激素對紅藻生殖發育起到調控作用。蜈蚣藻在囊果的不同成熟時期其多胺（腐胺、亞精胺和精胺）含量不同。在蜈蚣藻和江蘺中，這些多胺，尤其是精胺，能促進果胞的成熟和釋放[17，18]。同時，研究表明乙烯能促進翼枝菜四分孢子囊的成熟[19]。

4 基因調控

運用轉錄組分析方法揭示了許多基因只在紅藻配子體或孢子體內特異表達。在紫紅紫菜中，一個少見的轉錄延伸因子EF-1a只在孢子體表達，而另一個基因EF在配子體和孢子體有同等的表達[20]。一個編碼鈉泵的基因PyKPA1在配子體和孢子體中表達量也不同，可能是由于性別特異的轉錄激活因子導致[21]。除紫紅紫菜外，其他紅藻中也有類似的研究。Gracilariopsisandersonii鑒定出果孢子體特異基因[22]，龍須菜存在雌配子體特異基因GMF-01[23]，果孢子體形成時一個泛素基因的表達量較多[24]。日本凋毛藻的基因GjFP-1或與雌配子體分化相關[24]。

此外，還有不少方法被運用到探索紅藻生殖發育潛在基因的研究中。如在蜈蚣藻中發現了GiODC基因，GiODC基因編碼鳥氨酸脫羧酶，鳥氨酸脫羧酶使鳥氨酸脫羧化，產生脯氨酸，脯氨酸作為前體物合成精氨酸和亞精氨酸，這些多胺（脯胺，精胺和亞精胺）影響孢子成熟和釋放[17，18]。并通過染色體步移擴增得到GiODC全基因序列，發現GiODC基因在可育和不可育藻體中表達量不同[25，26]。

5 結語

無論是高通量方法，還是單基因分析方法，這些潛在的生殖發育調控基因的發現都促進了對紅藻生殖發育的了解。然而這些潛在基因都只是針對特異物種中存在，而沒有在大多數紅藻中證實，使得人們對紅藻生殖發育調控基因的認識有很大的局限性，因此，如何確定一個公認的模式生物和統一的研究方法將是未來研究紅藻生殖發育分子機理的主要研究方向之一。

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（責任編輯：趙中正）