云南松種子發芽及幼苗保存對土壤水分和有機肥的響應

王文俊 張薇 李蓮芳 鄭書綠 鮑雪纖 王文靜 郭樑 蘇檸 于國棟

摘要：【目的】探討云南松種子發芽及幼苗保存對施有機肥、澆水頻率和覆蓋類型的響應，為提高其發芽率和幼苗保存率提供參考依據。【方法】采用U12（6×3×2）均勻設計，分析有機肥施肥量（A1：4.0 kg/m2，A2：5.0 kg/m2，A3：0 kg/m2，A4：1.0 kg/m2，A5：2.0 kg/m2，A6：3.0 kg/m2）、澆水頻率（B1：每6 d澆水1次，B2：每4 d澆水1次，B3：每2 d澆水1次）和覆蓋類型（C1：松針，C2：溫棚）3個試驗因素的處理組合（1～12）對云南松苗圃土壤水含率、種子發芽率和幼苗保存率的影響。【結果】4、5和6月各處理組合平均土壤水含率分別為7.1%～23.9%、14.2%～25.4%和15.8%～25.5%，其中處理組合1、2、7和8的土壤水含率顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01，下同）高于其他處理組合；3個月中，云南松種子發芽率和幼苗保存率分別為10.4%～83.4%和0～57.0%。4月處理組合1的發芽率極顯著高于除處理組合2、3、7和8外的其他處理組合；5和6月雨季開始，土壤最低含水率已能滿足種子發芽需求，各處理組合間的發芽率差異不顯著（P>0.05）；溫棚覆蓋處理組合的幼苗保存率明顯高于松針覆蓋處理組合。多元線性逐步回歸分析結果表明，各月份土壤水含率、種子發芽率及保存率與試驗因素呈一元或二元線性關系；影響土壤水含率、種子發芽率及幼苗保存率（覆蓋類型的保存率除外）的主要因子是澆水頻率。【結論】土壤水含率是云南松種子萌發和幼苗保存的關鍵因子，控制土壤水含量是提高其種子發芽率和幼苗保存率的重要保障。

關鍵詞： 云南松；發芽率；幼苗保存；土壤水分；有機肥；均勻試驗設計

中圖分類號： S791.257 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）01-0087-05

0 引言

【研究意義】云南松（Pinus yunnanensis）又稱飛松、青松，屬松科（Pinaceae）松屬常綠針葉大喬木，是云南省主要鄉土樹種及森林植被構建的重要類型；其樹干通直，生態適應性強，耐干旱、瘠薄土壤，是云南省主要造林先鋒樹種之一（金振洲和彭鑒，2004）。云南松苗木培育過程中，猝倒病（Rhizoctonia solani）是影響其幼苗保存的主要病害，高溫高濕易引起該病滋生，而低溫低濕又抑制種子發芽、苗木保存和生長，導致蹲苗。良好的水分供應及施用適量有機肥可培育云南松壯苗，減少或解除蹲苗（孫昂等，2013；郭樑等，2014），但生產實踐中水分管理及施肥不當、用錯覆蓋物類型等常抑制云南松幼苗早期保存和生長。因此，開展云南松種子發芽及幼苗保存對土壤水分和有機肥響應研究，對培育云南松壯苗及營林具有重要意義。【前人研究進展】張躍敏等（2010）研究發現，云南松種子在溫度19.6 ℃、濕度82.6%時發芽率高達96.9%。王曉麗等（2012）、蔡年輝等（2012）分別采用PEG（Polyethylene glycol，聚乙二醇）溶液模擬不同水勢環境條件處理云南松種子，結果表明，較低濃度PEG-6000可促進種子萌發，較高或較低水勢則抑制種子萌發。于國棟等（2014）研究表明，無光照條件有助于提高云南松種子發芽率，微波輻射15～30 s對發芽具有抑制作用，輻射10 s則可提高發芽率。【本研究切入點】目前，對云南松發芽和苗木生長的研究報道較多，但關于管控土壤水分結合施用有機肥對云南松種子發芽及幼苗保存影響的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】在1年生云南松苗木苗圃的空地內，采用簡易塑料溫棚覆蓋、松針覆蓋開展云南松種子補播試驗，分析云南松種子發芽、幼苗保存對土壤水分和有機肥的響應，為培育云南松壯苗提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗在云南省昆明市西南林業大學苗圃進行，苗圃位于東經102°45.659′、北緯25°04.002′，海拔約1891 m，屬北亞熱帶氣候，年均溫度約15 ℃，最高溫出現于7～8月（月均溫約25 ℃），年均降水量840.3 mm；5～10月為雨季，11月～翌年4月為旱季。試驗地光照和通風良好，不積水，適合培育云南松苗木。

1. 2 試驗材料

云南松種子采自昆明市宜良縣國有祿豐村林場，千粒重約20.54 g。育苗基質使用云南松林下的山地紅壤，有機肥為養牛的半腐熟圈肥已于1年前播種時施入苗床，試驗直接在1年生松樹苗床的空地上播種。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設計 試驗設置施有機肥（A）、澆水頻率（B）和覆蓋類型（C）3個因素，分別含6、3和2個水平，即A因素有4.0、5.0、0、1.0、2.0和3.0 kg/m2 6種施肥量，B因素含每6、4和2 d澆水1次3種澆水頻率，C因素有松針和溫棚覆蓋2種類型（表1）。根據試驗因素水平，采用U12（1210）的變形U12（6×3×2）均勻設計（方開泰，1994）實施試驗，共12個處理組合（表2）。

1. 3. 2 播種和澆水 將試驗苗床各小區的空地整平，防止澆水時局部積水；冷水浸泡種子24 h，黃硬皮馬勃（Scleroderma flavidum）孢子粉拌種；以株行距2 cm×5 cm條播，3次重復。根據小區空地面積大小（形狀呈四邊形），每小區播種量為105～275粒。于3月21日播種，播種后即按試驗設計進行澆水，每次澆水2 L。同時，為預防降雨對試驗土壤水分造成影響，下雨前在松針覆蓋的小區上方0.5 m處懸空覆蓋透明塑料薄膜。各小區均以隔板隔開，防止相互間澆水影響。

1. 3. 3 項目測定 發芽后每2 d觀測1次種子發芽數及其幼苗保存數，分別計算各小區的發芽率和保存率。從4月開始，每月中旬于澆水前測定各小區土壤表層3 cm以下土壤水含率3次。參考孫向陽（2005）的方法計算發芽率、幼苗保存率及土壤水含率。

發芽率（%）=測定時間內正常發芽的種子數/播種粒數×100

保存率（%）=幼苗保存數/發芽數×100

月保存率（%）=幼苗保存數/（當月發芽數+原保存株數）×100

土壤水含率（%）=（土壤濕重-土壤烘干重）/土壤濕重×100

1. 4 統計分析

采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件進行指標統計、方差分析及多重比較（Duncans法），采用多元逐步回歸法（王頡，2006）進行指標與施有機肥、澆水頻率和覆蓋類型的回歸分析，回歸方程為：y=b0+b1x1+b2x2+ ···+bmxm，其中：y為土壤水含率、發芽率或幼苗保存率；b0、b1、b2、…，bm為回歸系數；x1、x2、…，xm分別為施有機肥、澆水頻率的倒數和覆蓋類型的變量。

2 結果與分析

2. 1 各處理組合的土壤水含率

由表3可知，12個處理組合在4、5和6月的土壤水含率分別為7.1%～23.9%、14.2%～25.4%和15.8%～

25.5%，各月份土壤水含率均較高的是處理組合1、2、7和8；處理組合1和2與處理組合7和8間的土壤水含率差異不顯著（P>0.05，下同），處理組合1、2、7和8的土壤水含率顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）高于處理組合3、4、5、6、9、10、11和12，處理組合3、4、5、6、9、10、11和12間的土壤水含率也有一定程度差異。說明不同澆水頻率及有機肥施用量對土壤水含率影響較明顯。

回歸分析結果表明，4～6月的土壤水含率與試驗因素的水平間呈極顯著線性相關（R24～6月>R2Adj.（4～6月）；P<0.01，下同）。線性方程分別為：

4月：y=28.882-7.196x2（x2為澆水頻率的倒數，x2=2、4和6 d；R2=0.898，R2Adj=0.894）；

5月：y=26.161-4.475x2+2.148x3[x2為澆水頻率的倒數，x3為覆蓋類型，x3=1（松針覆蓋）和2（溫棚）；R2=0.945，R2Adj=0.890]；

6月：y=24.959+0.572x1-2.563x2（x1為施有機肥，x1=

0、1.0、2.0、3.0、4.0和5.0 kg/m2，x2為澆水頻率的倒數；R2=0.693，R2Adj=0.664）。

由方程回歸系數可知，澆水頻率是影響土壤水含率的主要因子（4月b2=-7.196，5月b2=-4.475，6月b2=

-2.563），其次是覆蓋類型或施有機肥；土壤水含率隨澆水頻率降低而逐漸減小，同時，其回歸系數隨季節變化呈逐漸減小的動態變化。5和6月，溫棚覆蓋的土壤水含率高于松針覆蓋，有機肥用量增加土壤水含率也隨著增加，說明有機肥含量高的土壤有利于土壤水分貯存。結合表3分析可知，隨著5、6月雨季來臨，土壤水含率逐漸升高，澆水頻率對土壤水含率的影響逐漸變小，覆蓋物或施用有機肥的作用逐漸增強。

2. 2 種子發芽過程及幼苗保存率的變化

云南松種子發芽歷時3個月，12個處理組合在4、5和6月的發芽率為0～65.6%、4.3%～22.8%和0～9.5%（表4），各月份發芽率最高的分別是處理組合1、5和12；其中，4月處理組合1的發芽率極顯著高于除處理組合2、3、7及8外的其他處理組合；5和6月各處理組合間的發芽率無顯著差異，說明隨著雨季開始，土壤最低水含率已能滿足種子發芽需求。試驗觀察發現，每2 d澆水1次的種子開始發芽時間平均較每4和6 d澆水1次分別提早15和35 d，即種子開始發芽時間隨著澆水頻率降低而延遲；5月開始，隨著土壤水含率增加，每6 d澆水1次的種子逐漸萌發，但發芽率較低。以上分析結果表明，干旱是限制云南松種子萌發的主要原因之一，保證土壤水分含量才能使云南松種子正常萌發。

由表4可知，4～6月各處理幼苗保存率分別為7.3%～ 55.2%、10.0%～76.0%和0～91.4%，各月份幼苗保存率最高的分別是處理組合7、12和12。4月溫棚覆蓋處理組合7～10的幼苗保存率明顯高于松針覆蓋處理組合1～4，由于4月處理組合5、6、11和12的發芽率為0，其相應的幼苗保存率也為0，故未作4月保存率的方差分析；結合表2分析可知，4月的幼苗保存率對覆蓋材料類型（溫棚覆蓋）響應較強，土壤含水率和發芽率對保存率的影響較小；5月的幼苗保存率受覆蓋材料類型和土壤含水率共同影響，其中處理組合12的幼苗保存率極顯著高于處理組合1，顯著高于試驗組合4；6月各處理組合的發芽率均較低，但發芽的多為生活力較強的種子，其苗木對干旱的抗性也較強，因而幼苗保存率相對較高，其中處理組合2、7、8、10、11和12的幼苗保存率極顯著高于處理組合4。總體上來看，覆蓋材料類型為溫棚的處理組合7～12其幼苗保存率明顯高于松針覆蓋的處理組合1～6，說明松針覆蓋的土壤水含率低致使種子發芽率較低，從而導致幼苗保存率相對較低。

2. 3 種子發芽率對試驗因素的響應

由圖1可以看出，12個處理組合的種子發芽率為10.4%～83.4%，其中處理組合1的種子發芽率最高，極顯著高于除處理組合2外的其他處理組合，連續3個月土壤水含率低于20.0%的處理組合4發芽率最低；松針覆蓋下，每2 d澆水1次的處理組合1和2的發芽率明顯高于其他處理組合，說明采用松針覆蓋且相對較高的澆水頻率能有效保持表層土壤水含量，對云南松種子發芽具有較好的促進作用。

回歸分析結果表明，發芽率與施有機肥及澆水頻率呈極顯著線性相關，其方程為y=53.292+6.207x1- 16.318x2（R2=0.663，R2Adj=0.631）。

由方程回歸系數可知，澆水頻率是影響種子發芽率的主要因子（b1=6.207），其次是施有機肥（b2=-16.318）；施有機肥和澆水頻率共同影響種子發芽，發芽率隨澆水頻率降低而降低，土壤有機肥含量增加則發芽率隨之提高。說明相對頻繁的澆水和較高含量的土壤有機肥有利于保持土壤水分，兩個因素相互作用從而提高了云南松種子的發芽率。

2. 4 澆水和覆蓋對幼苗保存率的影響

由圖1可知，各處理組合的幼苗保存率為0～57.0%，其中以處理組合12最高，其次為處理組合11，二者極顯著高于處理組合1～4。松針覆蓋的幼苗保存率（處理組合1～6）較溫棚覆蓋（處理組合7～12）的低，溫棚的幼苗保存率隨土壤水含率降低而逐漸提高，總體上呈每6 d澆水1次>每4 d澆水1次>每2 d澆水1次趨勢，說明澆水頻率低的處理種子發芽滯后，多數種子于雨季才發芽，發芽后土壤和空氣濕度相對較高，有利于幼苗保存。

回歸分析結果表明，幼苗保存率與覆蓋類型及澆水頻率呈極顯著線性相關，其線性方程為y=-44.368+ 7.469x2+36.417x3（R2=0.849，R2Adj=0.834）。

由方程回歸系數可知，覆蓋類型是影響幼苗保存率的主要因子（b2=7.469），其次是澆水頻率（b3=36.417），幼苗保存受澆水頻率和覆蓋類型的共同影響。方程的常數為負數（-44.368），說明幼苗保存率隨澆水頻率降低而提高，溫棚內的幼苗保存率高于松針覆蓋。

3 討論

本研究結果表明，4、5和6月施有機肥4.0和5.0 kg/m2、每2 d澆水1次處理（處理組合1、2、7和8）的土壤含水率顯著或極顯著高于其他處理組合；在相同澆水頻率和澆水量條件下，施有機肥4.0 kg/m2處理（處理組合1和2）的土壤含水量高于施有機肥5.0 kg/m2處理（處理組合7和8），與劉思春等（2005）研究發現土壤水勢在-50～-40 kPa范圍變動時土壤水含量隨有機肥增加而增加，若超出該范圍土壤水含量隨有機肥增加而減小的結論類似；開展云南松種子發芽試驗的3個月間，種子逐漸發芽，澆水頻繁高的種子發芽較早，澆水頻率低的種子發芽較遲。

本研究結果表明，提高澆水頻率，保障土壤水含率可促進云南松種子發芽，澆水頻率低的土壤水含率低，云南松種子發芽率也低，與王曉麗等（2012）、蔡年輝等（2012）對云南松種子萌發的研究結果一致，進一步說明了降水量少、氣候干旱及土壤水含率較低是抑制云南松種子發芽的原因之一。因此，結合云南松種子發芽延續時間較長的特點，在育苗工作中采用溫水、激素等浸種快速解除種子休眠，可提高發芽率和發芽勢、縮短發芽時間和培育壯苗（金振洲和彭鑒，2004）。Hamrick和Lee（1987）、Chris和Facelli（1992）、潘開文等（2004）研究認為，枯落物可改變地表的微環境，保持土壤水分，促進木本植物更新，而枯落物的分解給微生物提供了能量，在一定濕度條件下可促進微生物滋生，使幼苗感病從而制約其保存，本研究結果與其一致，較低的有機肥施用量、溫棚覆蓋可促進幼苗保存，較高的有機肥施肥量、松針覆蓋的云南松幼苗保存率較低。因此，云南松育苗過程中當大部分種子出苗后應該盡快去除覆蓋物、加強通風和光照，以有效防止猝倒病，提高幼苗保存率（金振洲和彭鑒，2004）。

綜上所述，選擇通風、全天有光照且不積水的地塊，避開較干旱及多雨月份，通過溫水和激素對種子浸種、土壤消毒等，可有效提高云南松種子發芽率和縮短發芽時間，提高幼苗保存率。

4 結論

云南松種子播種育苗過程中，適宜的土壤有機肥和苗床覆蓋類型可改變苗床旱季的土壤水含率，控制土壤水含量是提高云南松種子發芽率和幼苗保存率的重要保障。

參考文獻：

蔡年輝，許玉蘭，張瑞麗，趙麗芝，李根前. 2012. 云南松種子萌發及芽苗生長對干旱脅迫的響應[J]. 種子，31（7）：44-47.

Cai N H，Xu Y L，Zhang R L，Zhao L Z，Li G Q. 2012. Responses of polythylene glycol simulated drought stress on seed germination and seedling growth of Pinus yunnanensis Franch[J]. Seed，31（7）：44-47.

方開泰. 1994. 均勻設計與均勻設計表[M]. 北京：科學出版社：72.

Fang K T. 1994. Uniform Design and Its Designing Tables[M]. Beijing：Science Press：72.

郭樑，李蓮芳，孫昂，蘇檸，于國棟，王文俊，張薇，鄭書綠，鮑雪纖，王文靜. 2014. 水分對云南松苗木生長的影響[J]. 種子，33（6）：64-68.

Guo L，Li L F，Sun A，Su N，Yu G D，Wang W J，Zhang W，Zheng S L，Bao X X，Wang W J. 2014. Effect of the moisture on seedling growth of Pinus yunnanensis[J]. Seed，33（6）：64-68.

金振洲，彭鑒. 2004. 云南松[M]. 昆明：云南科技出版社.

Jin Z Z，Peng J. 2004. Yunnan Pine（Pinus yunnanensis Franch.）[M]. Kunming：Yunnan Science and Technology Press.

劉思春，呂家瓏，馬愛生，王永一，權定國，馬勤安，許安民. 2005. 有機質對黃墡土持水性與水肥效應的影響[J]. 干旱地區農業研究，23（3）：65-68.

Liu S C，Lü J L，Ma A S，Wang Y Y，Quan D G，Ma Q A，Xu A M. 2005. Effect on organic matter to the water retention capability and effect of water and fertility of Huangrang-soil[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，23（3）：65-68.

潘開文，何靜，吳宇. 2004. 森林凋落物對林地微生境的影響[J]. 應用生態學，15（1）：153-158.

Pan K W，He J，Wu Y. 2004. Effect of forest litter on microenvironment conditions of forestland[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，15（1）：153-158.

孫昂，李蓮芳，段安安，于國棟，蘇檸，郭樑. 2013. 云南松苗木生長對水肥和IBA的響應試驗[J]. 西部林業科學，42（5）：87-92.

Sun A，Li L F，Duan A A，Yu G D，Su N，Guo L. 2013. Effects of fertilization，irrigation and IBA on growth of Pinus yunnan-

ensis seedlings[J]. Journal of West China Forestry Science，42（5）：87-92.

孫向陽. 2005. 土壤學[M]. 北京：中國林業出版社.

Sun X Y. 2005. Agrology[M]. Beijing：China Forestry Press.

王頡. 2006. 試驗設計與SPSS應用[M]. 北京：化學工業出版社.

Wang X. 2006. Experimental Design and SPSS Application[M]. Beijing：Chemical Industry Press.

王曉麗，曹子林，朱霞. 2012. PEG處理對云南松種子發芽及其生理生化特性的影響[J]. 西北林學院學報，27（6）：16-19.

Wang X L，Cao Z L，Zhu X. 2012. Effects of PEG on the seed germination and physiological and biochemical characteristics of Pinus yunnanensis[J]. Journal of Northwest Forestry University，27（6）：16-19.

于國棟，李蓮芳，孫昂，蘇檸，郭樑. 2014. 微波輻射和IBA浸種對云南松種子發芽的影響[J]. 種子，33（5）：8-12.

Yu G D，Li L F，Sun A，Su N，Guo L. 2014. Effects of Microwave radiation and IBA presoaking seeds on germination parameters of Pinus yunnanensis[J]. Seed，33（5）：8-12.

張躍敏，李根前，李蓮芳，劉代億，趙敏沖. 2010. 溫度和濕度對云南松種子發芽的影響[J]. 陜西林業科技，（4）：1-4.

Zhang Y M，Li G Q，Li L F，Liu D Y，Zhao M C. 2010. The effect of temperature and humidity on seed germination of Pinus yunnanensis[J]. Shaanxi Forest Science and Technology，（4）：1-4.

Chris J P，Facelli J M. 1992. Contrasting germination and seedling growth of Betula alleghaniensis and Rhus typhina subjected to various amounts and types of plant litter[J]. American Journal of Botany， 79（79）：1209-1216.

Hamrick J L，Lee J M. 1987. Effect of soil surface topography and litter cover on the germination，survival and growth of musk thistle（Cordus nutans）[J]. American Journal of Botany，74（3）：451-457.

（責任編輯 思利華）