黃淮麥區不同小麥品種生育前期光合生理特性及物質積累變化研究

丁位華,馮素偉,姜小苓,宋欣密,王　丹,茹振鋼

(河南科技學院 小麥中心,河南省作物育種協同創新中心,河南 新鄉　453003)

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黃淮麥區不同小麥品種生育前期光合生理特性及物質積累變化研究

丁位華,馮素偉,姜小苓,宋欣密,王丹,茹振鋼

(河南科技學院 小麥中心,河南省作物育種協同創新中心,河南 新鄉453003)

摘要：為了解黃淮麥區不同小麥主推品種在生育前期的光合生理特性及其干物質積累變化特點,且為篩選高光合育種親本提供依據,以溫麥6號、周麥18、矮抗58、百農418和百農419為試材,研究了其生育前期光合速率、葉綠素含量(SPAD)、葉綠素熒光參數、葉面積指數(LAI)及干物質積累變化規律。結果表明,在生育前期,百農419表現出較強的光合生理特點,其SPAD值在1月10日、1月25日、2月10日、3月1日分別比溫麥6號高出2.75%，3.55%，1.43%，20.50%,比周麥18高出8.76%，10.82%，15.80%，16.44%,比矮抗58 高出14.19%，16.16%，2.05%，13.74%,比百農418高出 14.67%，10.63%，6.01%，13.55%;最大光化學效率(Fv/Fm)和電子傳遞速率(ETR)在4個測定時期均最高,顯著高于溫麥6號,在1月10日、1月25日、2月10日3個時期顯著高于周麥18;光合速率比溫麥6號高出20.75%，14.08%，2.91%和13.40%,比周麥18高出44.49%，31.67%，14.96%和20.10%,比矮抗58高出76.11%，28.30%，9.43%和17.51%,比百農418高出49.95%，82.29%，31.40%和20.35%;LAI明顯高于其他品種,最終表現為生育前期百農419干物質積累較多。不同小麥品種在生育前期的光合生理特性結果表明,百農419具有作為高光效育種親本的潛力。

關鍵詞：小麥;黃淮地區;生育前期;光合特性;干物質積累

小麥是世界范圍內種植面積最大、總產量和貿易量最高的糧食作物之一。然而,隨著我國工業化、城鎮化的發展,可利用耕種面積逐年減少,而糧食需求量卻逐年增加。因此,要實現糧食總產增加的目標,就必須依靠科學技術提高單產[1-2]。據不完全估計,在充分利用當地光、熱資源的基礎上,小麥的理論產量可達21 t/hm2,但目前我國黃淮地區小麥產量僅為9 t/hm2左右,可挖掘的潛力還很大[3-4]。小麥最終的籽粒產量可以分解為2個部分:收獲指數和生物量。目前市場上流通的小麥品種收獲指數已經達到40%～50%,接近收獲指數的最高值,因此,進一步提升小麥產量,應該在保持現在收獲指數的水平上,通過增加小麥的生物產量提高籽粒產量[5-6]。

生物產量是反映冬小麥長勢的重要群體指標,與早期冬小麥的長勢和產量形成有重要關系[7]。石嬌嬌等[8]研究認為,越冬期間增溫處理能明顯增強冬小麥的光合作用,增加小麥穗數,提高小麥產量;任建強等[9]、馬鵬里等[10]也認為,冬小麥關鍵生育期累積的生物量與光溫條件及作物經濟產量成正比例。但就當前來看,主要問題是現有高產品種光能利用效率較低[4,11]。而小麥生育前期(孕穗期之前,包括孕穗期)與生育后期(開花期之后,包括開花期)相比生物量積累較少,但是生育時期卻更長。要培育出超高產的品種,首先應該考慮提升其生育前期的物質積累。但目前基于育種角度從小麥生育前期光合特性入手對生物量進行研究方面還比較缺乏。基于現狀,本試驗以溫麥6號、周麥18、矮抗58、百農418和百農419為試材,研究其生育前期光合特性、葉面積指數和物質積累的變化,旨在揭示高生物量品種的光合生理基礎,為超高產小麥品種的選育和高光合親本資源的發掘提供理論依據。

1材料和方法

1.1供試材料

試驗于2014年10月-2015年3月在新鄉河南科技學院試驗基地進行。2014年10月6日播種,基本苗為270萬/hm2,小區為長8 m、寬3 m,行距0.23 m,13行區,隨機區組種植,3次重復,土壤肥力一致。供試不同基因型小麥品種(Triticumaestivum)分別為黃淮麥區半冬性高產小麥品種矮抗58、百農418、百農419(均由河南科技學院小麥中心選育)以及黃淮麥區大面積種植的小麥品種周麥18(周口農科院選育)、溫麥6號(溫縣農科所選育)等。田間管理按高產栽培要求進行。

1.2測定項目及方法

1.2.1光合速率、葉綠素熒光參數、葉綠素含量分別于2015年1月10日、1月25日、2月10日、3月1日越冬期至孕穗期,每品種隨機選定大田生長的6株健壯小麥,掛牌標記,采用美國產Li-6400XT 便攜式光合儀測定系統測定其上部完全展開葉的光合速率(Pn),測量葉室CO2濃度為(350±10)μL/L,設置內置紅藍光源光照強度為(1 000±50)μmol/(m2·s);采用德國Walz公司生產的便攜式葉綠素熒光儀PAM-2500測定系統對其上部完全展開葉暗處理20 min后,測定最大光化學效率(Fv/Fm)和電子傳遞速率(ETR);同時每品種隨機選取30株健壯植株,掛牌標記后,利用日本產SPAD測定儀測定上部完全展開葉的總葉綠素含量。

1.2.2群體物質積累和葉面積指數(LAI)分別于2015年1月10日、1月25日、2月10日及3月1日越冬期至孕穗期,在試驗小區內每品種1 m雙行取樣,去掉根部,置于烘箱105 ℃殺青30 min,然后75 ℃烘干至恒重,稱其干質量,用于研究生育前期群體總物質積累情況;葉面積指數采用系數法進行測定,即葉面積=葉長×葉寬×0.81[12]計算,每樣品取樣7株,3次重復,總綠葉葉面積除以占地總面積,即為葉面積指數。

1.3統計分析

試驗數據采用Excel和SAS 8.01進行處理和分析。

2結果與分析

2.1不同小麥品種生育前期光合速率變化特征

從圖1可以看出,不同小麥品種的光合速率總體均表現出隨生育進程的推進逐漸升高的趨勢;品種間比較,生育前期4次測定結果顯示,百農419光合速率均最高,在1月10日、1月25日、2月10日、3月1日分別比溫麥6號高出20.75%，14.08%，2.91%，13.40%,比周麥18高出44.49%，31.67%，14.96%，20.10%,比矮抗58高出76.11%，28.30%，9.43%，17.51%,比百農418高出49.95%，82.29%，31.40%，20.35%,可見5個品種中百農419在生育前期具有較高的光合能力。

圖1　不同小麥品種生育前期光合速率變化

2.2不同小麥品種生育前期葉綠素熒光參數變化特征

由表1可以看出,不同品種不同生育時期暗反應條件下所吸收的光量子中用于光化學反應的比值(Fv/Fm)以及光反應中光合電子傳遞速率(ETR)存在差異。從總體趨勢來看,隨著生育進程的推進,不同小麥品種的Fv/Fm和ETR均呈現逐漸增加的趨勢;品種間比較,百農419在各個測定時期的Fv/Fm和ETR值均較高,顯著高于溫麥6號和周麥18(周麥18的Fv/Fm 3月1日除外);與矮抗58和百農418相比,1月10日百農419的Fv/Fm和2月10日、3月1日百農419的ETR均顯著較高;此外,2月10日百農419的Fv/Fm、1月10日百農419的ETR均顯著高于百農418。表明生育前期各小麥品種葉片經過暗適應后對受光抑制反應程度不同,品種間光合電子由PSⅡ反應中心向原初電子受體傳遞效率不同,其中百農419所吸收的量子中用于光化學反應的比值較高,說明在相同條件下,百農419葉片參與光合作用的光激發能力較強,開放的PSⅡ反應中心捕獲激發能的效率較高,具有較高的電子傳遞效率,這與百農419生育前期具有較高的光合速率相一致。

表1　不同小麥品種生育前期葉綠素熒光參數比較

注:同行不同字母表示同一時期不同處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Note:Different small letters after the values in the same line mean significant difference among the treatments at a stage at 0.05 level.

2.3不同小麥品種生育前期葉綠素含量(SPAD)的變化特征

由圖2可以看出,在生育前期,5個小麥品種葉片的葉綠素含量(SPAD)隨著生長發育進程的推進均呈逐漸增加的趨勢。其中百農419在整個觀測時期內葉片葉綠素含量最高,1月10日、1月25日、2月10日、3月1日分別比溫麥6號高出2.75%，3.55%，1.43%，20.50%,比周麥18高出8.76%，10.82%，15.80%，16.44%,比矮抗58 高出14.19%，16.16%，2.05%，13.74%,比百農418高出 14.67%，10.63%，6.01%，13.55%。葉片葉綠素含量較高,有利于植物捕獲更多的光能。

圖2　不同小麥品種生育前期葉綠

2.4不同小麥品種生育前期LAI的變化特征

由圖3可以看出,不同小麥品種生育前期LAI隨生育進程的推進均呈逐漸升高趨勢。品種間比較,1月10日,周麥18和百農418長勢較好,LAI略高于百農419;但從1月25日、2月10日及3月1日數據分析來看,百農419 LAI增長較快,數值明顯高于其他品種,總體而言,5個品種的LAI表現為百農419>周麥18>百農418>溫麥6號>矮抗58。

圖3　不同小麥品種生育前期LAI變化特征

2.5不同小麥品種生育前期地上部干物質積累變化特征

干物質生產是作物產量形成的基礎,也是不同品種間光合效率高低的一種表現。由圖4可以看出,隨著生育進程的推進,不同小麥品種干物質積累量均呈逐漸增加的趨勢。品種間比較,1月25日,干物質積累量表現為周麥18>百農418>百農419>溫麥6號>矮抗58;2月10日、3月1日的干物質積累量測定結果顯示,百農419>周麥18>百農418>溫麥6號>矮抗58。

圖4　不同小麥品種生育前期干物質積累特征

3結論與討論

作物產量形成的基礎是作物干物質的積累。對于小麥來說,生育前期干物質的積累是后期生長發育良好的前提條件,而與小麥干物質積累密切相關的因素是小麥光合作用能力的強弱。在同等條件下,光合效率高的品種,其生物產量也相應提高[13-15]。因此,通過改善作物的光合效率進而提高其生物產量,逐漸成為作物高光效育種的一個研究熱點[11,16-17]。

本研究結果表明,不同小麥品種間群體干物質積累特點存在明顯差異,總體趨勢表現為百農419干物質積累較快,究其原因,百農419在生育前期光合能力遠高于溫麥6號、周麥18、矮抗58和百農418。百農419生育前期之所以具有較高的光合能力,與其具有較強的光接收能力和較高的葉綠素含量是密切相關的。葉綠素熒光是探測和分析植物光合功能的重要手段,能夠較好地反映植物內在光系統性能[18-22]。本研究結果顯示,5個供試小麥品種的Fv/Fm和ETR均以百農419表現最高,表明生育前期百農419受光抑制反應影響較弱,其開放的PSⅡ反應中心捕獲激發能的效率較高。葉綠素是植物進行光合作用的物質基礎,其含量的高低在一定程度上決定了光合速率的大小[23]。研究結果還顯示,生育前期5個小麥品種葉片葉綠素含量也具有明顯的差別,其中百農419在整個觀測時期內葉片葉綠素含量最高。作物葉面積指數與生物產量和經濟產量呈顯著的正相關關系[24]。百農419葉面積指數明顯高于其他品種,葉面積指數增加,在一定程度上能增加作物群體的光合面積,從而增加群體光合效率,有利于干物質的積累。這與張向前等[13]的研究基本一致。

作物產量潛力的提高是人類社會發展的需要,根據親本的表現、光合速率及光合色素的遺傳特點以及配合力,合理選配組合,有可能獲得較理想的高光效組合和后代[25]。本研究僅僅對不同小麥品種生育前期的光合生理特點進行了探討,有關其生育后期的生理機制還需要進一步深入研究。通過對小麥整個生育期的研究,廣泛篩選光合速率高的種質資源,最終在株型育種的基礎上,利用雜交或其他途徑,把理想的株型和高光效有機結合起來,選育出光合速率高、光合產物多、適合黃淮麥區種植的小麥品種。

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Research on Photosynthetic Characteristics and Dry Matter Accumulation of Different Wheat Varieties Stage in Huanghuai Area at Early Growth

DING Weihua,FENG Suwei,JIANG Xiaoling,SONG Xinmi,WANG Dan,RU Zhengang

(Center of Wheat,Henan Institute of Science and Technology,Center of Crops Breeding Collaborative Innovation in Henan,Xinxiang453003,China)

Abstract：In order to understand the photosynthetic physiological characteristics and dry matter accumulation of different wheat varieties in Huanghuai area at early growth stage,which could provide basis for screening high photosynthetic breeding parents,Wenmai 6,Zhoumai 18,Aikang 58,Bainong 418 and Bainong 419 were used as experimental materials,the photosynthetic rate,chlorophyll content(SPAD),chlorophyll fluorescence parameters,leaf area index(LAI)and dry matter accumulation and change rules of the early growth period were studied.The result showed that Bainong 419 exhibited strong photosynthetic and physiological characteristics.The SPAD of Bainong 419 in January 10,January 25,February 10,March 1,was respectively higher 2.75%,3.55%,1.43% and 20.50% than Wenmai 6;higher 8.76%,10.82%,15.80% and 16.44% than Zhoumai 18;higher 14.19%,16.16%,2.05% and 13.74% than Aikang 58 and higher 14.67%,10.63%,6.01% and 13.55% than Bainong 418.In four measurement periods,the maximum photochemical efficiency(Fv/Fm)and electron transfer rate(ETR)of Bainong 419 were all the highest,significantly higher than Wenmai 6 and were also significantly higher than Zhoumai 18 on January 10,January 15 and February 10;photosynthetic rate was higher 20.75%,14.08%,2.91% and 13.40% than that of Wenmai 6;higher 44.49%,31.67%,14.96% and 20.10% than Zhoumai 18;higher 76.11%,28.30%,9.43%,17.51% than Aikang 58;higher 49.95%,82.29%,31.40% and 20.35% than Bainong 418;LAI was significantly higher than other varieties.The physiological properties of Bainong 419 finally induced more dry matter accumulation at early growth stage.Light photosynthetic physiological characteristics results of different wheat varieties at early growth stage showed that Bainong 419 had the potential as high photosynthetic breeding parent.

Key words:Wheat;Huang-Huai area;Early growing stage;Photosynthetic characteristic;Dry matter accumulation

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.020

中圖分類號：S512.01

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)02-0120-05

作者簡介：丁位華(1979-),男,河南鹿邑人,講師,博士,主要從事小麥高產栽培生理研究。通訊作者：茹振鋼(1958-),男,河南焦作人,教授,主要從事小麥遺傳育種研究與教學工作。

基金項目：國家自然科學基金項目(31371525);河南省重點科技攻關項目(122102110220);河南省教育廳自然科學研究項目(13B210008);河南省高等學校重點科研項目(16A210020)

收稿日期：2016-01-28