雨養條件下植物生長調節劑對冬小麥根系生長和產量形成的調控研究

葉德練,管大海,張鈺石,張明才,李召虎

(1.中國農業大學 農學與生物技術學院,北京　100193;2.農業部農業生態與資源保護總站,北京　100125;3.福建農林大學 作物科學學院,福建 福州　350002)

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雨養條件下植物生長調節劑對冬小麥根系生長和產量形成的調控研究

葉德練1,3,管大海1,2,張鈺石1,張明才1,李召虎1

(1.中國農業大學 農學與生物技術學院,北京100193;2.農業部農業生態與資源保護總站,北京100125;3.福建農林大學 作物科學學院,福建 福州350002)

摘要：為了探討雨養模式下植物生長調節劑協同調控冬小麥根系生長和產量形成的機理,在華北平原雨養條件下,研究烯效唑和矮壯素復配劑以及清水對照對冬小麥產量形成、群體數量和根系生長的影響。結果表明:植物生長調節劑處理顯著提高冬小麥穗數和籽粒產量,但是對小穗數和穗粒數沒有顯著影響。植物生長調節劑可以促進冬小麥冬前分蘗,明顯提高生育前期群體數量。植物生長調節劑處理下,冬小麥分蘗期單株根系根長和根表面積顯著降低,但是冬小麥單株根直徑、根條數、根重和根冠比顯著增加。植物生長調節劑處理主要影響冬小麥分蘗期0～30 cm土層的根長密度和0～50 cm土層的根重密度,而對深層土壤中的根長密度和根重密度影響較小。植物生長調節劑可以協同調控冬小麥根系生長和分蘗形成,從而有利于塑造合理群體結構和提高產量。

關鍵詞：冬小麥;根系;產量;分蘗;植物生長調節劑

作物根系性狀與其抗旱能力關系密切[1-2]。根系早期建成對有效利用土壤儲水,特別是對水分受限的地區有著重要意義[3]。有研究表明水分脅迫顯著降低小麥根長密度,特別是表層土壤[4],嚴重干旱會減少35%～53%的地上部干質量和46%～60%的根長密度[5]。一般認為根系更長更龐大可以吸收深層次的水分,有利于提高耐旱能力[6],然而也有研究者認為需要協調根系與地上部的關系,塑造合理的作物株型,否則龐大的根系并無益于雨養農業區小麥產量的提高[7]。分蘗冗余是影響小麥株型塑造和適應逆境的生態對策,但是無效分蘗卻是產量和水分利用效率提高的障礙[8]。因此,需要通過農田管理措施比如化學調控合理控制分蘗,塑造較為理想的株型和根系,以維持較高的產量。有研究表明矮壯素浸種可以縮短盆栽小麥根長,但是提高根干質量、根冠比和水分利用效率[9]。林多等[10]對番茄苗進行矮壯素和多效唑灌根處理,發現矮壯素和多效唑提高根系長度和根表面積。通過研究多效唑和烯效唑對草地早熟禾分蘗和根的生長特性的影響,劉曉靜等[11]發現多效唑和烯效唑可以促進早熟禾分蘗和根系生長。

華北平原也是中國糧食的主產區,提供將近25%的糧食產量[12],但是水資源匱乏是制約該地區農業可持續發展的重大危機。冬小麥-夏玉米是華北平原的主要種植模式,該地區屬于季風氣候,降雨主要集中在7-8月,降雨分配不均,使得冬小麥時常受到干旱脅迫[13],同時過度開采地下水使得華北平原地區地下水位以每年1 m的速度下降[14],影響農田的生態系統和可持續利用。因此,需要減少灌溉量甚至不灌溉的情況下探討如何協調地上部與根系的關系,并有效地提高冬小麥的水分利用效率和產量。但是在雨養條件下,植物生長調節劑調控冬小麥根系生長、群體數量和產量形成的研究鮮見報道。因此,本研究在華北平原地區雨養條件下,研究烯效唑和矮壯素復配劑對冬小麥根系形態、群體數量和產量形成的影響,探討植物生長調節劑措施協同調控根系和分蘗的機理,為塑造合理株型和提高作物產量提供科學依據。

1材料和方法

1.1試驗地基本情況

試驗地位于河北省滄州市吳橋縣中國農業大學吳橋實驗站(37°37′ N,116°22′ E),屬于華北平原地區。試驗地土質為沙壤土,0～20 cm土層含有機質17.4 g/kg、全氮1.12 g/kg、有效鉀127.0 mg/kg、速效磷41.2 mg/kg。該地區屬暖溫帶半濕潤季風氣候,年均氣溫12.6 ℃,平均降雨量552.6 mm,多集中在7-8月。2011-2013年冬小麥生長季氣象條件如圖1所示,其中2011-2012年冬小麥生長季月平均氣溫和降雨量分別為9.2 ℃和144.4 mm,2012-2013年冬小麥生長季月平均氣溫和降雨量分別為8.2 ℃和134.4 mm。

圖1　2011-2012、2012-2013年冬小麥生長

1.2試驗設計

試驗采用完全隨機試驗設計,3個重復。植物生長調節劑處理為烯效唑和矮壯素復配劑拌種(PGR),按照20 mL/kg的量進行拌種,對照用清水進行拌種(CK),拌種后12 h 播種。供試品種為高產中筋小麥濟麥 22,種植密度為300 kg/hm2,行距15 cm,人工種植。分別于2011年10月6日和2012和10月10日播種,于2012年6月14日和2013年6月14日收獲。播種前一次性施入全部氮磷鉀肥,用量為純氮185 kg/hm2、P2O590 kg/hm2和K2O 75 kg/hm2。全生育期無灌溉,其他管理同當地大田生產。

1.3測定項目及方法

1.3.1產量及產量構成收獲1 m2冬小麥群體測定穗數和產量并選取有代表性植株進行考種,測定穗數、小穗數、穗粒數和千粒質量,以13.5%含水量折算冬小麥籽粒產量。

1.3.2小麥群體數調查出苗后,每個處理定有代表性3個1 m樣段,在三葉期開始調查莖蘗總數,其后在一定天數或者重要生育時期調查莖蘗總數。

1.3.3根系生長和分布的測定冬前分蘗期根系采用挖掘法得到完整單根,用水沖洗后,用掃描儀(Epson V700,Indonesia)掃描成像。圖片用 WinRHIZO 5.0 版本(Regent Instruments Inc.,Quebec City,Canada)分析得到根系長度、根系表面積和根直徑。

在分蘗期利用根鉆法[15],在有代表性行上取3鉆。根鉆直徑為8 cm。每10 cm一層,取到110 cm。土體浸泡后,根系從0.25 mm2篩中分離,人工揀出白色或者淺灰色的根系,區分黑色根系和有機雜質[16]。利用掃描儀(Epson V700,Indonesia)進行根系掃描。在掃描的過程中,將根系樣品放置于透明的長方形托盤中(200 mm×150 mm),然后倒入 5 mm左右深的自來水,使糾纏在一起的根系變得松散。必要時,將土層較多的根系樣品分成幾次掃描,以減少根系重疊造成的誤差。得到的圖片利用WinRHIZO version 5.0(Regent Instruments Inc.,Quebec City,Canada) 進行分析。根長密度(cm/cm3)用根長除以取樣土體體積來表示[17]。掃描后的根系在65 ℃烘箱烘干用電子天平稱重。

1.4統計分析

用Microsoft Excel 2013和Sigmaplot 9.0整理數據并繪圖,用 SAS 9.0進行單因素方差分析及顯著性檢驗(P<0.05)。

2結果與分析

2.1植物生長調節劑對冬小麥產量以及產量構成因素的影響

噴施植物生長調節劑烯效唑和矮壯素復配劑對2011-2012,2012-2013年冬小麥產量及產量構成的影響基本一致(表1)。植物生長調節劑處理(PGR)可以顯著提高冬小麥籽粒產量,較對照分別提高5.5%,6.2%;調節劑對小穗數和穗粒數沒有顯著影響,但是顯著增加了穗數,較對照CK分別增加了9.9%,8.2%;在施用植物生長調節劑情況下,冬小麥千粒質量有下降趨勢,在2012-2013年,調節劑處理的千粒質量較對照降低4.1%。

表1　植物生長調節劑處理對冬小麥產量以及產量構成因素的影響

注:不同字母表示不同處理間差異達到5%顯著水平。表2同。

Note:Different letters mean significant difference at the 5% level for different treatments.The same as Tab.2.

2.2植物生長調節劑對冬小麥群體數量的調控

在植物生長調節劑處理條件下,冬小麥冬前分蘗速度加快,分蘗數明顯高于對照,使得冬小麥前期群體數明顯高于對照,直到播種后160 d時,植物生長調節劑處理與對照之間的冬小麥群體數差異較小(圖2)。這說明植物生長調節劑處理可以有效促進冬前分蘗,控制冬后分蘗,有利于防止冬前營養體徒長和提高有效分蘗及最終穗數。

誤差線表示3次重復的標準差。圖3～4同。

2.3植物生長調節劑處理對冬小麥根系生長的影響

植物生長調節劑處理顯著降低冬小麥分蘗期單株根系根長和根表面積,較對照分別低17.7%,15.7%(表2)。但是植物生長調節劑處理下,冬小麥根直徑、根條數、根重和根冠比顯著增加,分別較CK提高3.6%,14.8%,26.1%,42.1%。

通過根鉆法進一步分析冬小麥分蘗期0～110 cm土層根長密度的變化特征,發現植物生長調節劑處理主要影響0～30 cm土層的根長密度,而對深層土壤中的根長密度影響較小(圖3)。其中在0～10 cm土層,2011-2012,2012-2013年植物生長調節劑處理下的根長密度較對照分別提高23.1%,10.3%,在10～20 cm土層,較對照分別提高26.3%,85.3%,在20～30 cm土層,較對照分別提高5.9%,58.1%。

植物生長調節劑可以提高0～50 cm土層中冬小麥根重密度,但是對深層土壤中根重密度影響不大(圖4)。2011-2012年,在0～10,10～20,20～30,30～40,40～50 cm土層中,植物生長調節劑處理的根重密度較對照分別提高55.0%,43.8%,45.5%，64.5%,4.1%,2012-2013年,植物生長調節劑處理較對照分別提高13.6%,78.6%,81.8%,106.5%,30.4%。

表2　植物生長調節劑對冬小麥冬前分蘗期單株根系特征的影響

圖3　植物生長調節劑對冬小麥根長密度的調控

圖4　植物生長調節劑對冬小麥根重密度的調控

3討論

噴施植物生長調節劑可以主動調節作物自身的生育過程,不僅使其能及時適應環境條件的變化,還能協調個體與群體、營養生長與生殖生長的矛盾[18]。李建民等[19]通過分階段化學調控技術顯著提高小麥的籽粒產量,這與本研究發現噴施烯效唑和矮壯素復配劑可以顯著提高冬小麥穗數和籽粒產量的結果一致。為了提高小麥產量潛力,需要通過控制分蘗數塑造合理的群體結構,種植密度是重要的調控措施之一,但是密度過高容易導致個體之間的競爭,影響最終的產量[20]。基于一定密度的情況下合理促進分蘗則可以抵消密植的不良效應[21]。施用外源激素可以調控分蘗,其中噴施GA可以抑制分蘗節的生長[21-22],而本研究施用的調節劑是生長延緩劑,可以促進小麥分蘗。分蘗可以影響小麥株型塑造、群體結構、光合作用等,但存在分蘗冗余[8,23],如果可以控制最高分蘗數,減少生長后期的無效分蘗,則可以提高莖蘗成穗率[24]。繆祥輝等[25]通過研究高寒山旱地春小麥分蘗及分蘗成穗規律發現出生早的分蘗生長勢更好,退化晚,生育進程更接近正常發育進程,成穗的可能性更大。因此要促進早分蘗,控制后期的無效分蘗。陳燕紅等[26]研究表明,適度控制無效分蘗可以增加水稻根系的總根長、根系的表面積、平均直徑以及根系的總體積,最終有利于水稻根系的生長發育,增強水稻根系對養分的吸收利用。本研究中,植物生長調節劑拌種處理可以增加冬小麥冬前分蘗和群體數量,減少分蘗期后發生的無效分蘗,同時促進分蘗期根系生長,有助于提高成穗率和產量潛力。韓惠芳等[27]發現20 mg/L的烯效唑可以顯著地提高分蘗和分蘗成穗,這與本研究結果一致。植物生長調節劑處理可以提高冬前分蘗數并塑造優勢根系,是收獲較多成穗和提高產量的前提。

根系是植物從土壤中吸收養分和水分的重要器官[1],雖然近年來根系研究越來越受到重視,但是根系研究費時費力,觀察根系性狀的研究仍然較少[28]。有研究表明,根冠比的提高有助于提高作物耐旱性[29],不過根冠比并不能很好體現根系形態、構型和生理的可塑反應[30],而根長密度和根表面積密度等根系形態性狀在干旱脅迫下被認為與作物生產力關系更為密切[1,31]。Steinemann等[31]通過研究干旱和復水對2個不同基因型小麥品種根系生長的影響發現干旱脅迫降低根長密度,而根長密度較大的品種則抗旱能力強。天然降雨下,根系發育的最優時期是分蘗期,在分蘗期根系生長較好的情況下,即使后期降雨較少,根系也可以合理生長[16]。在本研究中,烯效唑和矮壯素復配劑處理顯著提高小麥分蘗期根條數、根重和根冠比,雖然降低了單株冬小麥根長,但是提高了耕層的根長密度和根重密度,有利于提高抗旱能力。楊文鈺等[32]也發現烯效唑干拌種使小麥根長變短,根條數、根重和根冠比增加,可以延緩根系后期的衰老,增加根系磷的吸收能力。烯效唑還可以促進旱地早熟禾根系增長、增粗和側根發生[11]。烯效唑浸根處理則可以顯著地降低甘薯根系根長并增加根系直徑[33],與本試驗研究結果相似。

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Effect of Plant Growth Regulator on the Root Growth and Yield Formation of Winter Wheat under Rain-fed Condition

YE Delian1,3,GUAN Dahai1,2,ZHANG Yushi1,ZHANG Mingcai1,LI Zhaohu1

(1.College of Agronomy and Biotechnology,China Agricultural University,Beijing100193,China;2.Rural Energy and Environment Agency,Ministry of Agriculture,Beijing100125,China;3.College of Crop Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou350002,China)

Abstract：In order to study the coordinated regulation mechanism of plant growth regulator on winter wheat root growth and yield formation under rain-fed condition,a field experiment was conducted to determine effects of different treatments (the mixture of uniconazole and chlormequat chloride and water control) on yield formation,population quantity and root growth of winter wheat under rain-fed condition in the North China Plain.These results suggested that plant growth regulator significantly increased spike number and grain yield,but had no marked effect on spikelet number per spike and kernel numbers per spike.Plant growth regulator could promote the tillering of winter wheat before winter and enhance population quantity in early growth stage.Under plant growth regulator treatment,winter wheat root length and root surface area per plant were decreased significantly,however,root diameter,root number,root weight and root/shoot ratio per plant were significantly increased.At tillering stage,plant growth regulator had effect on winter wheat root length density in 0-30 cm soil layer and root weight density in 0-50 cm soil layer but had no effect in the deep soil layer.Plant growth regulator could coordinated regulated root growth and tiller formation of winter wheat,which contributed to shape reasonable population structure and increase yield.

Key words:Winter wheat;Root;Yield;Tillering;Plant growth regulator

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.021

中圖分類號：S512.01

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)02-0125-06

作者簡介：葉德練(1988-),男,福建莆田人,講師,博士,主要從事作物化學控制研究。葉德練、管大海為同等貢獻作者。通訊作者：張明才(1975-),男,安徽六安人,副教授,博士,博士生導師,主要從事作物化學控制研究。

基金項目：河北省科技計劃項目(14227008D);國家公益性行業科研專項(201203031)

收稿日期：2016-01-23