水氮耦合對假植期烤煙幼苗生長和葉片光合作用的影響

宋洪衛,張會慧,賀國強,李恒全,劉衛東,費洪波,孫廣玉

(1.東北農業大學 資源與環境學院,黑龍江 哈爾濱　150030;2.牡丹江煙葉公司,黑龍江 牡丹江　157011;3.牡丹江煙草科學研究所,黑龍江 牡丹江　157011;4.哈爾濱煙葉公司綏濱分公司,黑龍江 鶴崗　156200;5.哈爾濱煙葉公司賓縣分公司,黑龍江 哈爾濱　150400;6.東北林業大學 生命科學學院,黑龍江 哈爾濱　150040)

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水氮耦合對假植期烤煙幼苗生長和葉片光合作用的影響

宋洪衛2,張會慧1,賀國強3,李恒全3,劉衛東4,費洪波5,孫廣玉6

(1.東北農業大學 資源與環境學院,黑龍江 哈爾濱150030;2.牡丹江煙葉公司,黑龍江 牡丹江157011;3.牡丹江煙草科學研究所,黑龍江 牡丹江157011;4.哈爾濱煙葉公司綏濱分公司,黑龍江 鶴崗156200;5.哈爾濱煙葉公司賓縣分公司,黑龍江 哈爾濱150400;6.東北林業大學 生命科學學院,黑龍江 哈爾濱150040)

摘要：為尋求烤煙幼苗假植期的合理水氮配比。研究了不同土壤相對含水量和施氮量2個因素耦合對烤煙幼苗葉片凈光合速率和生物量的影響,在土壤相對含水量為25%和50%時,增施氮肥相對提高了烤煙幼苗葉片的凈光合速率和生物量的積累,但在土壤相對含水量達75%時,不同施氮量處理之間烤煙幼苗葉片的凈光合速率和生物量之間無明顯差異。水分和施氮量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量均是正相關關系,并且土壤相對含水量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的正效應大于氮肥。土壤相對含水量和施氮對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生長量的影響均存在最適值。本試驗條件下,土壤相對含水量約為53%,而施氮量約為0.49 g/kg為假植期烤煙幼苗的最適水氮管理模式,此時烤煙幼苗葉片的凈光合速率達8.976 9 μmol/(m2·s),生物量達0.894 6 g。

關鍵詞：烤煙;水氮耦合;回歸模型;凈光合速率

植物的光合作用是植物生長發育和產量形成的基礎,水分和養分含量的變化是影響植物光合作用的重要限制因素[1],土壤干旱條件下,植物根系的吸水困難,導致地上部相對含水率降低,光合作用酶活性降低以及光合產物運輸過程受阻,導致其光合能力降低[2]。植物葉片內約有75%的氮素存在于葉綠體中,參與植物的光合代謝過程[3-4],氮素供應不足時,不但葉綠素含量降低表現為植株葉片的失綠,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性也隨之降低,導致光能的吸收和利用能力降低[5-6],合理施用氮肥可以增加植物的光合有效面積,提高光合能力。但是當土壤相對含水率過高和施氮量過高時,同樣也會由于氣孔和非氣孔等因素的限制,抑制植物的光合作用,表現為凈光合速率以及PSⅡ光化學活性的降低等[7-8]。另外,水分和氮肥對植物生長及光合能力的影響存在明顯的耦合效應[9],二者具有明顯的協同作用[10-11],對提高土壤的水分利用效率等方面發揮積極作用[12-13],但在不適宜配合施用條件下二者也會表現出明顯的拮抗作用[14]。因此,合理控制土壤水分條件和施氮量是促進植物生長的關鍵[15]。因此,在農業生產中,“以水定產,以肥調水”理論的重要性顯得尤為重要[16]。

烤煙生產過程中常采用溫室育苗移栽方式,這種集約化管理方式為進行合理的水肥控制提供了便利的條件,并且烤煙假植期的生長狀況直接影響到移栽后烤煙的成活率和大田長勢[17-18]。為此,本試驗在溫室條件下,通過控制土壤相對含水量和施氮量的方法,進行了人工模擬水氮耦合對烤煙幼苗生長及葉片光合能力的影響,并利用數學方法進行了回歸方程的擬合,以尋求提高烤煙幼苗生長和葉片光合能力的最佳水氮管理模式,為合理指導烤煙育苗提供理論依據。

1材料和方法

1.1試驗材料及處理

供試烤煙品種為龍江911,幼苗由黑龍江省煙草所提供,四葉一心。水氮耦合處理2011年3-6月在黑龍江省牡丹江煙草科學研究所進行,幼苗假植于培養基質為草炭土和蛭石(體積比1∶1,V/V)中,其理化性質為:pH值7.68,全氮0.65 g/kg、全磷0.31 g/kg、全鉀2.43 g/kg、有機質16.66 g/kg、堿解氮0.34 g/kg、速效磷0.12 mg/kg、速效鉀0.19 mg/kg。培養條件:光周期為光暗各12 h、光強約200 μmol/(m2·s),溫度為(25±2)℃的溫室內人工燈架下培養。假植物成活緩苗后,待幼苗長至約6片完全展開葉時,選取生長相對一致的烤煙幼苗,采用二因素完全隨機設計的方法進行水分和施氮量各3個水平互作(表1),其中,土壤相對含水率25%,50%和75%分別以W0、W1和W2表示,施肥量0,0.36,0.72 g/kg分別以N0、N1和N2表示。土壤含水量采用稱重法控制,氮肥以尿素形式一次性施入。每個處理3次重復。

表1　試驗施肥水平及編碼

1.2測定項目及方法

葉片凈光合速率的測定:在溫度(23±2)℃、CO2濃度(400±50)μmol/moL溫室條件下,利用Li-6400XT光合儀(Licor公司,美國)固定光照強度1 000 μmol/(m2·s),選擇經過充分光照的完全展開葉片測定其凈光合速率(Pn),重復3次。植株總生物量的測定:待水氮耦合處理15 d后,分別將各處理植株從培養基質中拔出,挑選出斷在培養基質中的斷根,然后將根系上附著的培養基質洗凈,將植株放入鋁盒內105 ℃殺青15 min,80 ℃烘干至恒重后稱其生物量,每處理測3次重復。

1.3統計分析方法

試驗數據采用Excel(2003)和SPSS(22.0)軟件對數據進行統計與分析。

2結果與分析

2.1水氮耦合對烤煙幼苗葉片凈光合速率的影響

由圖1可以看出,土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗葉片Pn的影響較大,除不施氮處理下烤煙幼苗葉片的Pn隨著土壤相對含水量的增加小幅增加外,不同施氮水平下,烤煙幼苗葉片的Pn隨著土壤相對含水量的增加呈先增加后降低趨勢。在土壤相對含水量為25%和50%時,N1處理即施氮量為0.36 g/kg時烤煙幼苗葉片的Pn均達最大值,其分別高于N0不施氮處理11.28%(P<0.05)和30.13%(P<0.05),高于N2施氮量0.72 g/kg處理4.00%(P>0.05)和11.11%(P<0.05),但在土壤相對含水量75%時,施氮量對烤煙幼苗葉片Pn的影響不大。方差分析結果表明(表2),土壤相對含水量和施氮量的F值分別達53.922和15.319,二因素互作時的F值稍低,但不同2個單因素以及二因素互作的P值均小于0.01,即對烤煙幼苗葉片凈光合速率的影響均達極顯著水平。

不同小寫字母表示差異顯著。圖2同。

變異來源Sourcesofvariation平方和Sumofsquares自由度Degreesoffreedom均方MeansquareF值FvalueP值Pvalue土壤相對含水量處理間15.531327.765753.9220.0001Betweentherelativesoilwatercontent施氮量處理間BetweentheNapplication4.412422.206215.3190.0001土壤相對含水量×施氮量交互3.748140.93706.5060.0020Therelativesoilwatercontent×TheNapplica-tion誤差Error2.5923180.1440總變異Thetotalvariation26.284226

2.2水氮耦合對烤煙幼苗生物量的影響

由圖2可以看出,隨著土壤相對含水量的增加,不同施氮量處理下烤煙幼苗植株生物量均表現為先增加后降低的趨勢,當土壤水分固定時,增施氮肥均不同程度地促進了烤煙幼苗生物量的積累,并且在土壤相對含水量為50%時的作用更為明顯,此時N1和N2處理分別較N0處理增加了52.08%(P<0.05)和38.24%(P<0.05)。土壤相對含水量為25%和75%時,增施氮肥與不施氮處理之間烤煙幼苗葉片的生物量差異不顯著,并且不同施氮量之間也無顯著差異。方差分析結果表明(表3),土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗生物量的影響分別達極顯著和顯著水平,但二者交互作用的影響對烤煙

幼苗生物量的影響不顯著。

圖2　水氮耦合下對烤煙幼苗生物量的影響

變異來源Sourcesofvariation平方和Sumofsquares自由度Degreesoffreedom均方MeansquareF值FvalueP值Pvalue土壤相對含水量處理間0.245320.12276.7990.006Betweentherelativesoilwatercontent施氮量處理間BetweentheNapplication0.207720.10395.7570.012土壤相對含水量×施氮量交互0.075440.01891.0450.412Therelativesoilwatercontent×TheNapplica-tion誤差Error0.3247180.0180總變異Thetotalvariation0.853226

2.3回歸方程的建立

以烤煙幼苗葉片的凈光合速率y1和植株生物量y2為目標函數,分別以施氮量x1和土壤相對含水量x2為自變量,求得目標函數與自變量之間的回歸方程如下:

①

②

方程①和②中x1和x2的一次項系數均為正值,說明施氮量和土壤相對含水量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量均是正相關關系,并且2個方程中x2一次項系數均明顯大于x1,即土壤相對含水量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的正效應大于氮肥。方程中x1和x2的二次項系數均為負值,即烤煙幼苗葉片葉片凈光合速率和植株生物量隨著土壤相對含水量以及施氮量的增加均呈開口朝下的拋物線形狀,說明土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的正效應均存在一個最大值。2個方程中x1x2項的系數也為正值,說明本試驗處理中土壤相對含水量和施氮量之間對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的影響均為協同促進作用。

2.4凈光合速率與總生物量之間的關系及回歸方程的模型驗證

水氮耦合處理下烤煙幼苗葉片的凈光合速率與總生物量之間呈明顯的正相關關系,其相關系數為0.686 9,達顯著正相關水平。為驗證模型的擬合效果,分別以不同水氮耦合處理下烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量實測值和擬合值進行線性回歸分析,結果如圖3所示,烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的實測值與模擬值的相關系數分別為0.852 0和0.916 4,說明回歸模型的模擬效果較好。

2.5單因素效應分析

為進一步探討施氮量和土壤相對含水量單因素效應,對方程①和②分別進行降維處理,即分別將x1和x2固定為0,即可得到各單因素對烤煙幼苗葉片凈光合速率y1和生物量y2的一元二次方程(方程③～⑥)。

③

④

⑤

⑥

通過方程繪制各單因素對目標函數的效應圖可以看出(圖4),2個單因素對烤煙幼苗葉片凈光合速率和生物量的影響均隨著各因素編碼值的增加呈先增加后降低的趨勢的拋物線形,即土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的影響均存在最適量,當超過最適量時,隨著土壤相對含水量和施氮量的增加,凈光合速率和生物量均隨之降低,其中拋物線上的最大值即為各單因素的最適土壤相對含水量和施氮量。

2.6單因素邊際效應

將回歸方程①和②進行不同單因素即x1和x2求一階偏導數,分別得到葉片凈光合速率y1和生物量y2關于施氮量x1和土壤相對含水量x2的方程(⑦～⑩)。

dy1/dx1=0.255 000 010 0-0.002 337 777 867x1

⑦

dy2/dx1=0.031 209 333 33-0.000 326 293 333x1

⑧

dy1/dx2=5.532 406 48-0.002 337 777 867x2

⑨

dy2/dx2=0.748 425 926-0.852 109 053x2

⑩

由于方程中的自變量系數均為負值,將各因子水平分別按0～1歸一化處理后,對方程作圖也可以看出(圖5),土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的邊際效益均呈遞減趨勢,即隨著土壤相對含水量和施氮量的增加,邊際效益降低,當邊際效益為0時,即與X軸的相點分別為土壤相對含水量和施氮量最適宜值。當凈光合速率對應土壤相對含水量邊際效應為0時,因素編碼值為0.57～0.60,此時土壤相對含量為53.33%～55.00%施氮量邊際效應為0時,因素編碼值為0.67～0.70，此時施氮量為0.43～0.47 g/kg。當植株生物量的對應土壤相對含水量邊際效應為0時,因素編碼值為0.60～0.63，此時土壤相對含水量為46.67%～48.33%,施氮量邊際效應為0時,因素編碼值為0.60～0.63,此時施氮量為0.43～0.46 g/kg。

圖4　土壤相對含水量和施氮量單因素對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的影響

圖5　土壤相對含水率與施氮量的單因素邊際效應

2.7最佳方案

由表4可以看出,對于2個最優目標函數的土壤相對含水量和施氮量數值較為接近,其中目標函數凈光合速率最優值達8.976 9 μmol/(m2·s)時的土壤相對含水量為53.576 1%,施氮量為0.491 6 g/kg,生物量達最優值0.894 6 g時的土壤相對含水量為53.845 2%,施氮量為0.493 7 g/kg。即水氮耦合對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的影響基本一致,即土壤相對含水量約為53%,而施氮量約為0.49 g/kg。

表4　烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的最佳水氮耦合方案

3討論與結論

植物的光合作用在一定程度上決定著植物的生長,較高的光合能力是植物正常生長的前提。本試驗中,水氮耦合處理下烤煙幼苗葉片的凈光合速率與總生物量之間呈明顯的線性相關。合理的施氮可以明顯促進植物根系的生長[19],而根系又是植物水分吸收的主要器官,因此,氮肥的合理施用可以提高植物的水分利用效率。相反,植物發達的根系又會促進植物對養分的吸收。因此,水分和氮肥之間對植物的生長存在明顯的耦合效應。植物的光合能力是影響植物生長的重要前提,植物生長中大部分的干物質均來源于光合產物,本試驗結果發現,水氮耦合處理下烤煙幼苗葉片的凈光合速率與總生物量之間呈顯著正相關關系,因此,這證明烤煙幼苗在假植期葉片的光合能力在一定程度上決定著幼苗的長勢,提高幼苗葉片的光合能力是保證其長勢強壯的重要因素之一。

水肥的合理耦合可以明顯促進植物的生長[20],有研究認為適宜水分條件下氮素營養對作物的影響具有正效應,但在嚴重干旱條件下會有負效應[21],但氮素營養的增加會使作物對水分脅迫的敏感性增加[22]。在施氮量低時,增加灌水量,玉米的產量不增加,但在施氮量高時,玉米的籽粒產量隨灌水增加而大幅度增加[23]。但在本試驗中,在土壤相對含水量為25%和50%時,增施氮肥相對提高了烤煙幼苗葉片的凈光合速率和生物量的積累,但在土壤相對含水量達75%時,不同施氮量處理之間烤煙幼苗葉片的凈光合速率之間無明顯差異。這說明假植期烤煙幼苗葉片的光合能力和植株生長對氮肥和水分之間存在明顯的耦合效應,并不是土壤相對含水量和施氮量越高越好。這與王曉英等[24]的研究相似,即在低灌水頻次下,增加施氮量可以明顯促進小麥產量的增加,但在高灌水頻次下施氮的增產效應不明顯。鄒小云等[25]的研究結果也發現,適量供氮能夠減輕水分脅迫對油菜生長發育的影響。劉煒等[26]的研究也表明,氮肥可以增加低水平灌水區水稻的水分利用效率。通過建立烤煙幼苗葉片的凈光合速率和植株生物量與土壤相對含水量和施氮量之間的回歸方程可以看出,本試驗中的實測值和回歸擬合值之間明顯線性相關,即擬合效果較好。水分和施氮量對烤煙幼苗凈光合速率和植株生物量均是正相關關系,并且土壤相對含水量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的正效應大于氮肥。土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的影響均為協同促進作用,并且二者的正效應均存在一個最大值,當超過這一最大值時,不但造成水分和肥料的浪費,反而降低了烤煙幼苗葉片的凈光合速率和植株生物量積累。即土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗葉片的凈光合速率和生物量積累均具有明顯的促進效應,但也符合報酬遞減定律。通過單因素效應分析結果也驗證了土壤相對含水量和施氮對對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生長量的影響均存在最適值。為分析各因素的最適值,進行了單因素邊際效應分析,單因素邊際效應可以分析不同單因素增量的效益評價,即在其他因子固定不變的情況下,目標函數隨著單一因素增加的增加量。在多無回歸模型中,某一因子的邊際產量必然要受其他因子用量的影響[27]。本試驗中土壤相對含水量和施氮量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的邊際效益均呈遞減趨勢,即隨著土壤相對含水量和施氮量的增加,邊際效益降低,當邊際效益為0時,即與X軸的相點分別為土壤相對含水量和施氮量最適宜值。當凈光合速率對應土壤相對含水量邊際效應為0時,因素編碼值為0.57～0.60,此時土壤相對含水量為53.33%～55.00%,施氮量邊際效應為0時,因素編碼值為0.67～0.70,此時施氮量為0.43～0.47 g/kg。當植株生物量的對應土壤相對含水量邊際效應為0時,因素編碼值為0.60～0.63,此時土壤相對含水量為46.67%～48.33%,施氮量邊際效應為0時,因素編碼值為0.60～0.63,此時施氮量為0.43～0.46 g/kg。當各指標超過這一邊界值時,邊際效益變為負值,即烤煙幼苗葉片的凈光合速率和植株生物量隨著投入量的增加降低。對2個目標函數尋求最優值,結果發現,烤煙幼苗葉片的凈光合速率和植株生物量的最適土壤相對含水量和施氮量比較接近,即本試驗條件下,土壤相對含水量約為53%,而施氮量約為0.49 g/kg為假植期烤煙幼苗的最適水氮管理模式,此時烤煙幼苗葉片的凈光合速率達8.976 9 μmol/(m2·s),生物量達0.894 6 g。

假植期烤煙幼苗葉片的光合能力決定著幼苗植株的生長。烤煙幼苗葉片的光合能力和植株生物量積累明顯受到土壤相對含水量和施氮量的影響,水分和施氮量之間存在明顯的耦合效應。土壤相對含水量對烤煙幼苗葉片凈光合速率和植株生物量的正效應大于氮肥,并且土壤相對含水量和施氮量均存在明顯的邊際值,本試驗條件下,土壤相對含水量約為53%,而施氮量約為0.49 g/kg為假植期烤煙幼苗的最適水氮管理模式。

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Effects of Water and Nitrogen Coupling on Growth and Photosynthesis in Leaves of Tobacco Seedlings

SONG Hongwei2,ZHANG Huihui1,HE Guoqiang3,LI Hengquan3,LIU Weidong4,FEI Hongbo5,SUN Guangyu5

(1.College of Resources and Environment,Northeast Agricultural University,Harbin150030,China;2.Mudanjang Tobacco Leaf Cooperation,Mudanjang 157011,China;3.Mudanjang Tobacco Science Research Institute,Mudanjang157011,China;4.Suibin Branch of Harbin Tobacco Leaf Cooperation,Hegang156200,China;5.Binxian Branch of Harbin Tobacco Leaf Cooperation,Harbin150400,China;6.College of Life Science,Northeast Forest University,Harbin150040,China)

Abstract：In order to determine the reasonable ratio of water and nitrogen in the provisonal planting period of tobacco seedlings.The effects of growth and photosynthesis in leaves of tobacco seedlings was studied under water and nitrogen coupling treatment,when the relative water content of soil is 25% and 50%,the net photosynthetic rate and biomass increased with the increase of nitrogen fertilizer increased,but the relative water content of soil reached 75%,the net photosynthetic rate and biomass were both no difference under different nitrogen fertilizer application.Both of water and nitrogen fertilizer on net photosynthetic rate and biomass were positive correlation,two factors on the effects of net photosynthetic rate and biomass order for soil relative water content>nitrogen fertilizer,and two factors have the most suitable range.By comprehensive analysis suggesting that maintained the soil relative water content at 53%,application nitrogen fertilizer amount 0.49 g/kg could be recommended as the best combination of water and nitrogen in this experimental condition,while that the net photosynthetic rate and biomass reached 8.976 9 μmol/(m2·s) and 0.894 6 g,respectively.

Key words:Flue-cured tobacco;Water and nitrogen coupling;Regression method;Net photosynthetic rate

doi:10.7668/hbnxb.2016.02.031

中圖分類號：S147.21

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)02-0188-07

作者簡介：宋洪衛(1972-),男,遼寧東港人,農藝師,主要從事煙葉生產和技術推廣研究。通訊作者：張會慧(1986-),男,內蒙古赤峰人,講師,博士,主要從事土壤學和植物營養生理學研究。

基金項目：公益性行業(農業)科研專項資助項目(201203091);黑龍江省煙草專賣局科技攻關項目(HN201001;HN201303;HN201502);中國煙草總公司科技重大專項資助項目(110201101006(ts-06))

收稿日期：2016-02-18