持綠性小麥抗旱生理機制研究進展

邢麗紅 張成兵 張先平 龔亞麗 張星 李一博 陳浩 楊斌

摘 要：該文從持綠小麥抗旱生理結構特異性和持綠小麥生理生化反應特異性2個方面論述了持綠性小麥抗旱生理機制，以期為小麥持綠性材料的篩選及抗旱育種提供參考。

關鍵詞：小麥；持綠；抗旱性；研究進展

中圖分類號 S512.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）10-0036-03

1 前言

小麥（Triticum aestivum L.）是我國主要的糧食作物之一，其種植面積和總產量僅次于水稻和玉米，小麥的農業生產對我國農業發展起著重要的作用[1]。小麥揚花至成熟這一時期即為灌漿期，在灌漿期如遇干旱脅迫，會導致葉片等光合器官失綠早衰，造成光合時間與光合效率降低，最終嚴重影響小麥產量形成[2]。持綠性（stay green）是指小麥葉片在生育后期保持綠色，減緩衰老與黃化，延長光合作用的特性[3]。大量相關研究結果表明：持綠性能夠延遲光合器官的衰老，增加光合時間，提高光合效率[4-6]，從而與作物產量具有顯著正相關性[7，8]。持綠小麥具有較高的葉片含水量、穗粒重、千粒重、灌漿速率等產量性狀，因而能夠較普通小麥品種得到更高的產量[9，10]。亦有研究證實持綠可以提高作物對干旱[11]、高溫[12，13]、鹽堿化[14]、斑枯病[15]等非生物脅迫與生物脅迫的抗逆性。鑒于此，對持綠小麥抗旱生理機制研究進展進行剖析，對于小麥抗旱品種選育具有重要的指導意義。

2 持綠小麥抗旱生理結構特異性研究進展

2.1 持綠小麥與非持綠小麥的葉綠體結構差異 葉綠體是植物進行光合的主要場所，當小麥葉片衰老時，光合作用能力衰退，葉綠體數量、形態以及其結構的完整性也隨之發生變化[24]。植物衰老初期，葉肉細胞葉綠體變小，基粒、核糖體數量減少，嗜峨顆粒增多，液泡增大；而在衰老后期基粒類囊體膜破裂，內質網、線粒體與高爾基體逐漸消失，葉綠體結構破壞。

Tian等[25]對干旱脅迫條件下小麥滯綠突變體tasg1和野生型小麥WT類囊體膜的穩定性進行了對比研究，發現tasg1類囊體膜中的多肽含量遠高于WT中的多肽含量，多肽含量的高低是標志著葉綠體的衰老程度，因此tasg1可以更好維持類囊體膜的穩定性，對干旱脅迫具有更強的耐受力；LHCII蛋白在葉綠體基粒堆疊方式形成和維護上發揮著重要作用[24]，tasg1中的TaLhcb4和TaLhcb6（LHCII蛋白編碼基因）的表達水平高于WT，亦說明tasg1突變體類囊體膜在干旱脅迫條件下具有更好的穩定性。

PSI、PSII以及細胞色素b6f復合體這些蛋白復合體都存在于類囊體內膜上，結合在蛋白復合體上的葉綠素可以避免光氧化損害，而在細胞中游離的葉綠素則會被光氧化損傷[26]。Luo等[24]對小麥持綠品種CN17和非持綠品種MY11的葉綠體亞顯微結構進行了研究，發現在花后21dCN17葉綠體基粒片層結構被液泡隔開，抑制了氧化的繼續發生，維持了葉綠體結構的穩定性，并在花后28d時進行了葉綠體基質片層結構的重建；與之相反，非持綠品種MY11的葉綠體結構在花后21d發生解體。其認為持綠品種CN17抗旱的主要原因一是在花后21d形成了特殊的結構，阻止了葉綠體解體的繼續發生；二是衰老中后期CN17具有更完整的基質片層結構。

2.2 持綠作物與非持綠作物根系差異 作為植物吸收、合成的主要器官，根系的形態與生理特性是影響作物抗旱的重要因素[27]，根系還原力由于能夠直接反應作物在干旱脅迫條件下根系的呼吸特征，被視為是根系活力的表征。在干旱脅迫條件下，抗旱作物具有更為發達的根系，能保證植物所需水分與礦質元素的供給，維持光合作用的正常進行，因此，根系干重與地上部干重、產量具有極顯著正相關性[28 29]。

3 持綠小麥抗旱生理生化反應特異性研究進展

3.1 持綠小麥與非持綠小麥的光合作用差異 小麥在灌漿期容易受到干旱脅迫誘導，引起葉片早衰，而擁有持綠基因的作物能夠有效減輕這種負效應，持綠小麥葉片在灌漿期仍能夠保持綠色，從而進行旺盛的光合作用[6]。Spano等[16]對逆境條件下硬質小麥持綠突變體光合特性的研究亦發現葉綠素含量與凈光合強度呈顯著正相關性，持綠小麥葉片在灌漿后期具有較高的葉綠素含量，從而能獲得更多的光合產物。薛暉等[17]對持綠小麥品種YM66與非持綠品種XY22灌漿期的綠葉面積與葉綠素含量進行了動態對比，其研究結果也證實持綠小麥品種比非持綠小麥品種在灌漿后期具有較高的葉綠素含量與綠葉面積。

水分是光合作用的關鍵因子之一，作物生產通過消耗水分來進行光合同化作用與蒸騰作用，干旱脅迫條件下，作物缺水造成光合同化作用與蒸騰作用的不協調是光合效率降低的主要因素。薛暉[18]對持綠與非持綠小麥品種的氣孔導度與蒸騰速率的研究發現，持綠小麥品種的氣孔導度與蒸騰速率均優于非持綠小麥品種，持綠小麥通過調整氣孔開閉減少水分的損失的同時，亦對CO2具有較高的同化效率。王曙光等[19]對2種水分條件下小麥葉片氣孔性狀與抗旱性進行通徑分析研究，其研究結果表明在灌漿中后期，氣孔導度、光合速率和蒸騰速率是影響單株產量和抗旱系數的主要因素。

3.2 持綠小麥與非持綠小麥的光化學活性差異 光合作用產生的同化物質是小麥形態建成與產量形成的物質來源。干旱脅迫條件下，小麥光合器官逐步衰老，對CO2的同化能力與光能利用率逐步下降，從而造成吸收光能過剩，過剩的激發態光導致光抑制、光氧化和光破壞等一系列光化學反應，造成對光合器官的損傷[20]。小麥花后易受到干旱脅迫的危害，非持綠品種的光系統Ⅱ反應中心在灌漿期遭受到損害，造成初始葉綠素熒光（Fo）、最大光化學效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數（qL）以及電子傳遞速率（ETR）的大幅降低，盡管持綠品種在灌漿期的葉綠素熒光參數也受到干旱脅迫的影響，但其降低幅度遠低于非持綠品種[21]。陳駿伯[22]對持綠品種CN12、CN18與非持綠品種MY11光合特性的對比研究中也發現持綠品種比非持綠品種具有更好的清除過剩光強的能力，從而有效減輕干旱脅迫對光合元件的損害，維持光合元件的完整性。王正航等[23]對正常灌溉與干旱脅迫條件下小麥DH群體灌漿期的葉綠素熒光參數進行了測定與灰色關聯度分析，發現Fm、Fv及Fo與Fm曲線之間的面積對產量影響較大，提出以這些參數作為選育抗旱與高光效小麥的指標。

3.3 持綠小麥與非持綠小麥滲透調節差異 與非持綠作物相比，持綠作物在未遭受干旱脅迫時就具有較高的可溶性糖與脯氨酸含量，當遭受干旱脅迫時，持綠作物可溶性糖和脯氨酸含量上升更快，這在一定程度上減輕組織失水的不利影響，較好的保持了植株的正常生理功能[21]。黃瑞冬等[6]也證實了持綠品種較非持綠品種在遭受干旱脅迫時不但具有更多的游離脯氨酸，并且持綠作物在這一階段葉水勢下降非常迅速，從而有效的減輕了植株失水，進而增進了其抗旱性。

4 問題與展望

隨著溫室效應的加劇和全球氣候變暖趨勢的延續，干旱和水澇會更加頻繁的發生，選育適應這種變化的抗旱作物品種將會越來越重要。但由于小麥的抗旱研究涉及的性狀較多，研究方向應從單一性狀研究轉為多因素系統研究形成一個整體的框架，才能更好的指導后期研究。其次，持綠小麥抗旱生理研究更多的是理論研究，在育種中的應用研究方面相對較少。因此，如何將理論研究結合小麥育種生產實踐是研究者更應該重視的問題。

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（責編：吳祚云）