冬小麥籽粒大小分布及產(chǎn)量分析

王雪征，茜曉哲，龐建周，孟祥海（河北省農(nóng)作物抗旱研究重點實驗室，河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北　衡水　053000）

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冬小麥籽粒大小分布及產(chǎn)量分析

王雪征，茜曉哲，龐建周，孟祥海*
（河北省農(nóng)作物抗旱研究重點實驗室，河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所，河北衡水053000）

摘要：為挖掘小麥籽粒大小與產(chǎn)量的關(guān)系，以河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所小麥育種課題組充分灌溉條件下的18個新品系鑒定高代系和2個對照小麥品種為試驗材料，利用影像法測定籽粒的長度和寬度，對其分布特征進行系統(tǒng)統(tǒng)計，并與產(chǎn)量進行了對比分析。結(jié)果表明：籽粒寬度的變異系數(shù)明顯躍粒長的變異系數(shù)，長寬分布是否具有正態(tài)分布特征與產(chǎn)量關(guān)系不明顯，粒寬變異系數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)，簡單統(tǒng)計分析無法挖掘到更多有用信息；寬度分布曲線的快速傅里葉變換后的第二和第三頻率的模與產(chǎn)量呈正相關(guān)，且第三頻率模的相關(guān)性達到了顯著水平，粒長分布快速傅里葉變換不具有如上特征；粒長百分位與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系分析顯示，各百分位數(shù)均與產(chǎn)量呈弱的正相關(guān)，50%～99.5%區(qū)段的相關(guān)系數(shù)高于50%以前的區(qū)段，說明粒長增加、粒長的均勻分布、適當增加長粒的比重有利于增產(chǎn)；粒寬百分位與產(chǎn)量的關(guān)系分析顯示，提高前50%區(qū)段的粒寬可提高產(chǎn)量，增加90%以后的粒寬對增產(chǎn)無益；以粒寬為X軸、粒長為Y軸、分布頻率為Z軸的等高線圖可用于描述籽粒大小的分布狀態(tài)；高產(chǎn)小麥的籽粒分布以較高的整齊度、較大的籽粒寬度和長度及其協(xié)同性為主要特征。

關(guān)鍵詞：冬小麥；籽粒大??；分布；產(chǎn)量

小麥籽粒大小是新品種選擇的重要指標，目前多以千粒重計算，少有粒型尺寸和群體分布的研究。種子大小分布特征研究源于小麥貿(mào)易，小粒寬度約2 mm種子的占比是重要的商品質(zhì)量標準（ICC 129 1980）。中國將寬度約1.5 mm的籽粒作為雜質(zhì)處理（GB/T 5498—1985）。籽粒小降低出粉率和灰分[1～3]，也降低發(fā)芽率、出苗率和壯苗率，因此，有必要對籽粒特征進行深入研究。然而，受條件和技術(shù)的限制，國內(nèi)鮮有系統(tǒng)的小麥籽粒分布特征與產(chǎn)量的對比研究。開展籽粒大小分布模式研究，具有重要的理論和實踐意義。

籽粒大小分布特征受種質(zhì)和環(huán)境的影響，但是不同的研究結(jié)論各有側(cè)重。一些研究認為，小粒數(shù)量是品種特性[4]，籽粒飽滿度與品種有關(guān)，而與灌漿時期以及持續(xù)時間和強度無明顯的相關(guān)性[5]，籽粒大小空間分布與維管束固有分布相關(guān)[6，7]。也有研究認為，籽粒分布取決于栽培密度[8]。而更多的研究認為，籽粒分布受資源和環(huán)境的共同影響[9，10]。

常用的統(tǒng)計方法中，平均數(shù)雖然簡單易用，但其掩蓋了分布特征[11，12]；以標準差描述離散特征，仍易于掩蓋分布曲線中的區(qū)段特性。DC Doehlert（2005）用分布曲線描述大麥2種籽粒的大小和數(shù)量比例[13]，取得了較好效果。但是，相比大麥來說，小麥籽粒大小分布連續(xù)性較強，細微處差異不易由分布圖線顯現(xiàn)。Sharma DL（2009）用偏拉普拉斯（Skewed laplace）分布擬合小麥籽粒分布，以眾數(shù)和小粒到眾數(shù)的上升斜率2個指標描述品種特性和環(huán)境[14]。經(jīng)作者借用，發(fā)現(xiàn)用于描述同地點產(chǎn)量基礎(chǔ)接近的材料仍顯不足，需引入新的分析模式，以量化、圖示方法分析其中的差異。

受技術(shù)設(shè)備所限，較早期的研究多為定性研究。本研究以同一栽培環(huán)境下不同高代系為材料，借鑒Alena S倀korov佗影像法[15]采集數(shù)據(jù)，利用等高線法和快速傅里葉變換等方法，挖掘冬小麥產(chǎn)量與籽粒大小分布之間的相關(guān)性，探索最優(yōu)的分布特征，為小麥新品種早代選育和栽培條件優(yōu)化提供分析方法與理論依據(jù)。

1　材料與方法

小麥試材由2012～2013年度河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所小麥育種課題組新品系比較試驗（高產(chǎn)組）之水地材料組成，共20個，其中對照品種2個。

試驗在河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗站（深州市護駕遲鎮(zhèn)）進行。試驗地土質(zhì)為粘壤土，肥力中上等，前茬作物為綠豆。2012年10月6日搶墑播種小麥，基本苗數(shù)量330萬株/hm2。采取隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)。小區(qū)長8.0 m、行距15.5 cm，9行/區(qū)。小麥播種前底施磷酸二銨375kg/hm2和尿素300kg/hm2，返青期隨灌溉追施尿素225kg/hm2；春澆3水（返青拔節(jié)水、抽穗揚花水、灌漿水），確保水分供應(yīng)充足。

取其中2次重復(fù)的種子做試材。取收獲后充分風(fēng)干的種子300粒以上，置于毛玻璃燈箱平面上，手工分散各粒種子，使其有明顯間隔而不相互疊加；毛玻板上加10 cm標尺作為測距標準，加注種子名稱，用佳能G10照相機于固定距離進行照相；圖像以生物圖像分析軟件（Aon-Studio 2010）中細胞分析模塊測定各籽粒的長度和寬度；取前300個測量數(shù)據(jù)，利用Excel 2003和SAS 8.02軟件，統(tǒng)計粒長平值均、粒寬平均值、標準誤、正態(tài)性、百分位數(shù)，并比較粒寬（x軸）、粒長（y軸）、分布頻率（z軸）等高線及粒長，以SAS/IML快速傅里葉轉(zhuǎn)換函數(shù)檢測分布曲線頻率特性。

2　結(jié)果與分析

2.1小麥籽粒的長寬及其變異情況

小麥粒長平均值約為粒寬平均值的2倍，粒寬的平均變異系數(shù)明顯躍粒長（表1）。粒寬、粒寬變異系數(shù)、粒長、粒長變異系數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.152、-0.407*、0.138、0.278，表明籽粒大小和粒長變異系數(shù)對產(chǎn)量影響均不顯著，而降低粒寬變異系數(shù)對提高產(chǎn)量具有明顯效果。

2.2小麥粒長和粒寬的正態(tài)性檢驗

如上所述，小麥粒長平均值和粒寬平均值不能反映產(chǎn)量的高低，如果其分布曲線不符合正態(tài)分布，其均值的代表性更會打折扣。利用Shapiro-Wilk法檢測粒長和粒寬分布的正態(tài)性，以（Pr約W）約0.01表示與正態(tài)分布有極顯著差異（標記為“**”），以（Pr約W）約0.05表示與正態(tài)分布有顯著差異（標記為“*”）。結(jié)果（表2）顯示，參試的20個品系（種）中，在極顯著水平上，粒長和粒寬分布均非正態(tài)分布的品系（種）有4個（第1、7、10、19），僅粒長分布非正態(tài)的品系（種）有11個（第1、2、3、6、7、9、10、14、15、19、20），僅粒寬分布非正態(tài)的品系（種）有9個（1、5、7、10、11、12、17、18、19），粒長和粒寬均正態(tài)的品系（種）僅有4個（第4、8、13、16）；若在顯著水平上統(tǒng)計，無論粒長還是粒寬，符合正態(tài)分布的品系更少。與產(chǎn)量進行比較后發(fā)現(xiàn)，無論粒長和粒寬是否正態(tài)分布，均與產(chǎn)量無明顯的相關(guān)性，與Keith G Brigg（1991）“高產(chǎn)品種傾向于產(chǎn)生更為正偏移的粒重分布”觀點不一致?？紤]到本研究小麥試材均為優(yōu)中選優(yōu)的新品系，產(chǎn)量差異較小，因此認為，Keith G Brigg的觀點也許在以粒重為數(shù)據(jù)的分析中正確，但在產(chǎn)量差異較小的品系間進行粒長和粒寬分析或許不適用。

表1　參試小麥品種籽粒的長度、寬度及產(chǎn)量Table 1 The grain length，width and yield of tested wheat varieties

表2　參試小麥品系粒長和粒寬分布的正態(tài)性分析（Shapiro-Wilk法）Table 2 Normal analysis of grain length and grain width distribution of tested wheat varieties

表3　小麥籽粒寬、長分布曲線的快速傅里葉轉(zhuǎn)換結(jié)果與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)比較Table 3 Correlation analysis of FTT parameters of grain size with yield

2.3小麥粒長和粒寬分布頻率的傅里葉轉(zhuǎn)換分析

如上的正態(tài)性檢驗，無法對分布曲線較細微的波動做出區(qū)分，而傅里葉變換廣泛用于信號分析，尤其用于曲線的波動信息挖掘。本研究以SAS/IML為分析平臺，用快速傅里葉變換（FFT）挖掘分布曲線的彎曲特性。排序后的300個籽粒的長、寬值，依H=1.06×std×N(-0.2)分區(qū)段，計算頻率分布（其中，H為分段寬度，單位cm）N為數(shù)據(jù)個數(shù)，300個；std為300個數(shù)據(jù)的標準差）；頻率分布數(shù)據(jù)經(jīng)轉(zhuǎn)換，形成以波動頻率排序的1組復(fù)數(shù)，以此計算各頻率的模（強度）和偏轉(zhuǎn)角度（相位）指標。從粒長、寬的模和旋轉(zhuǎn)角與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)（表3）可以看出，除粒寬的模外，其他指標與產(chǎn)量的相關(guān)性均不明顯。相對而言，粒寬的模與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)最高，且其相關(guān)系數(shù)隨著頻率的增加而提高，表明粒寬分布曲線的次級分裂，栽培措施對灌漿過程連續(xù)影響及品種特性對灌漿階段性影響之間的有機配合，是高產(chǎn)的因素之一。

2.4小麥籽粒長、寬分布的等高線分析

綜上分析，粒寬變異對產(chǎn)量的貢獻躍粒長，但無法顯示粒寬與粒長的綜合效應(yīng)，利用等高線圖可以反映各種長寬條件下的分布頻率。用SAS/Gcontour作圖，以粒寬為X軸（0.1～0.5cm）、粒長為Y軸（0.4～0.8cm）、粒數(shù)為Z軸（5，20，35，50，65，80，95個），因篇幅所限，僅選擇其中4個典型圖（圖1，按產(chǎn)量自高向低將圖由左向右、由上向下排序）進行判讀，發(fā)現(xiàn)有如下規(guī)律性特征：（1）核心靠上靠右，較高產(chǎn)，此類型有較大的粒寬和粒長，灌漿飽滿；（2）圈多，有足夠的籽粒數(shù)分布集中，整齊度好，極端小粒和大粒占比??；（3）中心分布呈長圓形，預(yù)示峰或有分裂，最高密度處分布較寬。

圖1　4種典型的粒長和粒寬分布等高線Fig.1 Distribution contours of grain length and grain width of four types

2.5小麥粒寬粒長分布百分位與產(chǎn)量的相關(guān)性

分布頻率的百分位（percentile）是分布頻率的一種表述方法，用以描述排序后的序數(shù)（%）與大?。╟m）的關(guān)系。對20個品系（品種）粒寬粒長分布頻率的百分位與產(chǎn)量進行相關(guān)性分析，結(jié)果（圖2）顯示，就粒長來說，各百分位籽粒大小均與產(chǎn)量呈弱的正相關(guān)，其中，50%～99.5%區(qū)段的相關(guān)性強于50%以前的區(qū)段，說明粒長增加、粒長的均勻分布、適當增加大粒的比重有利于增產(chǎn)；就粒寬來說，提高前50%區(qū)段的粒寬可提高產(chǎn)量，增加90%區(qū)段以后的粒寬對增產(chǎn)無益。

圖2　產(chǎn)量-籽粒長寬分布頻率百分位數(shù)的相關(guān)關(guān)系Fig.2 Correlation analysis of grain size percentiles and yield

3　結(jié)論與討論

小麥是多樣性較大的物種之一[16，17]，其花序?qū)儆跓o限花序（Indefinite inflorescence），受品種和栽培環(huán)境共同影響，各空間的籽粒發(fā)育進程不一，造成各品種在一定環(huán)境下籽粒大小具有特定的分布形態(tài)。其中，粒長定型較早，變異也較小；而粒寬更多地受灌漿期灌漿強度和持續(xù)時間的影響，變異較大。因此，深入研究粒寬的分布特點，將對小麥栽培、生產(chǎn)甚至新品種選育產(chǎn)生重要影響。

本研究結(jié)果表明，受多種因素影響，小麥籽粒長寬分布是否符合正態(tài)分布與產(chǎn)量關(guān)系均不明顯，而分布曲線的次級波動或可以作為高產(chǎn)的特征。受篇幅限制，本研究未顯示參試各小麥品系籽粒長、寬的分布曲線，而這些曲線峰多有不同程度的分裂，或裂成2個峰，或似多峰重疊，致使峰寬不一，可用快速傅里葉變換檢測。

粒長、粒寬和分布頻率的綜合分析結(jié)果顯示，均值附近分布頻率的增加（即整齊度的提高），提高50%前區(qū)段的粒寬、抑制90%以后區(qū)段的粒寬，對小麥增產(chǎn)有利。

本研究所用的分析方法，來源于常用分布統(tǒng)計方法，為描述指標和定性指標，未依據(jù)小麥的具體特征提出具體量化指標，試驗材料也是田間高代系，而非具有廣泛變異性的遺傳群體，為本研究結(jié)論的限制條件。但仍然可以認為，在新品種選育過程中，選擇籽粒整齊度好、瘦粒占比少的品系，易選育出高產(chǎn)品種；在栽培實踐中，過分強調(diào)高產(chǎn)，提高最大粒寬的粒寬，不如減少小粒占比更有效。選擇適宜品種，優(yōu)化栽培環(huán)境，依據(jù)水、肥、光、溫條件控制密度，更易達到經(jīng)濟產(chǎn)量。

本研究所用的測量方法，較以前的單粒谷物測定系統(tǒng)（Perten SKCS 4100）[18]具有快速、無損的特點，在圖像分析方面，要避免籽粒相互疊加而造成的數(shù)據(jù)異常；在統(tǒng)計過程中，應(yīng)注意異常數(shù)據(jù)的剔除。伴隨技術(shù)、設(shè)備的完善，對籽粒分布模式的分析變得愈發(fā)簡單，可在育種評判和栽培實踐中廣泛應(yīng)用。

參考文獻：

［1］Marshall DR，Mares DJ，Moss HJ，Ellison FW. Effects of grain shape and size on milling yields in wheat.II.Ex原perimental studies［J］. Australian Journal of Agricultural Research，1986，37（4）：331-342.

［2］C A Watson，E G Heyne. Individual kernel weight distri原 bution of 12 varieties of hard red winter wheat［J］. Ceral Chem，1977，54（1）：161-166.

［3］H Boz，KE Ger觭ekaslan，MM Karaoglu，HG Kotancilar. Differences in some physical and chemical properties of wheat grains from different parts within the spike［J］. Turkish Journal of Agriculture & Forestry，2012，36（3）：309-316.

［4］Keith G. Briggs.Spatial variation in seed size and seed set on spikes of some Canadian spring wheat cultivars［J］. Canadian Journal of Plant Science，1991，71（1）：95-103.

［5］蘭秀錦，王志容，鄭有良，劉登才.小麥種子飽滿度及其與灌漿特性關(guān)系的研究［J］.種子，1998，（4）：16-18.

［6］李金才，魏鳳珍，丁顯萍.小麥穗軸和小穗軸維管束系統(tǒng)及與穗部生產(chǎn)力關(guān)系的研究［J］.作物學(xué)報，1999，25（3）：315-319.

［7］朱新開，郭文善，王永吉，封超年，彭永欣.大穗型小麥穗粒重分布規(guī)律及相互關(guān)系探討［J］.種子，2004，23（11）：67-71.

［8］李春喜，石惠恩，姜麗娜.小麥不同種植密度粒重分布特性的研究［J］.西北植物學(xué)報，1999，19（1）：132-137.

［9］屈會娟，李金才，沈?qū)W善，李如意，魏鳳珍，張一.播種密度對冬小麥不同穗位與粒位結(jié)實粒數(shù)和粒重的影響［J］.作物學(xué)報，2009，35（10）：1875-1883.

［10］王暉，陳佳慧，王文文，蘭進好，田紀春.小麥籽粒構(gòu)型與粒重性狀的遺傳分析［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，（11）：13-16.

［11］Beleggia R，Platani C，Nigro F，Papa R. Yellow pig原ment determination for single Kernel of Durum Wheat （Triticum durum Desf.）［J］. Cereal Chemistry，2011，88（5）：504-508.

［12］Keith G Briggs. Spatial variation in seed size and seed set on spikes of some Canadian spring wheat cultivars ［J］. Canadian Journal of Plant Science，1991，71（1）：95-103.

［13］DC Doehlert，MSJL Mcmullen，S Panigrahi，H Gu，NR Riveland. A bimodal model for oat kernel size distribu tions［J］.Canadian Journal of Plant Science，2005，85（2）：317-326.

［14］DL Sharma，BJ Shackley，M Amjad，CM Zaicou-Kunesch，MF D’Antuono，WK Anderson.Use of grain size distri原bution parameters to explain variation in small grain screenings of wheat in multi-environment trials involving new cultivars［J］.Crop & Pasture Science，2009，60（7）：658-666.

［15］Alena S倀korov佗，Ev觩en譒佗rka，Zden侑k Bubn侏k，Maty佗觢Schejba，Pavel Dost佗lek. Size distribution of Barley Ker原nels［J］. Czech J Food Sci，2009，27（4）：249-258.

［16］陳國躍，李立會，王蘊波，王玉蘭.東北春麥區(qū)部分小麥品種資源遺傳多樣性研究［J］.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，29（1）：18-23.

［17］李志波，王睿輝，張茶，梁虹，馬峙英，趙玉欣，王靜華.河北省小麥品種基于農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］.植物遺傳資源學(xué)報，2009，10（3）：436-442.

［18］魏益民，張國權(quán)，歐陽韶暉，胡新中.小麥品種單籽粒性狀的研究［J］.中國糧油學(xué)報，1999，14（4）：1-3，7.

Analysis on Grain Size Distribution and Yield of Winter Wheat

WANG Xue-zheng，QIAN Xiao-zhe，PANG Jian-zhou，MENG Xiang-hai*
（Key Laboratory of Crop Drought Tolerance Research of Hebei Province，Dryland Farming Institute of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Hengshui 053000，China）

Abstract：To evaluate the relations between grain size character and yield，the grain size of 18 high gen-eration inbred lines and 2 reference varieties in no water stress condition were measured by digital image system，and the grain size distribution were characterized referring the yield. The results showed that the grain width coefficient of variation（cv）was larger than that of length，and the width cv negatively relat-ed to the yield，whether the distribution of length and width fit normal distribution or not did not related with the yield，the sample statistics can't dig out more useful information that related to yield. The Fast Fourier Transform（FFT）of width distribution data reviewed that the module of second and the third point were positively related with the yield，and the third one has significant correlations. The FFT for length did not have that property of the width. The percentile analysis reviewed that all the length size in every percentiles were positively correlated with the yield，even not significant，the correlation coefficient in the scale of 50%-99.5% is higher than that of 0.5%-50%，showing increase length and its uniformity is fa-vorite for yield. The percentile analysis of width shows increase the size of the first 50% small partition will benefit the yield and increase the last 90% partition will not favorite the yield. The contour line of the distribution with width，length and frequency as X Y Z axis respectively will clearly illustrate the dis-tribution pattern，the characters of high yield wheat grain is higher uniformity，relatively larger width and length and coordination within them.

Key words：Winter wheat；Kernel size；Distribu-tion；Yield

中圖分類號：S512.1+1

文獻標識碼：A

文章編號：1008-1631（2016）01-0065-05

收稿日期：2015-05-14

作者簡介：王雪征（1964-），男，河北武邑人，副研究員，碩士，主要從事土壤和植株養(yǎng)分檢測以及小麥分子育種工作。E-mail：dfilab@163.com。

通訊作者：孟祥海（1974-），男，遼寧蓋州人，副研究員，主要從事冬小麥抗旱節(jié)水新品種選育與區(qū)域適應(yīng)性鑒定研究。