2種嵩草屬植物形態特征對生境干旱化的響應

謝妍潔，朱玉懷，張大才,李雙智

(西南林業大學 林學院，昆明650224)

2種嵩草屬植物形態特征對生境干旱化的響應

謝妍潔，朱玉懷，張大才1,李雙智

(西南林業大學 林學院，昆明650224)

摘要:該研究于西藏自治區東南部的東達山高山草甸沿生境干旱化梯度設置10個樣地，采用線性回歸方法分析優勢種高山嵩草(Kobresia pygmaea)和矮生嵩草(K. humilis)葉片數量與其它構件數值(分株數量、莖基直徑、根系數量和根系長度)之間的關系，并采用線性回歸斜率測度分株功效、葉片萌生能力、根系分生功效和根系伸長功效，以探討嵩草的分株能力、莖基生長和根系生長對生境干旱化過程的響應機制。結果顯示：(1)2種嵩草植物的葉片數量與4種構件數值均為顯著線性正相關關系。(2)隨著生境干旱化程度增加，高山嵩草分株數量增加，矮生嵩草分株受干旱抑制程度高，分株數量呈下降趨勢；2種嵩草分株功效下降，即單株葉片數量因干旱化程度增加而減少。(3)2種嵩草的莖基直徑、葉片萌生能力隨著生境干旱化程度增加而下降；高山嵩草葉片萌生能力的變化與生境干旱化梯度一致，具有連續性；矮生嵩草葉片萌生能力對生境干旱化的適應性弱，干旱到一定程度發生驟降。(4)隨著生境干旱化，高山嵩草的根系數量和長度均增加，矮生嵩草根系長度增加，但數量卻無規律變化；2種嵩草的根系分生功效和根系伸長功效均下降。研究表明：嵩草屬植物分布的最適宜生境為表面稍有積水的沼生生境。為適應生境干旱化，高山嵩草降低葉片萌生率以減少蒸騰作用，增加分株數量以增強對空間的占有能力，并增加根系數量和長度來提高對土壤水分的吸收能力，因此對干旱有較強適應性且分布范圍廣；矮生嵩草只通過降低葉片萌生率，增加根系長度響應干旱化生境，其分布范圍較窄。

關鍵詞:干旱化；分株功效；葉片萌生能力；根系分生功效；根系伸長功效

青藏高原是世界上面積最大的高原，是中國乃至亞洲的生態安全屏障[1-2]。高寒草甸是青藏高原最主要的植被類型[3-4]，對高原的水土保持，長江、黃河源頭及中下游地區的生態平衡起著重要作用[5-7]。土壤水分是影響植被生長的關鍵因子，而近年來，氣候變化和人類活動等原因導致高寒草甸土壤水分減少，地下水位下降[8-11]，意味著高寒生境和高山生態系統植物生長發育的基本物理與化學環境因子被改變，對高寒區域植物的生長產生影響[12-14]。

嵩草屬(Kobresia)植物廣泛分布于高寒草甸，甚至為優勢種和建群種。高山嵩草(K.pygmaea)和矮生嵩草(K.humilis)生活力強，具有耐低溫、干旱、踐踏、水土侵蝕等優良特性[15]，是藏東南高寒草甸的優勢種，對高山生態系統的結構和功能有重要影響，在維持區域生態環境穩定方面具有重要意義[16-17]。因此，研究高山嵩草和矮生嵩草形態特征在生境干旱化過程中的響應可以更好了解嵩草植物對環境變化的適應性，對高山生態系統的變化也有一定的預警作用。

表型可塑性是生物體通過單個基因型產生多變的形態特征、生理狀態或行為以適應環境的能力[18-19]，在物種的形成和進化過程中起著至關重要的作用[20-23]。形態變化是表型可塑性的一種主要形式，植物個體通過形態特征對環境變化的響應和適應是理解植被與環境關系的基礎。生境干旱化過程中，在水分脅迫條件下，植物會產生生長高度降低、比葉面積減小、葉片數量減少、功能根的數量和長度增加等形態變化[24]。在極端環境中生存的高山植物面對環境變化有其特殊的形態適應機制[25]。嵩草屬植物是克隆植物，在面對環境脅迫時其響應機制既具有一般植物的共性，又具有克隆植物的特性[26-27]。本試驗以高山嵩草和矮嵩草為研究對象，分析它們的分株、莖基和根系生長對生境干旱化過程的響應。因此，本研究目的為：(1)高山嵩草和矮生嵩草的分株能力、莖基生長和根系生長隨生境干旱化的變化；(2)生境干旱化過程中，2種嵩草分株能力、莖基生長和根系生長對葉片生長的影響。

1研究方法

1.1研究區概況

研究區域位于西藏自治區左貢縣東達山，屬于藏東南高原溫帶季風半濕潤氣候區，其垂直氣候帶為三江河谷亞寒帶。氣溫年差較小，年平均氣溫低，在0 ℃左右，最暖月平均氣溫在10 ℃以下。降雨分布不均勻，夏季降水集中，冬春季氣候干燥寒冷。植被類型為高寒草甸，以高山嵩草為建群種，伴生有矮生嵩草、大花嵩草(K.macrantha)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)、黑褐穗薹草(C.atrofuscasubsp.minor)、高山早熟禾(Poaalpina)、極地早熟禾(P.arctica)、絲穎針茅(Stipacapillacea)等，以莎草科和禾本科植物為主。由于生境受放牧干擾嚴重，高寒草甸生境干旱化，退化嚴重，獨一味(Lamiophlomisrotata)、藍玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)、巴塘紫菀(Asterbatangensis)、獅牙草狀風毛菊(Saussurealeontodontoides)、星狀風毛菊(S.stella)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、委陵菜(Potentillachinensis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、球花馬先蒿(Pedicularisglobifera)等植物較常見，并在部分小區域形成優勢種。

1.2樣地設置

研究區域地貌以高山為主，溪流貫穿于兩山之間的平地，為典型的濕地生境。樣地設置從溪邊開始，從水邊向山坡沿生境干旱化梯度設置10個樣方(圖1)，第1樣方離溪邊30 m，水深約3 cm，為水生樣方；第2樣方為沼生樣方，表面稍有積水；第3、4、5號樣方為濕生樣方，土壤表面濕潤，用手指按壓出水；第6號樣方為中生樣方，土壤受壓不再出水；第7、8號樣方為旱生樣方；第9、10號樣方極度干旱，第10號樣方為嵩草植物的分布邊界，向樣方外延伸無嵩草分布。樣方面積為1 m × 1 m，調查樣地內的物種組成，并采集體積為(30 × 30 × 30) cm3土樣(含地上所有植物)用于分析嵩草的生長特性。取樣完成后，裝入塑料袋內，帶回實驗室，然后將所有植株從土壤內完整取出，測量其形態指標。取樣時間為2015年8月，是嵩草生長最為旺盛的季節。樣地地理坐標為29°43′12.08″～29°43′00.55″N，98°02′17.8″～98°02′15.22″E，海拔位于4 827～4 857 m(圖1)。

1.3數據測量

高山嵩草和矮生嵩草根狀莖短，地面植株叢生，為密集型克隆植物。統計每個樣方中2種嵩草植物的數量，并隨機抽取30叢，統計分株數量、葉片數量、根系數量，并從每叢中選擇2株記錄每株的葉片數量和根系數量，用游標卡尺測量植株莖基直徑，用精度為0.01 cm直尺測量根系長度。

1.4數據分析

由于受放牧影響，地上生物量波動較大，故本文以植株葉片數量作為生長存活的指標，采用線性回歸方法分析葉片數量與分株數量、莖基直徑、根系數量和根系長度之間的關系，并以線性回歸方程的斜率測度植株分株、莖基、根系數量和長度的增強生長對葉片生長的促進作用，分別用分株功效、葉片萌生能力、根系分生功效、根系伸長功效表示，其值越大表明對葉片生長的促進作用越大，其負值表明對葉片生長不再有促進作用。使用SPSS17.0統計分析軟件進行數據分析。

2研究結果

2.12種嵩草在樣方中的分布

高山嵩草在10個樣方中均有分布，矮生嵩草在6、9、10號樣方中無分布。2種嵩草植物在2號樣方分布數量達到最大，然后逐漸減少(表1)。

表1　不同樣方中2種嵩草植物個體數量的分布Table 1　Amount of individual in different sample plots for two species of genus Kobresia

圖1　研究區域地理位置及樣地設置示意圖Fig. 1　Location of the study area and sketch map of sample plots setting

圖2　分株數量的變化及分株數量與葉片數量的關系Fig. 2　Variation of ramet amount , and the correlation between amounts of ramets and leaves

圖3　莖基直徑的變化及莖基直徑與單株葉片數量的關系Fig. 3　Variation of diameter of base stems, and the correlation between diameter of base stem and leaf amount for each ramet

2.2分株數量

隨著生境干旱化，高山嵩草分株數量呈增加趨勢，而矮生嵩草分株數量的變化不明顯(圖2，A)。2種嵩草的葉片數量與分株數量均呈現為顯著線性正相關關系(R2= 0.82,P< 0.01;R2=0.67,P< 0.01, 圖2，B)。2種嵩草的分株功效在2號樣方中達到最大值，然后隨著生境干旱化呈現明顯的下降趨勢；高山嵩草的分株功效在8、9、10號樣方中低于1號樣方，矮生嵩草的分株功效在1號樣方中最低(圖2，C)。

2.3莖基直徑

隨著生境干旱化，高山嵩草和矮生嵩草的莖基直徑均表現為減小趨勢(圖3，A)。2種嵩草的葉片數量與莖基直徑為顯著線性正相關(R2= 0.37,P< 0.01;R2= 0.24,P< 0.01, 圖3，B)。隨著生境干旱化，2種嵩草葉片萌生能力下降，但矮生嵩草在干旱生境中，葉片數量與莖基直徑呈現為負相關關系(圖3，C)。

2.4根系數量

隨著生境干旱化，高山嵩草根系數量明顯增多，而矮生嵩草則無規律性變化(圖4，A)。2種嵩草的葉片數量均與根系數量為顯著線性正相關(R2=0.36,P<0.01;R2=0.28, 圖4，B)。高山嵩草和矮生嵩草的根系分生功效在2號樣方達到最大值后逐漸減小，但高山嵩草在第8至10樣方中達到極低值，呈現為負值(圖4，C)。

2.5根系長度

高山嵩草和矮生嵩草的根系長度均隨著生境干旱化而增加(圖5，A)。2種嵩草植物的葉片數量與根系長度均顯著線性正相關(R2=0.15,P<0.01;R2=0.09, 圖5，B)。高山嵩草的根系伸長能力在1到7號樣方中為正值，在2號樣方達最大值，從第8號樣方開始為負值(圖5，C)；矮生嵩草的根系伸長功效持續下降，在1到5號樣方中為正，到第7號樣地開始為負值(圖5，C)

圖4　根系數量的變化及根系數量與葉片數量的關系Fig. 4　Variation of root amount, and the correlation between amounts of roots and leaves

圖5　根系長度的變化及根系長度與單株葉片數量的關系Fig. 5　Variation of root length, and the correlation between root length and leaf amount for each ramet

3討論

干旱脅迫下植物具有一系列防御機制，包括根系發達，葉片變小，蒸騰降低，通過細胞質增加持水能力等[28-29]。克隆植物可以通過克隆生長占據生長空間進行資源吸收、利用和共享，從而提高種群對脅迫環境的適應性[30-31]。嵩草植物是典型的克隆植物，在水分減少的情況下，既表現出一般植物常有的干旱應對機制，又發揮了克隆植物的優勢。本研究發現，生境干旱化對2種嵩草屬植物表型特征既產生相同影響，即莖基直徑隨生境干旱化程度增加呈下降趨勢，葉片萌生能力也隨之減弱；根系長度均隨水分減少而增加，根系伸長功效下降；分株功效和根系分生功效均下降。但是，2種嵩草屬植物對生境干旱化的響應也存在差異，即高山嵩草分株數量和根系數量隨生境干旱化加劇而增加，矮生嵩草分株數量呈下降趨勢，根系數量則無規律性變化。

3.1植株分株對生境干旱化的響應

本研究中，高山嵩草的分株數呈持續增加的趨勢，與以往的研究中高山嵩草分株數隨退化程度加劇而明顯下降[32-33]或隨著放牧強度增加分株數先增加后驟降[34]的研究結果存在差異；矮生嵩草的分株數量隨生境干旱化程度增加而呈減小趨勢，與放牧強度增加條件下的分株數和葉片數量呈減小趨勢的研究結果一致[35-36]。說明高山嵩草通過增加分株來擴大對空間的占據，以此提高對干旱環境的適應能力；矮生嵩草未能通過增強分株能力來適應干旱脅迫，分株能力受生境干旱化的抑制大。高山嵩草雖然分株數量增加，但其分株功效與矮生嵩草一樣受到干旱抑制，隨著干旱化程度增加，葉片數量與分株數量線性回歸的斜率下降，即單株葉片數量下降，這是嵩草植物提高空間占據能力同時又減少蒸騰作用的結果。雖然不同物種響應有差異，但生境干旱化會顯著影響植物的分株數和葉片數量[27]。

3.2莖基直徑對生境干旱化的響應

莖基部是葉片著生區，莖基直徑越寬表明儲存供葉片生長的營養物質越多。高山嵩草和矮生嵩草2種植物莖基直徑對干旱化的響應一致，隨著生境干旱化呈下降趨勢，這與其它高原濕地植物受到干旱脅迫的響應一致[37]。高山嵩草植株莖基對生境干旱化敏感，其莖基直徑和葉片萌生能力的變化與生境干旱化梯度一致，具有連續性；矮生嵩草莖基直徑隨生境干旱化呈現下降趨勢，但葉片萌生能力在前5個樣地變化不明顯，在干旱樣地中驟變為負值，說明矮生嵩草葉片萌生能力對生境干旱化適應性弱，這直接導致了矮生嵩草在極度干旱環境中無分布。所以，干旱會降低植物的莖基粗度，減少植物的出葉率[13,38]。

3.3根系對生境干旱化的響應

隨著生境干旱化，高山嵩草的根系數量增多，根系長度增加；矮生嵩草根系數量無規律性變化，根系長度隨著生境水分下降而顯著增加。為了適應干旱環境，高山嵩草通過增加根系數量和根系長度來增強根系吸收水分的能力，矮生嵩草通過增加根長來獲取更多的土壤水分，但根系數量卻無相關響應機制。干旱脅迫促使2種嵩草植物根系生長的結果與草地恢復對植物群落根長密度有促進作用[39]相反。因為葉片生長受到干旱抑制，某種程度的根系數量增加和根系伸長并不能得到同等程度的葉片數量增加，所以根系分生功效和根系伸長功效均下降，在旱生和極干旱樣方中，高山嵩草的根系數量和根系長度與葉片數量甚至呈現為負相關，矮生嵩草的根系長度與葉片數量在干旱樣方中呈現為負相關，此時根系的生長對葉片生長無促進作用，說明為了減少蒸騰作用，增強吸收水分能力，2種植物的生物量朝地下部分轉移，從而干旱會改變植被根系的空間變化[14,40]。

4結論

在生境干旱化過程中，2種嵩草的分株功效、葉片萌生能力、根系分生功效和根系伸長功效幾乎都在沼生生境中達到最大值，說明地表稍有積水的沼生生境是2種嵩草的最適宜分布生境。2種嵩草屬植物構件對生境干旱的響應不同，高山嵩草降低葉片萌生率以減少水分蒸騰，增加分株數量以增強對空間的占據能力，并增加根系數量和長度來提高對土壤水分的吸收，因此對干旱有較強適應性且分布范圍廣。矮生嵩草只降低了葉片萌生率，增加根系長度響應生境的干旱化，其分布受到干旱的抑制程度較高，分布范圍更窄。嵩草植物對生境干旱化的適應程度依賴于根、莖、葉多構件的協調，僅部分構件的響應使植物對干旱生境的適應程度較低，分布范圍相對狹窄。

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(編輯:潘新社)

Response of Morphological Character to Aridification of Habitat for Two Plants of GenusKobresia

XIE Yanjie, ZHU Yuhuai, ZHANG Dacai*, LI Shuangzhi

(Faculty of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

Abstract:10 sample plots were set along a gradient of aridity in the alpine meadow, the Dongda Mountain in Southeastern Tibet. Species Kobresia pygmaea and K. humilis were selected as the study materials, and liner regression analysis was used to analyze the correlation between the amount of leaf and numerical value of other components of plants, such as amount of ramet, diameter of base stem, amount of root and length of root. The slopes of liner regressions were used to measure the effect of tillering, germination ability of leaf, effect of root branching and root elongating. The results showed: (1) leaf amount and numerical value of other components of the two Kobresia plants were significantly positive liner correlated (P< 0.01). (2) With aggravation of aridification, ramet amount of K. pygmaea increased, while that of K. humilis decreased. For two plants, the tillering effect decreased, which indicated that leaf amount of per ramet reduced due to the aridification. (3) Diameter of base stem and germination ability of two plants decreased with aggravation of aridification. Germination ability of K. pygmaea was in correspondence with drought gradient; there was no regular variation of germination ability of K. humilis along the gradient of aridification, but it decreased to an extreme value when habitats presented to be very dry. (4) For plant K. pygmaea, its amount and length of root both increased; for plant K. humilis, its root length increased, but root amount showed irregular variation; the effect of root branching and root elongating both decreased along the gradient of aridification. In summary, this study showed that the most suitable habitat for Kobresia plants was marsh land with shallow water. K. pygmaea can better adapt to aridification and distributes at a wide range by lowering germination rate of leaf for decreasing transpiration, increasing ramet amount for increasing the spatial occupation ability, and increasing root amount and length to enhance the ability to absorb soil water, while K. humilis responses to aridification only by lowering germination rate of leaf and increasing root length, which shows a weak adaptation to arid habitat and distributes at a narrower range.

Key words:aridification; effect of tillering; germination ability of leaf; effect of root branching; effect of root elongating

文章編號:1000-4025(2016)04-0796-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0796

收稿日期:2016-01-15;修改稿收到日期:2016-03-22

基金項目:國家自然科學基金(31160044)

作者簡介:謝妍潔(1991-)，在讀碩士研究生，主要從事植物分類學和高山生態學研究，xieyanjie91@163.com

*通信作者:張大才，副教授，碩士生導師，主要從事植物區系地理學與生物多樣性保護研究，dczhang24@163.com，

中圖分類號:Q948.112+.3

文獻標志碼:A