新疆野蘋果種群年齡結構特征與動態分析

田潤煒,蔡新斌, 劉麗燕, 江曉珩, 布早拉木·吐爾遜,

買爾燕古麗·阿不都熱合曼

(新疆林業科學院森林生態研究所，烏魯木齊 830063)

新疆野蘋果種群年齡結構特征與動態分析

田潤煒,蔡新斌*, 劉麗燕, 江曉珩, 布早拉木·吐爾遜,

買爾燕古麗·阿不都熱合曼

(新疆林業科學院森林生態研究所，烏魯木齊 830063)

摘要:對新疆塔城地區托里縣、額敏縣新疆野蘋果(Malus sieversii)種群采用典型抽樣法中的樣方法進行了群落物種分布與結構調查，并以空間(胸徑，DBH)代替時間(樹齡)，利用生存分析理論分析了新疆野蘋果種群年齡結構和靜態生命表，繪制了存活曲線；并應用時間序列模型，預測了種群的發展趨勢。結果表明：(1)塔城地區新疆野蘋果種群的中樹(2040 cm)由于生理衰老、環境因素及種間競爭的影響，個體數明顯下降。(2)新疆野蘋果種群存活曲線呈現Deevey-Ⅰ型。動態表現為前、中期緩慢增長而且較穩定，后期衰退。(3)在未來10年、20年和30年中，2個種群均呈現幼齡個體減少而老齡個體增加的態勢，老化趨勢較為明顯。

關鍵詞:托里縣;額敏縣; 新疆野蘋果; 年齡結構;動態分析

種群年齡特征是種群數量特征中的重要指標之一，研究植物種群的年齡結構對深入分析種群動態和進行預測預報具有重要價值。植物種群的年齡結構是指不同年齡組的個體在種群內的比例和配置情況[1]。研究植物種群年齡結構狀態，分析其生命表和存活曲線，不僅可了解種群現實狀況，還可展現種群與環境抗爭的關系[2]，也可對種群的未來發展作出預測，這對瀕危植物的保護和利用研究具有重要意義[3-9]。

新疆野蘋果(Malussieversii)為薔薇科蘋果屬喬木，第三紀孑遺物種，在中國僅分布于新疆伊犁、塔城等地，被列為中國瀕危二級重點保護植物[10]。目前，國內外對新疆野蘋果的研究主要集中在形態學、孢粉學、細胞學及分子學等方面。種群生態學方面馮濤等[11]對新疆伊犁地區鞏留與新源兩地的新疆野蘋果居群年齡結構以胸徑進行了年齡級劃分；劉華等[12]對天山西部伊犁谷地大莫合溝、小莫合溝和交吾托海溝開展了新疆野蘋果群落學調查。有關塔城地區新疆野蘋果種群生態學方面的研究，目前尚未見報道。作者對新疆塔城地區托里縣和額敏縣兩地新疆野蘋果種群年齡結構特征進行了研究分析，旨在闡明種群年齡結構，分析種群年齡組的分布狀況，對種群的未來發展趨勢進行預測分析，期望為新疆野蘋果種群的保護管理及恢復提供一定的理論依據。

1研究區概況

新疆野蘋果生長于海拔900～1 930 m山地的陰坡或半陰坡，只有在溫暖、濕潤的生態環境條件下才能得以生存、發展和繁衍，具有溫帶濕潤小區的氣候特色。在新疆塔城地區主要分布于額敏縣塔爾巴蓋臺山和托里縣巴爾魯克山等地。調查于2015年6月在托里縣老風口林場(83°32′14″～83°34′01″E；46°09′04″～46°09′05″N)和額敏縣瑪熱勒蘇河野蘋果保護區(83°57′34″～83°59′57″E；46°21′57″～46°22′05″N)進行，新疆野蘋果于調查區內散生呈帶狀或團狀不連續分布，表現為明顯的植物“殘遺”分布群落和對地方氣候的選擇性。

托里縣位于塔城地區中西部，地勢中間高，邊緣低，瑪依勒、加依爾、巴爾魯克山位居縣的中部，屬大陸性溫帶半干旱氣候，年均氣溫5.3 ℃，年均降水量為233.1 mm，年均蒸發量2 091.7 mm，年均無霜期146 d，年日照實數為2 803.5 h。區內野生動物有雪豹(PanheraunciaPococok.)、鵝喉羚(Cazellasubgutturrosa)、北山羊(Capraibex)、盤羊(OuisammonL.)等51種；野生植物有貝母(Fritillary)、黨參(Codonopsispilosula)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、紅花(CarthamustinctoriusL.)、新疆野扁桃(AmygdalusledebourianaSchlecht.)等100多種。

額敏縣位于塔城地區西北部，塔額盆地東部，塔爾巴蓋臺山位于其北部，屬溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫6.5 ℃，年均降水量274.3 mm，年均蒸發量1 939.3 mm，年均無霜期148 d，全年日照時數2 833 h。全年盛行東北風，平均風速在3.1～3.6 m/s之間。區內野生動物有雪豹、馬鹿(CervselaphusSevs)、鵝喉羚、北山羊、盤羊、棕熊(Ursusarctos)、雪雞(Tetraogallus)、水獺(Lutralutra)、猞猁(Lynxlynx)等；野生植物有貝母、甘草、麻黃(EphedrasinicaStapf)、肉蓯蓉(CistanchedeserticolaMa)、夜合(Magnoliacoco)等。

2研究方法

2.1調查方法

因調查區新疆野蘋果散生或團狀分布，且連片分布面積較大，采用典型抽樣法中的樣方法開展調查。選取代表性的地段設置主樣方，樣方面積為20 m×20 m，為保證調查所需精度，目的物種所處的群落或生境面積小于500 hm2的設5個主樣方；大于500 hm2的每增加100 hm2增設1個主樣方，樣方間距根據不同縣分布面積實際情況進行調整(表1)。每個樣方調查中采用每木檢尺，主要測定植物株數、樹高、胸徑(基徑)、冠幅等生長特性指標，并用GPS精確定位調查地點。

2.2年齡結構分析方法

考慮精度和可操作性，采用喬木居群年齡結構常用的空間代替時間的方法，即以單株大小級結構表示年齡結構[13]，許多學者在研究中用大小(徑級)結構分析法替代年齡結構，效果良好[14-16]。故采用徑級結構分析法，將新疆野蘋果個體依胸徑大小分級。

參考馮濤等[11]新疆野蘋果年齡級劃分標準，Ⅰ級幼樹胸徑≤15 cm；Ⅱ級小樹胸徑為1540 cm。按上述劃分標準統計每一塊樣地內各齡級的新疆野蘋果株數，將同一種群中不同樣地的株數分齡級合并，組成托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群年齡結構的基本數據，以齡級為橫坐標，株數百分比為縱坐標，繪制種群齡級結構圖。

表1　新疆野蘋果種群基本情況

2.3生命表編制

生命表是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的一覽表，能綜合判斷種群數量變化，也能反映出從出生到死亡的動態關系。采用空間代替時間法，依林木胸徑大小分級，把徑級從小到大的順序視為時間順序關系[17]，即按胸徑徑級劃分年齡級，編制新疆野蘋果種群靜態生命表，計算方法參考薛瑤芹等[18]、張志祥等[19]。計算公式如下：

Ix=(ax/a0)×1 000；

dx=Ix-Ix-1；

qx=(dx/Ix)×100%；

Lx=(Ix+Ix+1)/2；

Ex=Tx/Ix

Kx=lnIx- lnIx+1；

Sx=Ix+1/Ix

式中，x為齡級數；ax為x齡級內現有個體數，a0為ax的初始值；Ix是在x齡級開始時標準化存活個體數(一般轉化為1 000)；dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡數；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數；Ex為進入x齡級的生命期望壽命；Kx為消失率；Sx為存活率。

2.4時間序列預測模型

具體方法參考薛瑤芹等[17]，預測模型如下：

Mt(1)=Mt-1(1)+(xt-xt-n)/n，式中Mt(1)為近期n個觀測值在t時刻的平均值，也稱為第n周期的移動平均；t為齡級；xt為t齡級單位面積存活株數；n=預測時間/10。根據現有的新疆野蘋果種群的年齡結構數據，應用上述模型，預測未來10年、20年和30年的種群發展趨勢。

3結果與分析

3.1徑級劃分

以齡級為橫坐標，株數百分比為縱坐標，作新疆野蘋果齡級結構圖(圖1)。從圖1中可以看出，托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群的年齡結構基本上是基部小樹、中樹數量大，幼樹較多，而大樹和老樹數量較少，表明兩種群處于衰退狀態，其特征是中樹數量突出。托里縣和額敏縣新疆野蘋果第Ⅲ齡級(20

3.2靜態生命表與存活曲線

表2為塔城地區兩個新疆野蘋果種群的靜態生命表，兩種群代表了該地區新疆野蘋果種群的基本屬性。從表2可以看出，種群死亡率(qx)和消失率(Kx)最高的齡級分別為第Ⅲ齡級和第Ⅴ齡級，兩種群因所處環境條件差異而出現一定的分化，但基本趨勢一致，說明在第Ⅲ齡級和第Ⅴ齡級階段，新疆野蘋果個體生活力和適應能力較差，Ⅲ齡級個體數量多而又具高死亡率。據調查塔城地區新疆野蘋果種群實際存活年齡小于伊犁地區新疆野蘋果，推斷新疆野蘋果生長至第Ⅲ齡級即進入盛果期或生理年齡區間下限，對環境及營養的要求更加嚴苛，當不能滿足時，便面臨著敗育低產或死亡；托里縣新疆野蘋果種群中有個體遭受病蟲害現象，是造成其高死亡率的因素之一。托里縣新疆野蘋果除伴生喬木樹種外，還與高密度的新疆野扁桃混生； 2014年部分地區還曾發生山洪災害，因此種間競爭、自然災害、病蟲害可能是造成第Ⅲ齡級托里縣新疆野蘋果死亡率高于額敏縣的原因。進入Ⅴ齡級，由于個體開始生理衰老，已達到種群生理年齡區間上限，種群進入消失高峰期。兩種群標準化存活量最高值均在第Ⅲ齡級，且在此齡級之前出現死亡率為負的現象，表征了種群的衰退程度。

圖2為塔城地區新疆野蘋果兩種群存活曲線。從圖2中可以看出，兩種群存活曲線均不同程度地偏離Deevey-Ⅰ型曲線，偏離程度與種群中幼樹和小樹的缺乏程度有關，表明該地區新疆野蘋果種群更新不足，這與年齡結構的分析結果一致。兩種群存活曲線中額敏縣新疆野蘋果種群的存活曲線更為接近Deevey-Ⅰ型；托里縣新疆野蘋果種群存活曲線呈弧形凸型。兩種群死亡率高峰期一致，均在第Ⅲ～Ⅳ齡級。

Ⅰ～Ⅴ.以樹的胸徑(DBH)級代替年齡級：Ⅰ.幼樹，DBH≤15 cm；Ⅱ. 小樹，1540 cm圖1　塔城地區新疆野蘋果種群年齡級結構分布圖Ⅰ～Ⅴ. Tree diameter at breast height(DBH)level instead of age classes of tree：Ⅰ. Sapling，DBH≤15 cm；Ⅱ. Small tree，1540 cmFig. 1　The distribution of age class structure of M. sieversii populations in Tacheng prefecture

表2　塔城地區新疆野蘋果種群的靜態生命表

注：x. 齡級；ax.存活數；Ix.存活量；dx.死亡量；qx：.死亡率；Lx.區間壽命；Tx.總壽命；ex.期望壽命；Kx.消失率；Sx..存活率

Nones：x.Age class；ax..Survival number；Ix. Survival quantity；dx. Death number；qx. Mortality rate；Lx. Span life；Tx. Total life；ex. Life expectancy；Kx. Vanish rate；Sx. Survival rate

圖2　塔城地區新疆野蘋果種群存活曲線Fig. 2　Survival curves of M. sieversii population in Tacheng prefecture

3.3種群數量動態的時間序列預測

A.托里縣；B.額敏縣圖3　塔城地區新疆野蘋果種群數量動態的時間序列預測A. Toli County; B. Emin CountyFig. 3　Time sequence prediction of number dynamics of M. sieversii populations in Tacheng prefecture

根據時間序列預測模型對未來10年、20年、30年各齡級種群數量和種群結構動態進行預測，結果見圖3。橫向觀察，托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群各年齡級種群數量有增有減，未來10年、20年、30年基本呈現出隨著齡級增大植株數量先增大后減小的趨勢，株數峰值在預測序列中均出現在第Ⅲ齡期；縱向分析，隨著時間推移，托里縣、額敏縣新疆野蘋果種群幼樹、中樹數量逐漸減少，老樹數量隨著時間推移逐漸上升，但整體種群數量隨時間逐漸減少，呈衰退趨勢。種群數量動態的時間序列預測，橫向觀察結果與年齡級結構分析結果相吻合，縱向分析結果證實了衰退型種群判定的正確性。

4結論與討論

通過種群的年齡級結構，即可判明種群所處的年齡發展階段。種群的年齡結構通常用年齡錐體圖表示，按椎體形狀可分為增長型種群、穩定型種群和衰退型種群。本研究表明，塔城地區新疆野蘋果種群年齡級構成有衰退型種群特征，幼年個體數目少，老年個體數目多，這種情況往往導致惡性循環，種群最終滅絕，但也不排除生存環境突然好轉、大量新個體遷入或人工繁殖等一些扭轉發展趨勢的情況。因此，需要當地部門對本地區新疆野蘋果的保護引起足夠重視，及時采取相應的救助措施，扭轉當下的不利局面。

由于靜態生命表是反映多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間，而不是對這一種群全部生活史的追蹤，加之調查過程中可能存在系統誤差，在生命表中出現死亡率為負的情況，多數情況采用勻滑技術進行處理[17,20]，但為使結果更具客觀性和真實性，本文未采用。根據存活曲線分析，塔城地區新疆野蘋果種群的存活曲線更接近Deevey-Ⅰ型，與新疆伊犁地區新疆野蘋果種群研究結果相似[11]，即曲線凸型。

時間序列分析具有較高的預測準確性，并適用于多種復雜條件下的預測[21]。種群數量動態的時間序列預測中額敏縣和托里縣新疆野蘋果種群隨著時間的推移，兩種群都將走向衰退，究其原因，更新程度不及種群老化程度。

托里縣老風口林場玉里克溝分支(83°33′26″E，46°08′31″N)處發現有新疆野蘋果個體遭受病蟲害，主要有蘋果巢蛾幼蟲(YponomeutapadellaLinnaeus)、蘋果黃蚜(Aphiscitricolavan der Goot)、金龜子成蟲(Scarabaeoidea)；三道溝(83°30′42″E，46°09′46″N)2014年遭遇山洪災害，溝內果樹沖毀嚴重，若不及時采取有效防治和補救措施，則整個種群隨幼齡個體數的減少，不能及時的更新，種群將很快開始衰退。

經調查和綜合分析可知，自然災害、病蟲害、放牧過度、粗放的生態旅游、物種保護重視程度不夠等原因都是塔城地區新疆野蘋果種群走向衰退的不利因素，另外在對種群及群落管理與保護中，不僅要對種群本身進行管理與保護，對環境的管理與保護同等重要。塔城地區作為新疆野蘋果分布的重要地區之一，加大對該地區新疆野蘋果的撫育，有利于營造該地區良好的生態環境，有利于為其他新疆野蘋果分布地區的保護與恢復提供借鑒與經驗，對于塔城地區森林生態系統和生物多樣性的保護具有重要的意義，同時對于野果林的持續經營、合理開發、促進森林生長和加強森林保護也具有一定的意義。

參考文獻:

[1]李博.生態學[M].北京：高等教育出版社,2000,46.

[2]袁宏波,張錦春,褚建民,等.庫木塔格沙漠典型植物種群年齡結構特征[J].西北植物學報,2011,31(11):2 304-2 309.

YUAN H B,ZHANG J C,ZHU J M,etal. Characteristics of the age structures of three typical plant populations in Kumtag Desert[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2011,31(11):2 304-2 309.

[3]白永飛, 許志信, 李德新,等.內蒙古高原四種針茅種群年齡與株叢結構的研究[J].植物學報,1999,41(10):1 125-1 131.

BAI Y F,XU Z X,LI D X,etal. Study on age and bunch structure of four stipa species in Inner Mongolia Plateau[J].ActaBotanicaSinica,1999,41(10):1 125-1 131.

[4]MANUEL C, MOLLES J. Ecology, Concept and Applications (2ndedn.)[M]. New York: Mcgraw Hill Companies,2002:186-254.

[5]張文輝.裂葉沙參種群生態學研究[M].哈爾濱：東北林業大學出版社,1998:7-22.

[6]陳曉德.植物種群與群落結構動態量化分析方法研究[J].生態學報,1999,18(2):214-217.

CHEN X D. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics[J].ActaEcologicaSinica,1999,18(2):214-217.

[7]謝晉陽.森林群落立木種群年齡結構的研究[J].江西大學學報(自然科學版),1992,16(2):111-116.

XIE J Y. Studies on the population age structure of standing-trees of forest community[J].JournalofJiangxiUniversity(Nat.Sci.Edi.),1992,16(2):111-116.

[8]馬宇飛, 李俊清.湖北七姐妹山珙桐種群結構研究[J].北京林業大學學報,27(3):12-16.

MA Y F,LI J Q. Population structure ofDavidiainvolucratein Mt.Seven-Sister Nature Reserve of Central China Hubei Province[J].JournalofBeijingForestryUniversity,2005,27(3):12-16.

[9]江洪.云杉種群生態學[M].北京:中國林業出版社,1992:18-401.

[10]廖康.新疆野生果樹資源研究[M].烏魯木齊:新疆科學技術出版社,2013:6.

[11]馮濤, 張艷敏, 陳學森.新疆野蘋果居群年齡結構及郁閉度研究[J].果樹學報,2007,24(5):571-573.

FENG T,ZHANG Y M,CHEN X S. Study on the age structure and density of the wild apple forest ofMalussieversii[J].JournalofFruitScience.2007,24(5):571-573.

[12]劉華, 臧潤國, 丁易, 等.天山西部新疆野蘋果種群特征[J].林業科學,2010,46(11):1-7.

LIU H,ZANG R G,DING Y,etal. Population Characteristics ofMalussieversiiin the west part of Tianshan Mountains, Xinjiang[J].ScientiaSilvaeSinicae,2010,46(11):1-7.

[13]LEAK W B. An expression of diameter distribution for unbalanced uneven-aged stands and forests[J].ForestScience,1964,10:39-50.

[14]蔡飛.杭州西湖山區青岡種群結構和動態的研究[J].林業科學,2000,36(3):67-72.

CAI F. A study on the structure and dynamics ofCyclobalajvopssGlaucapopulation at hill saround West Lake in Hangzhou [J].ForestScience,2000,36(3):67-72.

[15]KNOWLES P, GRANT M C. Age and size structure analysis of Een-gelmann spruce,population ponderosa pine,loadgepole pine ,and limber pine in Cororado[J].Ecology,1983,64:1-9.

[16]PARKER A J, PEET R K. Size and age structure of conifer forest[J].Ecology,1984,65:1 685-1 689.

[17]郭微, 上官鐵梁, 王志明, 等.靈空山油松種群年齡結構與動態分析[J].植物科學學報,2013,31(2):130-135.

GUO W,SHANGGUAN T L,WANG Z M,etal. Population structure and dynamics ofPinustabulaeformisin Lingkong Mountain of Shanxi Province[J].PlantScienceJournal,2013,31(2):130-135.

[18]薛瑤芹, 張文輝, 何景峰.黃龍山白樺種群結構及其時間序列預測分析[J].西北農林科技大學學報(自然科學版),2008,36(12):121-128.

XUE Y Q,ZHANG W H,HE J F. Study on the population structure and time sequence prediction ofBetulaplatyphyllain Huanglong Mountain[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(Nat.Sci.Ed),2008,36(12):121-128.

[19]張志祥, 劉鵬, 蔡妙珍, 等.九龍山珍稀瀕危植物南方鐵杉種群數量動態[J].植物生態學報,2008,32(5):1 146-1 156.

ZHANG Z X,LIU P,CAI M Z,etal. Population quantitative characteristics and dynamics of rare and endangeredTsugaTchekiangensisin Jiulongshan Nature Reserve of China[J].JournalofPlantEcology,2008,32(5):1 146-1 156.

[20]李妍, 李登武, 韓東辰.賀蘭山東坡青海云杉種群動態[J].浙江農林大學學報,2014,31(1):50-56.

LI Y,LI D W,HAN D C. Population dynamics ofPiceacrassifoliaon the eastern slope of Helan Mountain[J].JournalofZhejiangA&FUniversity,2014,31(1):50-56.

[21]肖宜安, 何平, 李曉紅, 等.瀕危植物長柄雙花木自然種群數量動態[J].植物生態學報,2004,28(2):252-257.

XIAO Y A,HE P,LI X H,etal. Study on numeric dynamics of natural populations of the endangered speciesDisanthusCercidifoliusvar.Longipes[J].ActaPhytoecologicaSinica,2004,28(2):252-257.

(編輯:潘新社)

Characteristics of the Age Structure and Dynamics ofMalussieversiiPopulation

TIAN Runwei, CAI Xinbin*, LIU Liyan,JIANG Xiaoheng, BUZAOLAMU·Tursun,MARYAMGUL Abrahman

(Xinjiang Academy of Forestry Research Institute of Forest Ecology, Urumqi 830063, China)

Abstract:The wild apple forest of Malus sieversii endemic to Toli and Emin Counties, Xinjiang, were surveyed by sampling method of typical sampling methods. Based on the survival analysis, and with space (diameter at breast height, DBH) instead of time (age of tree), we constructed the age structure and static life tables, and drew the curves of survival. With the time series models, the forecast development trend of the population was also predicted. Results showed that: (1) The individual number of the middle level(2040 cm) trees in M. sieversii population were significantly reduced as a result of physiological aging, interspecific competition and environmental factors. (2) The estimated survival curve roughly showed the form of Deevey-Ⅰ. Dynamic performance prophase and mid-term slow growth, relatively stable ,later period recession. (3) Time sequence prediction models for different populations after 10,20 and 30 years indicated that the number of old individuals would increase and that young individuals would decrease, both 2 populations showed apparently aging tendency.

Key words:Toli County; Emin County; Malus sieversii; age structure; dynamics

文章編號:1000-4025(2016)04-0811-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0811

收稿日期:2016-02-15;修改稿收到日期:2016-04-05

基金項目:第二次新疆重點保護野生植物資源調查(xjlk2014008)；新疆林業生態系統服務功能監測與評價(xjlk2013001)；新疆濕地生態系統服務功能監測評估與示范(xjlk2013009)；新疆第二次濕地資源調查(xjlk2011008)。

作者簡介:田潤煒(1987-)，碩士，主要從事野生動植物資源及濕地方面的研究，E-mail:718451174@qq.com。 *通信作者:蔡新斌，副研究員，主要從事野生動植物資源及濕地方面的研究。E-mail:364073696@qq.com。

中圖分類號:Q948.15+7

文獻標志碼: