天門冬科黃精族細胞學研究進展

王家堅，聶澤龍，孟　盈

(吉首大學 生物資源與環境科學學院植物資源保護與利用重點實驗室，湖南吉首 416000)

天門冬科黃精族細胞學研究進展

王家堅，聶澤龍，孟盈*

(吉首大學 生物資源與環境科學學院植物資源保護與利用重點實驗室，湖南吉首 416000)

摘要：在全面收集和整理黃精族染色體數據的基礎上，對國內外有關黃精族各類群間的染色體數目和倍性的變化規律進行了總結，并從染色體的多倍化和非整倍化與系統發育關系和地理分布方面探討了黃精族內各屬的起源和演化關系問題。黃精族包括黃精屬、舞鶴草屬、異黃精屬和竹根七屬，共約100余種，其中舞鶴草屬(x=18)、異黃精屬(x=16)和竹根七屬(x=20)的染色體基數穩定，而黃精屬染色體基數波動較大，主要為x=8～16，既有多倍化也有非整倍化現象。染色體數據表明黃精族4個屬的染色體進化模式各不相同，揭示了黃精族內染色體從高基數向低基數演化的規律；各屬內染色體的演化主要是體現在二倍體水平上的核型變異，多倍化在本族中不占主導地位；僅黃精屬內伴有非常強烈的非整倍化現象；細胞學證據與分子系統發育的結果比較吻合，為黃精族內屬間以及屬下的系統發育與進化提供了重要的參考資料。

關鍵詞：黃精族；染色體基數；染色體進化；非整倍化

黃精族(Polygonateae) 隸屬于天門冬科[1-3]，主要包括廣義舞鶴草屬(MaianthemumF.H.Wigg.)、竹根七屬(DisporopsisHance)、異黃精屬(HeteropolygonatumM.N.Tamura & Ogisu)和黃精屬(PolygonatumMill.)，共約100種。黃精族作為一個自然的單系類群，也得到了分子系統學證據的支持，但該族的系統位置存在爭議，傳統上隸屬于百合科[4-5]，分子證據支持將它從百合科分出，最先置于鈴蘭科中[6-7]，后來又把它所在的鈴蘭科擴大到假葉樹科[1,8-9]以及現在的天門冬科[2-3]。黃精族廣布于北半球，呈典型的北溫帶分布，其中舞鶴草屬和黃精屬呈現洲際間斷分布模式，具有很好的生物地理學研究價值；黃精族大多數種類分布于東亞地區，中國西南地區的青藏高原和橫斷山區為其重要的分布中心之一[10-11]。分子系統發育研究表明該族通常分為二大分支：位于整個黃精族基部的舞鶴草屬與包括黃精屬、異黃精屬和竹根七屬形成的一支互為姐妹類群[12-16]。

廣義的舞鶴草屬包括傳統的鹿藥屬(SmilacinaDesf.)和舞鶴草屬(Maianthemums.str.)，約35種，東亞有20余種(從俄羅斯、日本到東喜馬拉雅地區)，其中約13種集中分布于中國西南的橫斷山和喜馬拉雅地區，北美只有5種，其余種類分布于中美洲熱帶山區[14,17-28]。傳統鹿藥屬和舞鶴草屬僅在花基數上存在差別[15]。傳統鹿藥屬的花基數為三基數，舞鶴草屬的花基數為二基數。舞鶴草屬種類在形態上有較大差別[13,29-30]，以頂生的圓錐花序為主要特征，染色體數目多為2n=36，并有多倍化的趨勢[31]。屬內種間的區分主要依據根狀莖、花序及花的特征、葉形等特征進行區分，但是種間關系還有很多爭議[12-13,29-30,32-33]。Hara[29]依據花冠裂片、雄蕊著生位置、花兩性或單性、花粉形態，將傳統鹿藥屬的亞洲類群分為4個組。李恒[30]依據根狀莖形態演化的階段性、莖生葉的數量、花序的結構、花基數的變異將舞鶴草屬分為2個亞屬5個組：塊狀根莖亞屬 (蝶花組、管花組、棒狀根莖組) 、細長根莖亞屬(三基數花組和二基數花組)。

黃精屬以北半球溫帶區域分布為主，是黃精族最大的屬，共約60余種，主要分布在亞洲(中國、日本到喜馬拉雅地區)，以中國西南地區和東北亞為多樣化分布中心；有6種分布到歐洲(2種為歐洲特有)，2種分布于北美[28,34]。黃精屬不僅所包含種類最多，其形態上的差別更加復雜，特別是花序的特征，對于黃精屬屬內種間的分類更具有爭議[35-37]。Baker依據葉序的特征將黃精屬分為3個組：互葉組(Alternifolia)、輪葉組(Verticillata)和對葉組(Oppositifolia)[35]。唐進依據葉序、苞片的大小和結構、花的大小和數量、花被等特征將黃精屬分為3個組8個系：互葉組(Altelobata、Alternifolia、Bracteata、Punctata)、輪葉組(Hookeriana、Kingiana、Verticillata)、對葉組(Oppositifolia)[38]。Tamura發現黃精屬的染色體數目和核型與花絲的特征呈顯著相關，據此把黃精屬分成輪葉組(Sect.Verticillata,x=14、15，花絲細) 和黃精組(Sect.Polygonatum)，黃精組下分成3個系：Ser.Polygonatum(x=9，花絲上部加粗)、Ser.Bracteata(x=10，花絲中部加粗或不加粗) 和Ser.Inflata(x=11，花絲下部加粗)[37]。

此外，黃精族中還包括2個種類較少的小屬：竹根七屬和異黃精屬。竹根七屬6種，主要分布于中國長江以南及東南亞的亞熱帶及熱帶地區[38-39]，其分布中心在中國南方省份以及長江流域[40]。竹根七屬在近花被筒口部具有副花冠。這是它區別于黃精族內其它屬的主要特征[11,41]。異黃精屬6種，為中國西南地區特有。它是從黃精屬分出的一個小屬，具有兩型雄蕊、花被片呈覆瓦狀排列、兼具頂生和腋生花序，通常為附生[42-43]。

黃精族內屬間以及各屬下種間的系統關系和范圍均有較大的爭議，研究表明染色體數據為研究黃精族的系統關系提供了很好的幫助。但有關本族的細胞學方面的研究非常分散，迄今為止還沒有全面地對黃精族的細胞學資料進行收集整理和研究。為了彌補這方面的空白，本文系統地收集整理了黃精族的所有染色體報道的文獻，結合最新分子系統發育研究結果，初步推測黃精族屬間和屬內的染色體進化趨勢，并探討染色體數據在黃精族內屬間的系統學意義。為全面了解黃精族及其各屬的起源和演化提供細胞學方面的證據，對于黃精族的系統發育與生物地理研究也具有重要參考價值。另外通過黃精族染色體進化的研究，有助于理解不同植物區系類群的染色體進化規律和物種演變機制，如青藏高原抬升和染色體多倍化的關系、中國西南地區和北方地區染色體進化的差異性。

1黃精族染色體數目研究概況

有關染色體報道的屬、種及其染色體數目的統計情況見表1和表2。結果表明：黃精族中4屬共有75種，323條染色體報道記錄。其中，舞鶴草屬(共35種)，20種有染色體報道，共有86條染色體記錄，多數為2n=36，染色體基數為x=18，多數種類為二倍體，少數為三倍體、四倍體和八倍體；竹根七屬(6種)，4種有染色體報道，共11條染色體數目報道，均為2n=40，染色體基數為x=20，均為二倍體；異黃精屬(6種)，4種有染色體報道，染色體數目為2n=32、64，染色體基數為x=16，除了H.ogisui為四倍體之外，其余均為二倍體；黃精屬(共60種)，47種有染色體報道，總共222條染色體計數，染色體數目變化幅度大，基數變化范圍為x=8～16，染色體倍性以二倍體居多，但也有三倍體、四倍體、甚至六倍體等倍性較高的種類。有染色體報道的植物大多為黃精族的重要類群，其中染色體計數比較多的主要為一些廣布種，代表了本族所有屬的大部分常見種類，為研究本族的系統進化關系和起源演化提供了重要參考依據。

2黃精族染色體進化模式

黃精族的很多種類長期以來就是中國著名的中藥材，如鹿藥、黃精、玉竹等，具有滋腎潤肺、補脾益氣等功效[151-152]。中國學者不僅在其藥用方面做了一定的研究，還在其系統分類學方面做了較為全面的工作。在形態和細胞學研究方面，黃精族各屬間和屬內種間的系統關系一直存在很大的爭議。細胞學研究可以為理解黃精族內物種的起源和演化提供非常重要的參考價值。染色體數目的演化和物種進化的關系在生物進化方面倍受關注[153-155]，包括多倍化和非整倍化兩種染色體演化機制。多倍化被認為是植物演化和形成過程的主要機制，許多證據表明所有的有花植物都存在多倍化起源[154,156-158]。多倍化可以增強植物對環境影響的適應能力，比如疾病、霜凍、干旱，可以占據更廣的生態位[159-161]。除了多倍化之外，植物在演化過程中還出現了染色體的斷裂或融合來增加或缺失一條染色體，即非整倍化[162-163]。在黃精族各屬中，染色體數目的變化幅度非常大，除了以二倍體為主體的核型變化之外，還伴隨有多倍化以及非整倍化的現象出現。

表1　黃精族植物有細胞學研究報道的信息統計表

表2　黃精族各屬、種染色體信息

續表2　　　　　Continued Table 2

2.1舞鶴草屬、竹根七屬和異黃精屬的染色體概況

舞鶴草屬35種中有染色體報道的有20種，這些報道大多來自東亞和北美的物種，對于分布于中美洲熱帶山區的類群在染色體方面仍為空白，仍迫切需要進一步的研究。舞鶴草屬的染色體報道染色體基數和倍性均較為穩定。Tahara[75]最早對舞鶴草屬的M.japonicum進行染色體報道，發現染色體數目為2n=36。顧志建等[164]認為舞鶴草屬的染色體原始基數是x=9，而x=18是通過x=9衍生而來，但由于迄今為止沒有發現有2n=18的報道，以及考慮到本屬的鄰近屬如異黃精和竹根七屬等都是高染色體基數，所以我們認為舞鶴草屬的染色體基數應該為x=18，大多數種類為二倍體2n=36。另外，舞鶴草屬染色體在長度上差異較大，Meng等[10]從染色體的長度上把舞鶴草屬分為一型、兩型和三型染色體，認為該屬的染色體在核型方面的演化是從一型-兩型-三型的方向進化的。其次，舞鶴草屬中有些染色體還具有隨體。

在多倍化方面，除了高大鹿藥、西南鹿藥出現個別的三倍體、四倍體居群，以及M.racemosum出現二倍體、四倍體和八倍體居群以外，其它種為二倍體。有報道認為多倍化有利于抵抗病蟲、干旱、寒冷等自然條件，占據更廣的生態位。高大鹿藥和西南鹿藥主要分布于中國西南地區，其倍性的變化可能是適應該區域復雜多樣的地形地貌的結果。M.racemosum為北美廣泛分布的類群，二倍體、三倍體、四倍體，甚至八倍體都有出現在該種的北美居群中，這可能和北美東西部區域的氣候、地理環境差異以及其營養繁殖的特性有關。綜上所述，舞鶴草屬的染色體進化主要表現在二倍體水平上的長度變異，并伴有少數的多倍化事件。

竹根七屬僅包含6種，其中有染色體資料的為4種，染色體基數為x=20，染色體數目均為2n=40， 均為二倍體，有的染色體上還有次縊痕，染色體在長度上的差別不明顯，屬一型染色體，但染色體的絕對長度明顯長于黃精族內其它屬。

異黃精屬僅有6種，均為中國西南特有，多附生于巖石或樹上。該屬染色體數目報道有4種，2n=32或64，染色體基數穩定(x=16)，大多為二倍體，僅在分布于四川瓦屋山的H.ogisui發現有四倍體;染色體在長度上呈明顯的兩型性，通常有5對長染色體和11對短染色體組成。

2.2黃精屬的染色體情況及其與系統發育的初步關系

黃精屬是黃精族最大的屬，染色體數目進化非常復雜，染色體數目變化波動較大。現有數據表明該屬不僅在種內的不同居群間有染色體數目變化，有的甚至在同一居群內也有差異，并伴隨有多倍化以及連續非整倍化的現象。例如：廣泛分布于歐亞大陸溫帶地區的玉竹P.odoratum(Mill.) Druce， 來自歐洲、亞洲東北部以及中國西北及華北地區的報道多為2n=20[101,114-116,118,123-124,130-131,165]，而來自華東、華中和西南地區的居群染色體數目從2n=16和18,方永鑫報道安徽大別山的材料為2n=18，而在江蘇宜興發現有3種細胞型2n=18、20和2n=22[139]。邵建章等[102]也發現安徽瑯琊山材料(2n=18)和黃山材料(2n=16)為兩種細胞型。玉竹既是北半球溫帶廣布種，又是黃精族里面染色體報道最多的種類，不同學者對其染色體演化和起源都出現了很多觀點。方永鑫[139]在對玉竹8個地區的9個材料進行了核型分析之后，他認為緯度40是玉竹染色體數目差異的分界線。在北緯40以上玉竹以2n=20分布為主，包括廣大的歐亞大陸溫帶地區，如日本、英國等，核型較為原始，北緯40以上區域可能是玉竹的起源中心。在緯度40以下區域，如中國的華東、西南，玉竹染色體數目在2n=20的上下(18和22) 波動，核型出現進化趨勢，在緯度40以下區域可能是玉竹的分化中心。Park基于葉綠體序列和核序列分析，歐洲地區的玉竹和亞州東北地區的玉竹為姊妹類群，并且與基于染色體基數(x=9和x=10)分成兩個分支的結果是一致的[144]。Park等[144]推測其可能是經過亞歐大陸傳播后，長期被地理隔離，然后在亞洲東北形成新的變種，認為染色體的非整倍化在黃精屬以及玉竹的形成分化過程中具有重要作用。

黃精屬染色體數目和基數的變化，為本屬的系統分類與系統關系的研究提供了非常好的參考和幫助。比如Tamura基于黃精屬的染色體數目和核型與花絲的特征，將黃精屬分成輪葉組(Sect.Verticillata) (x=14、15，花絲細) 和黃精組(Sect.Polygonatum)，黃精組下分成3個系：Ser.Polygonatum(x=9，花絲上部加粗)、Ser.Bracteata(x=10，花絲中部加粗或不加粗) 和Ser.Inflata(x=11，花絲下部加粗)[37]。Zhao等[106]基于染色體基數、核型、葉序等特征和分布區域將部分黃精屬的種類分為三大類群：x=8、9、10、11 (互生葉，分布于中國大部分區域，除了青藏高原地區之外)，x=12 (輪生葉，分布于中國東北、華北、華中和華東地區)，x=13、14、15、16 (輪生葉，分布于青藏高原地區)。最新的分子系統研究也支持黃精屬主要分為三大支：一支為主要分布在南方的輪葉類群，染色體基數主要為13～16；另一支為主要分布在北方的互葉類群，染色體基數主要為8～11；染色體基數為x=12[11]的P.sibiricum系統位置介于前面兩大類群之間，因此把它作為新組(sect.Sibiricum)來處理，盡管從形態上來看它屬于典型的南方輪葉類群，但從系統關系和地理分布上來看，它屬于北方支系，來自染色體基數也同樣支持它介于南方類群和北方類群之間。

2.3黃精族的多倍化現象和分析

黃精族的染色體進化主要為二倍體水平的核型不對稱性及長度變異，多倍化現象不多[166-167]。在異黃精屬和竹根七屬中，大多數為二倍體，舞鶴草屬部分種類出現三倍體、四倍體、八倍體，黃精屬的多倍化方面，出現了多個四倍體及六倍體類群。舞鶴草屬中多倍化的種類也不多，只有高大鹿藥、舞鶴草、西南鹿藥、M.racemosum有多倍體現象。在異黃精屬中發現僅有H.ogisui為四倍體，其余均為二倍體。在黃精屬中，多倍化現象也不多見，大概有14種存在多倍化現象，如小玉竹、P.multiflorum、玉竹、黃精、垂葉黃精、粗毛黃精、滇黃精、康定玉竹、點花黃精、格脈黃精、輪葉黃精等，但都為二倍體與多倍體的復合體，還沒有發現單獨為多倍體的種類。玉竹是黃精族里研究最為廣泛的，是全球北溫帶廣布種，出現了多個倍性2x、3x、4x，可能是在長期的演化過程中，與環境相互作用所形成的。多倍化不僅在黃精族的廣布種中表現得很明顯，并且與地域分布也存在一定的關聯。例如分布于喜馬拉雅山脈及其鄰近區域(如印度北部、云南、西藏等地)的黃精族種類，相較于中國其他地區，多倍化的現象更為頻繁。在同一種類之間，分布于印度地區的輪葉黃精出現二倍體和四倍體，而中國安徽地區的輪葉黃精為二倍體；分布于中國大部分地區的黃精為二倍體，但在印度地區卻為三倍體。在黃精族的不同屬之間，也表現出類似的趨勢，分布于中國西南地區及喜馬拉雅東部地區的種類多倍體出現頻率均高于其他地區。由此可見，喜馬拉雅活躍的地質運動以及高海拔的極端氣候條件可能促進了黃精族植物的多倍化進程。

2.4黃精族的非整倍化現象和分析

在黃精族里面，有一個比較明顯的特點就是非整倍化現象比較突出，這主要表現在黃精屬。黃精屬內非整倍化表現在兩個層次，首先是在整個黃精屬不同種之間，存在明顯的一個染色體基數變化的梯度，從8開始一直到16；另一方面是在許多種類內部也存在種內基數的變化，比如多花黃精(x=9、10、11、12)、長苞黃精(x=9、10、11)、長梗黃精(x=8、9)、玉竹(x=9、10)，卷葉黃精(x=13、14、15)、垂葉黃精(x=14、15、18)、滇黃精(x=13、15、16)，都是具有明顯的非整倍化的代表。因此，非整倍化可能是本族在染色體進化方面的一種比較獨特的規律，也反映了黃精屬植物染色體比較容易丟失、融合或斷裂的特點。另外雜交也可能是導致本族許多植物染色體非整倍化的一個重要因素。比如P.domonense染色體數目為2n=19，可能是通過P.involucratum(2n=18)與P.lasianthum(2n=20)雜交而來，類似的現象在黃精屬中也可能出現，因此可能也是黃精屬的非整倍化的一個重要因素。

2.5黃精族的染色體基數與系統進化關系

在黃精族的染色體基數與系統關系方面，黃精屬的染色體數目變化和分子系統發育相對一致。分子系統證據表明本族主要由兩大支組成，一支是由廣義的舞鶴草屬組成，基染色體基數穩定為x=18；另一支則由其余3個屬組成，其中2個小屬竹根七屬(x=20)和異黃精屬(x=16)聚成一支與黃精屬(x=8～16)互為姊妹類群，從竹根七屬、異黃精屬到黃精屬存在基數遞減的規律。這種規律表現在黃精屬內部也非常明顯，從南方的輪葉類群到北方的互葉類群，染色體基數從以13～16為主到以9～11為主[11]，比如北方分支的黃精基數最低(x=12)，葉序為輪生葉，可能是北方分支向南方過渡的一個類群。另外，染色體數據為分子系統關系提供了直接的證據，比如點花黃精(x=15)和康定玉竹(x=14)均以互生葉為主，但染色體基數證據與分子證據高度吻合強烈支持把它們歸入南方輪葉一支。在黃精屬里由于葉序演化的可塑性，不能穩定的作為分類的依據，但染色體數據提供了非常可靠的支持。

2.6黃精族的地理分布和染色體演化

黃精族的地理分布和染色體演化也存在一定的規律性。竹根七屬和異黃精屬以及黃精屬的南方類群，主要分布在中國南方和西南地區(包括橫斷山和青藏高原以及喜馬拉雅地區)，染色體基數都比較高，但在它們向北方遷移后，比如黃精屬的北方支系，染色體基數急劇下降，融合或者丟失的現象非常普遍。在物種水平上也有明顯的地域特征，比如玉竹在緯度40以上和以下區域都不同，偏北方區域(華北、東北)染色體數目穩定，偏南方區域(華東、西南)染色體數目在2n=20上下波動，而且核型還出現進化趨勢，所以南方區域(緯度40以下)可能為玉竹的分化中心；又如多花黃精從西南居群的對稱核型到華中、華南、華東地區的不對稱核型，以對稱到不對稱核型的演化方向為依據，可以推測西南地區為其起源中心。

3總結

黃精族內屬間以及種間的系統關系和范圍都有非常大的爭議，染色體數據為研究黃精族的系統關系提供了非常好的幫助。通過全面收集和系統整理黃精族的所有染色體數目報道的文獻，結果表明:(1)黃精族的染色體進化主要為二倍體水平染色體在長度上的變異，多倍化現象不多；(2)黃精族的非整倍化現象比較突出，非整倍化可能是本族在染色體進化方面的一種比較獨特的規律，也反映了該族染色體比較容易丟失、融合或斷裂的特點；(3)黃精族的染色體基數和系統發育方面，黃精屬的染色體數目變化和分子系統發育相對一致，分子系統證據表明本族主要由兩大支組成，一支是由廣義的舞鶴草屬組成，基染色體基數穩定為x=18，另一支則由其余3個屬組成，其中2個小屬竹根七屬(x=20)和異黃精屬(x=16)聚成一支與黃精屬(x=8～16)互為姊妹類群，結合最新分子系統發育研究的結果，初步推測黃精族屬間和屬內的染色體變化趨勢，并探討黃精族及其屬間的系統學意義，為全面了解黃精族及其各屬的起源和演化提供細胞學方面的證據，這對于黃精族的系統發育與生物地理研究具有重要參考價值；(4)在黃精族的地理分布和染色體演化方面，在中國南方和西南地區(包括橫斷山和青藏高原以及喜馬拉雅地區)，染色體基數都比較高，但在它們向北方遷移后，比如黃精屬的北方支系，染色體基數急劇下降，融合或者丟失的現象非常普遍。通過黃精族染色體演化中所表現出的不同地區間的差異，有助于理解不同植物區系類群的染色體進化規律和物種演變機制，如青藏高原抬升和染色體多倍化的關系。

但是黃精族內的染色體數目變化非常復雜，它們的祖先染色體數目和染色體演化機制問題還不能解決，可能需要結合分子系統發育方面的結果，進一步運用似然法進化模型很有希望解決。

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(編輯:潘新社)

Cytological Advances on Tribe Polygonateae (Asparagaceae)

WANG Jiajian,NIE Zelong,MENG Ying*

(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization，College of Biology and Environmental Sciences，Jishou University，Jishou,Hunan 416000，China)

Abstract:Base on the survey of cytological data from Polygonateae,we reviewed chromosome numbers and their variations of taxa from the tribe Polygonateae,including their polyploidization and aneuploidization events,and the correlation with phylogenetic relationships and geographic distribution.The tribe includes ca.100 species from four genera of Maianthemum,Disporopsis,Heteropolygonatum,and Polygonatum.Polygonatum shows a wide variation of chromosome base numbers mainly from 8 to 16 with both polyploidization and aneuploidization simultaneously,quite different from the other three genera with stable basic chromosomal numbers,i.e.,Maianthemum (x=18),Heteropolygonatum (x=16),and Disporopsis (x=20).Chromosomal data support the recognition of the 4 genera in the tribe,each showing a distinct chromosomal pattern.We also find that a decreasing trend of chromosomal basic number of taxa in the tribe.The chromosomal evolution of the tribe is dominantly on the diploidy level with less polyploidization and the aneuploidization events are only found in Polygonatum.Cytological data are highly consistent with the phylogenetic relationships and provide useful implications for the evolution of the tribe.

Key words:Polygonateae;chromosome base number;chromosomal evolution;aneuploidization

文章編號:1000-4025(2016)04-0834-12

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0834

收稿日期：2015-12-05；修改稿收到日期：2016-03-03

基金項目：國家自然科學基金(31270273，31560060)

作者簡介：王家堅(1990-)，男，碩士，主要從事細胞地理學與分子系統學研究。E-mail：wjjedu@163.com *通信作者：孟盈，博士，副教授，碩士研究生導師，主要從事細胞地理與分子系統學研究。E-mail：mengyingnie@163.com

中圖分類號：Q343.2

文獻標志碼：A