不同生境紫莖澤蘭構件生長及其對環境的行為響應

劉 釗，李 偉，周 偉

(1.河西學院農業與生物技術學院，甘肅張掖 734000；2.西南林業大學林學院，云南昆明 650224)

不同生境紫莖澤蘭構件生長及其對環境的行為響應

劉 釗1，2，李 偉2，周 偉2

(1.河西學院農業與生物技術學院，甘肅張掖 734000；2.西南林業大學林學院，云南昆明 650224)

摘要[目的]探究紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)構件生長對不同環境條件變化的響應。[方法]在哀牢山國家級自然保護區南華片區紫莖澤蘭入侵的華山松(Pinus armandii)林、落葉闊葉林、林區公路邊和林區空曠地等4種生境類型中共設置樣方120個，測量紫莖澤蘭優勢植株構件數據和環境因子分析不同生境紫莖澤蘭的生長狀況差異性和環境因子差異性，并采用主成分分析和相關性分析研究紫莖澤蘭構件生長變量主成分因子和環境變量主成分因子的關系。[結果]不同生境紫莖澤蘭優勢植株構件生長均差異顯著(P<0.01)。在華山松林中，紫莖澤蘭植株相對弱小，各枝級數分配不均，這與華山松林內的弱光照條件、高海拔的氣候特征及較大的草本層蓋度密切相關。林區空曠地和林區公路邊的植株各枝級的分枝密度和分枝強度均較其他2種生境的大，且各枝級數分配較均勻，這與生境的強光照條件有關。落葉闊葉林中的紫莖澤蘭植株粗壯茂盛，但各枝級數分配不勻，這與該生境較高的土壤肥力和夏季林內光照不足有關。[結論]環境變化是影響紫莖澤蘭構件生長的關鍵，紫莖澤蘭構件生長對環境條件變化有不同的響應。建議對保護區不同生境采取不同的管理方式，以防止紫莖澤蘭的入侵或降低其入侵的危害。

關鍵詞生境；紫莖澤蘭；構件生長；環境因子；哀牢山國家級自然保護區

植物個體對環境的反應通過具有重復性的基本組成單元“構件”在數量、形狀和空間排列上的變化來實現。因此，從構件水平對種群進行研究，有助于了解植物對環境的反應。因此，植物種群構件生長特性不僅是種群動態的重要方面，而且對于揭示物種與環境之間的相互作用機理具有重要意義。

目前，對紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)的研究主要集中在分布、危害、生物生態學特征和防治等方面[1-3]，而對種群構件生長及其對環境的行為響應則鮮見報道。Huber等[4]對薇甘菊和獨葉草等構件生長的研究發現植物構件生長對環境變化有不同的響應。筆者通過比較不同生境中紫莖澤蘭構件生長及環境因子的差異，揭示紫莖澤蘭構件生長在不同群落中的行為響應，以期為紫莖澤蘭的生態防治提供參考。

1材料與方法

1.1研究區概況哀牢山國家級保護區南華片區系原云南省大中山保護區，地處100°44′28″～100°57′42″ E，24°43′32″～25°01′10″ N，保護區總面積25 327 hm2，全年光照不足，氣候垂直變化顯著，從谷底到山頂海拔差1 750 m，山頂與谷底溫差在10 ℃以上，該研究區具有云南亞熱帶北部與亞熱帶南部過渡區特征以及典型的山地氣候特點[5]。

1.2數據收集2006年7～8月在哀牢山國家級保護區南華片區進行為期32 d的野外調查。在海拔2 200～2 500 m的范圍內，紫莖澤蘭主要分布于華山松林、落葉闊葉林、林區公路邊和林區空曠地4種生境類型，在每種生境設置30個 5 m×5 m大小的樣方，共120個生境。在樣方內采集10株最高的紫莖澤蘭全植株作為優勢植株，測定各株的莖基粗、株高和各級分枝長度，統計各級分枝數量和各分枝上葉片數。在樣方中測量海拔、坡度、坡向、喬木密度、喬木層蓋度、落葉層厚度、灌木密度、灌木層蓋度和土壤類型(棕黃壤、紅壤、黑壤)；在樣方中心及四角設立5個 1 m×1 m 的小樣方，調查草本植物的多度和蓋度。

1.3數據處理計算不同生境紫莖澤蘭各級分枝的密度、平均長度、數量、強度和分枝率。其中，分枝率以逐步分枝率表示，即為該級枝條數與下一級枝條數的比率[6]。

采用Kolmogorov Smirnov Z-檢驗分析不同生境紫莖澤蘭構件特征因子及環境生態因子的正態性。當符合正態分布時，采用單因素方差分析；否則，采用非參數Kruskal-WallisH檢驗。分析不同生境紫莖澤蘭構件特征及環境因子的差異，采用Duncan’s多重比較法分析不同生境間的差異顯著性[7]。

對不同生境紫莖澤蘭構件特征因子和環境生態因子進行標準化，然后分別進行主成分分析，比較它們分值之間的差異[7]，并進行相關性分析，分析不同環境生態因子對紫莖澤蘭構件生長的影響。試驗數據使用Excel 2000 和 SPSS 13.0統計軟件進行統計與分析。

2結果與分析

2.1不同生境的構件生長比較

2.1.1總體構件。單因素方差分析結果(F值)表明，各生境紫莖澤蘭優勢植株的單株莖基粗、株高、分枝數和葉片數均差異顯著(P<0.01)。然而，多重比較結果表明這4個因子在兩兩生境間有的有差異，有的則無差異。落葉闊葉林、林區空曠地和林區公路邊的紫莖澤蘭各指標均顯著大于華山松林(表1)。

表1　不同生境紫莖澤蘭構件生長情況的比較

注：同列肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

2.1.2枝構件及比例分配。單因素方差分析(F值)及非參數 Kruskal-WallisH檢驗(χ2值)結果表明，分枝格局的大部分指標差異顯著(P<0.01)。多重比較結果表明，各指標在兩兩生境間也是有的有差異，有的則無差異。華山松林中的紫莖澤蘭無3級分枝；林區空曠地和林區公路邊的各指標間大多差異不顯著；落葉闊葉林的1級分枝各指標較大(表2)。

表2　不同生境紫莖澤蘭枝構件的分枝格局比較

注：同列肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。#表示Kruskal-WallisH檢驗結果。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).# indicates kruskal-WallisHtest result.

從圖1可以看出，不同生境紫莖澤蘭1、2和3級分枝所占的比例依次減小，其中華山松林無3級分枝(圖1A)。不同生境各級分枝分別在各級分枝總數中所占的比例大小不等，其中華山松林所占比例均較小；其他生境所占比例較大(圖1B)。

圖1　不同生境各枝級分枝數的比例分配狀況(A)及各枝級分枝數在各級分枝總數中的比例分配狀況(B)Fig.1　The allocation in branch class level (A) and the allocation in total number of branch class level (Right) in different habitats

2.2不同生境的環境因子比較由表3可知，單因素方差分析結果表明不同生境環境因子大多存在顯著差異(P<0.01)。多重比較結果表明，各指標在兩兩生境間同樣是有的有差異，有的則無差異。

表3　紫莖澤蘭不同生境的環境因子比較

注：同列肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；#表示Kruskal-Wallis檢驗結果。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05);#stands for Kruskal-Wallis test results.

2.3構件生長和環境因子的主成分分值比較Bartlett球形檢驗(P<0.01)和KMO統計量(KMO1=0.746，KMO2=0.642)均表明這些因子適合進行主成分分析。主成分分析結果表明，紫莖澤蘭構件生長和環境因子的前3個主成分的累積信息量分別達72.04%和72.53%(表4)。

紫莖澤蘭構件生長的主成分分值比較結果表明，第1、2主成分分值分別差異顯著(F3，116=89.4，P<0.01；F3，116=10.2，P<0.01)；第3主成分分值差異不顯著(F3，116=2.2，P>0.05)(圖2A)。環境因子主成分分值比較結果表明，第1、2和3主成分分值分別差異顯著(F3，116=130.6，P<0.01；F3，116=31.4，P<0.01；F3，116=52.4，P<0.01)(圖2B)。但是，就同一主成分而言，各自分布在零軸上下且偏離零軸較大的，差異顯著；反之，分布在同側或偏離零軸較小的，則差異不明顯。

2.4構件生長與環境因子的關系根據各主成分涵蓋的信息因子載荷系數的絕對值的大小，綜合絕對值較大的因子對主成分命名。將構件生長的第1、2和3主成分依次為主要構件、分枝數量和分枝長度。將環境因子的第1、2和3主成分依次命名為地形地被因子、灌木因子和光照因子(表4)。相關性分析結果表明，主要構件與地形地被因子、光照因子呈顯著負相關(P<0.01)，分枝數量與灌木因子呈顯著正相關(P<0.01)，與光照因子呈顯著負相關(P<0.01)(表5)。

3結論與討論

3.1構件生長的行為響應該研究中大中山不同生境紫莖澤蘭的構件生長具有不同的行為響應。落葉闊葉林、林區空曠地和林區公路邊的總體構件生長狀況顯著優于華山松林，分枝密度和分枝強度也顯著高于華山松林。落葉闊葉林的1級分枝密度和強度較大，但2、3級分枝的密度和強度較林區空曠地和林區公路邊小。華山松林和落葉闊葉林中的紫莖澤蘭各枝級間比例分配不均勻，如華山松林中沒有3級分枝，落葉闊葉林的3級分枝占較小比例。林區空曠地和林區公路邊的各枝級分配相對均勻，1、2和3級分枝數在各級分枝總數中占較大比例。因為固著生長個體適應環境變化的方式主要是構型隨環境發生改變，產生形態可塑性，從而直接影響植株對光、空間等資源的利用和適應對策[8]。不同生境紫莖澤蘭構件生長的差別較大，是構件種群通過改變形態和生物量分配，對環境條件變化做出的反應。此外，作為一個整體，在不同的環境下植物體某一性狀的改變可能會引起其他性狀的變化[6]。

表4　不同生境紫莖澤蘭構件生長和環境因子的主成分分析結果

圖2　不同生境紫莖澤蘭構件生長 (A) 和環境因子 (B) 的主成分分值比較Fig.2　Comparison of the factor scores of growth state (A) and the scores of environmental factors (B) in different habitats of Eupatorium adenophorum

環境因子主成分PCEF構件生長的主成分FSGS主要構件PM分枝數量BN分枝長度BL地形地被因子TFTGC-0.784**-0.001-0.052灌木因子TSF0.0770.495**0.079光照因子TLF-0.302**-0.291**-0.009

注：**表示相關性達到極顯著水平(P<0.01)。

Note：** stands for correlation reached extremely significant level(P<0.01).

3.2行為響應的影響因子環境的異質性是影響大中山紫莖澤蘭構件生長的關鍵。該研究中的主成分分析揭示了紫莖澤蘭構件生長和環境因子在不同生境中的響應和變化規律。相關性分析表明，生境“地形地被因子”和“光照因子”對紫莖澤蘭構件生長有一定的限制性影響。

該研究中華山松林中“地形地被因子”和“光照因子”較大，具體的因子表現為海拔較高、草本層蓋度和種數較多，喬木層蓋度較大，具有高海拔的氣候特征。冬季松林林下，紫莖澤蘭幼小植株有凍枯死現象，其他草本的競爭和抑制作用對紫莖澤蘭的構件生長也有影響。與其他紫莖澤蘭入侵生境相比，松林林冠較郁閉，落葉層厚度大，但凋落的松針難以腐爛，土壤缺乏養分。林下草本雖然較多，但生長相對分散和弱小。松林的溫濕和養分條件不利于草本植物的生長，不能充分滿足紫莖澤蘭生長和分枝所需的光照條件，導致華山松林的紫莖澤蘭“主要構件”和“分枝數量”較少。

林區公路邊和空曠地的灌木因子較大，光照因子較小，具體的因子表現為灌木密度和蓋度大，喬木密度和蓋度小。植物主要通過形態變化適應光環境[9]。這2種生境較好的光照條件是造成構件生長的前3個主成分分值較大的主要原因。

落葉闊葉林為旱冬瓜(Alnusnepalensis)林，土壤為黑壤，肥力高，喬木層蓋度具季節性變化，林下光照條件也會發生相應改變。該生境“地形地被因子”較小，光照因子較大，表現為海拔較低，草本種數和草本蓋度小，喬木蓋度大，反映了夏季該生境的低海拔氣候特征和弱光照條件。紫莖澤蘭是陽性偏陰性植物，種子的萌發和幼苗的生長要求比較穩定的高溫高濕條件[2]。因此，林內較好的氣候和養分條件是紫莖澤蘭“主要構件”較大的原因。光照條件的季節變化，特別是夏季的弱光照條件是該生境“分枝數量”較少的原因。

3.3防治對策利用構件生長的指示作用確定重點防控區。紫莖澤蘭在不同環境中的適應響應及由此引起的形狀變化，對保護區確定重點防控區及采取相應的對策具有指示和提示作用。例如，在紫莖澤蘭長勢好的林區空曠地、林區公路邊和落葉闊葉林中應加強機械或化學防除，遏制紫莖澤蘭進一步蔓延瘋長，以防對保護區內的珍稀動植物造成不利影響。

避免或減少對保護區原生生境的人為干擾。擾動生境，如林區空曠地和林區公路邊等，坡度較緩，往往受人為干擾較大，這些生境紫莖澤蘭大量入侵，生長茂密；相反，在植被保護較好的常綠闊葉林中，紫莖澤蘭很少生長，甚至不生長。因此，應盡量保護好區內的原生植被，尤其是常綠闊葉林，避免人為砍伐或破壞，從而達到長期有效的抑制紫莖澤蘭入侵、生長和擴張的目的。如果一旦發現原生植被遭輕度破壞，應盡早盡快采取措施恢復。

確定限制性因子，為生態防治對策的形成提供理論依據。該研究表明地形地被因子和光照因子對紫莖澤蘭構件生長有一定的限制性影響，如草本較多，喬木蓋度較大的生境中紫莖澤蘭生長不良。因此，對已出現紫莖澤蘭危害的地塊，保護區可以通過植被改造、增加群落的郁閉度和種植與紫莖澤蘭有競爭力的土著草本，努力營造能有效防治紫莖澤蘭入侵和生長的生態防護林。

參考文獻

[1] 趙國晶，馬云萍.云南省紫莖澤蘭的分布與危害的調查研究[J].雜草學報，1989，3(2)：37-40.

[2] 劉倫輝，劉文耀，鄭征，等.紫莖澤蘭個體生物及生態學特性研究[J].生態學報，1989，9(1)：66-70.

[3] 盧志軍，馬克平.地形因素對外來入侵種紫莖澤蘭的影響[J].植物生態學報，2004，28(6)：761-767.

[4] HUBER H，HUTCHINGS M J.Differential response to shading in orthotropic and plagiotropic shoots of the clonal herbGlechomahirsute[J].Oecologia，1997，112(4)：485-491.

[5] 王裕康.南華大中山省級自然保護區綜合科學考察報告[R].南華縣林業局，2000.

[6] 孫書存，陳靈芝.不同生境遼東櫟的構型差異[J].生態學報，1999，29(3)：358-364.

[7] FOWLER J，COHEN L，JARVIS P.Practical statistic for field biology[M].West Sussex：Open University Press，1998.

[8] 趙相建，王孝安.太白紅杉分枝格局的可塑性研究[J].西北植物學報，2005，25(1)：113-117.

[9] NIINEMETS U，TENHUNEN J D.A model separating leaf structural and physiological effects on carbon gain along light gradients for the shade-tolerant speciesAcersaccharum[J].Plant，cell and environment，1997，20(7)：845-866.

The Modular Growth ofEupatoriumadenophorumin Different Habitats and Behavioral Responses to Environment

LIU Zhao1,2, LI Wei2, ZHOU Wei2

(1. College of Agriculture and Biotechnology, Hexi University, Zhangye, Gansu 734000; 2. Department of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224)

Abstract[Objective] The aim was to explore the response of module growth of Eupatorium adenophorum to changed environments. [Method] One hundred and twenty plots were established respectively in Pinus armandii forest, deciduous broad-leaved forest, roadsides and open ground in forest areas where Eupatorium adenophorum were invaded in Nanhua part of Ailaoshan National Nature Reserve. And data of advantage plants modular of Eupatorium adenophorum and environment factors were measured. The growth status and environmental factors of Eupatorium adenophorum in different habitats were analyzed. Principal component analysis and correlation analysis were adopted to study the relationship between principal component factors of modular growth variables and environmental variables. [Result] The results indicated that there were significant differences (P<0.01) in modular growth of Eupatorium adenophorum advantage plants among different habitats. In Pinus armandii forest, the plants of Eupatorium adenophorum were weaker than other habitats and the allocation in branch class level was unequal, which were closely related to the weak sunlight condition, climatic characters of high elevation and the higher herb coverage. In open ground and roadsides in forest areas, the branching density and intensity of each level branch were higher than other two habitats and the allocation in branch class level were equal, which were related to strong sunlight. In deciduous broad-leaved forests, plants of Eupatorium adenophorum were strong and exuberant and the allocation in branch class level was unequal, which were related to the fertile soil and the weak sunlight condition under canopy in summer. [Conclusion] Environmental change is the key influencing modular growth of Eupatorium adenophorum and modular growth of Eupatorium adenophorum responses different sensitivity to environmental changes. We hereby suggest that the different habitats in the nature reserve should be managed by different manners in order to prevent the invasion of Eupatorium adenophorum and/or decrease its harm when it is invaded.

Key wordsHabitat; Eupatorium adenophorum; Modular growth; Environmental factor; Ailaoshan National Nature Reserve

基金項目國家重點基礎研究發展計劃項目(2002CB111407)；云南省軟科學重大項目(2004RK07)。

作者簡介劉釗(1981- )，男，山東菏澤人，副教授，博士，從事野生動植物保護與利用研究。

收稿日期2016-03-11

中圖分類號S 432.2+2

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)12-020-05

鳴謝野外工作得到了哀牢山國家自然保護區南華分區管理局王學榮副局長和查國富主任、云南省楚雄州自然保護區管理局張仁功先生大力支持，在此一并致謝！