干熱河谷牛角瓜苗期光合生理特性的種源間差異

鄭　元,唐軍榮,王連春,高　柱,劉　鵬,柳國元,張時(shí)豪,羅明燦,馬煥成,劉惠民（.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,云南 昆明6504；.江西省科學(xué)院 生物資源研究所,江西 南昌 33009）

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干熱河谷牛角瓜苗期光合生理特性的種源間差異

鄭元1,唐軍榮1,王連春1,高柱2,劉鵬1,柳國元1,張時(shí)豪1,羅明燦1,馬煥成1,劉惠民1
（1.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,云南 昆明650224；2.江西省科學(xué)院 生物資源研究所,江西 南昌 330029）

摘要：為了解干熱河谷不同種源牛角瓜Calotropis gigantea苗期的光合生理特性，比較分析了牛角瓜幼苗凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci），蒸騰速率（Tr），水分利用效率（WUE），光能利用效率（LUE），瞬時(shí)羧化效率（CE）和氣孔限制值（ls）在元江、紅河、個(gè)舊、建水、元陽等種源間的日變化動(dòng)態(tài)與日均值差異。牛角瓜5個(gè)種源的Pn日變化動(dòng)態(tài)均呈雙峰曲線，但在不同時(shí)刻的數(shù)值存在種源間差異。牛角瓜對(duì)高溫具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，它通過增加氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用來提高光合同化效率。干熱河谷的極端高溫不是影響牛角瓜幼苗光合作用與羧化反應(yīng)的限制因素，而正午的強(qiáng)光輻射顯著抑制了牛角瓜幼苗的光合作用與水分利用。干熱河谷牛角瓜不同種源間的光合生理參數(shù)日均值具有顯著差異（P＜0.05），紅河種源的Pn，Tr，LUE和CE顯著高于其他4個(gè)種源（P＜0.05），個(gè)舊種源表現(xiàn)出“高光合、低蒸騰”的顯著特點(diǎn)，具有最高的WUE和較高的Pn，LUE和CE，因此篩選出紅河、個(gè)舊為具有高水平光合生產(chǎn)與水分利用潛力的干熱河谷牛角瓜種質(zhì)資源。圖3表1參43

關(guān)鍵詞：林木育種學(xué)；牛角瓜；種源；光合生理；水分利用；干熱河谷

浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，33（3）：440-448

Journal of ZheJiang A&F University

同一植物長期生長在異質(zhì)環(huán)境條件下，經(jīng)過自然選擇和適應(yīng)過程，在形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理代謝方面會(huì)發(fā)生分化，從而表現(xiàn)出豐富的表型可塑性［1-3］及生理生態(tài)特征變異［4-6］，這反映了種群應(yīng)對(duì)不同生境條件的進(jìn)化方式和適應(yīng)對(duì)策［7-8］。為了區(qū)分同一植物不同種源的性狀差異是源自遺傳效應(yīng)還是環(huán)境效應(yīng)，通常將相同種源的植物移植至不同環(huán)境下來研究環(huán)境效應(yīng)，而將不同種源的植物移植至相同環(huán)境下來研究遺傳效應(yīng)［9］。此外，母體植株經(jīng)受的環(huán)境脅迫也會(huì)顯著影響其子代的生長發(fā)育和生理特性［10］，但這種母體效應(yīng)的影響程度和機(jī)理還有待深入研究。目前，關(guān)于不同地理種群/種源植物的光合特性方面研究已有大量報(bào)道［11-21］。KUNDU等［11］比較研究了印楝Azadirachta indica在南亞和非洲10個(gè)種源間的光合生理特征，發(fā)現(xiàn)其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、氣孔密度、保衛(wèi)細(xì)胞長度等在不同種源間均存在顯著差異，印楝各種源早期的生物量積累與光合作用及氣孔特征密切相關(guān)。黃秦軍等［12］研究表明：5個(gè)種源蒙古櫟Quercus mongolica幼苗的生長生理特性均存在差異，江密峰種源的生物量顯著高于其他4個(gè)種源，同時(shí)單葉面積、柵欄組織厚度、光合色素含量及凈光合速率也優(yōu)于其他種源。熊彩云等［13］基于凈光合速率、最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)等光合作用參數(shù)，評(píng)價(jià)了3個(gè)不同緯度的木荷Schima superba種源對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，認(rèn)為南部開平種源對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力和生長潛力。張玲菊等［14］測(cè)定分析了浙江和云南5個(gè)種源鐵皮石斛Dendrobium officinale的光合速率及光響應(yīng)曲線，表明鐵皮石斛不同種源的光合特性均表現(xiàn)出陰生植物特點(diǎn)，對(duì)光照的需求不強(qiáng)，其中云南廣南種源的光照生態(tài)幅相對(duì)更寬。由此可見，植物在不同地理種源間通過改變自身光合生理特性來更好地適應(yīng)新的環(huán)境。然而，針對(duì)極端“干熱”環(huán)境的干熱河谷分布區(qū)，關(guān)于牛角瓜Calotropis gigantea不同種源的光合能力及水分利用研究尚未見報(bào)道。牛角瓜原產(chǎn)于亞洲和非洲南部，后被引入南美洲和加勒比海一帶的島嶼［22］。現(xiàn)廣泛分布于亞洲和非洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，是印度、印度尼西亞、馬來西亞、泰國、尼泊爾、斯里蘭卡、中國的特有種，在中國主要分布于云南、海南、廣東、四川等省［23］。牛角瓜在干熱河谷的荒山野坡、曠野瘠地、江灘河岸等嚴(yán)酷生境下生長迅速，長勢(shì)良好，花果期全年，具有改善干熱河谷脆弱生境與防治水土流失的生態(tài)功能［23］。同時(shí)，近年來牛角瓜被發(fā)現(xiàn)具有藥用［24-27］、纖維［22, 28-32］、能源［33-34］等多種用途的資源開發(fā)價(jià)值，是不可多得的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型植物。盡管如此，由于牛角瓜的自然分布較為分散，且尚無系統(tǒng)的集約化栽培管理技術(shù)，加之牛角瓜在中國還未受到足夠的重視，導(dǎo)致其生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值的推廣受到極大限制。為此，本研究比較分析了干熱河谷牛角瓜不同種源光合生理參數(shù)的日變化動(dòng)態(tài)與日均值差異，篩選出干熱河谷牛角瓜的優(yōu)良種質(zhì)資源，旨在為牛角瓜的定向培育及開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究地概況

研究地位于云南省元江縣種苗站，地處23°19′～23°55′N，101°39′～102°22′E，海拔390～420 m，屬典型元江干熱河谷氣候區(qū)。年平均氣溫為23.7℃，最高日平均氣溫28.8℃，≥10℃的年積溫4 000.0～8 700.0℃，無霜期200.0～364.0 d，年平均降水量787.0 mm［35］。

于2014年4月進(jìn)行不同種源牛角瓜的播種育苗，供試種子采自元江河谷區(qū)內(nèi)的元江、紅河、個(gè)舊、建水、元陽等典型代表地域自然分布的野生牛角瓜成熟果實(shí)。牛角瓜不同種源的地理位置和生境條件見表1。播種200粒·種源-1，種子播在10 cm×15 cm的營養(yǎng)袋中，土壤基質(zhì)為燥紅土，育苗期間常規(guī)水肥管理。于2014年8月，選擇每個(gè)種源正常生長、長勢(shì)一致的盆栽幼苗12株（1株·盆-1），開展牛角瓜苗期光合生理特性的種源試驗(yàn)。

表1 牛角瓜不同種源的地理位置和生境條件Table 1 Geographical locations and habitat conditions of Calotropis gigantea from different provenances

1.2氣體交換測(cè)量

采用便攜式CO2/H2O分析系統(tǒng)（Li-Cor 6400；Li-Cor Inc., Lincoln,美國），于2014年8月中上旬連續(xù)晴朗天氣條件下，選待測(cè)植株頂端第5，6，7枚健康成熟的葉片（3次重復(fù)），各測(cè)定日從8：00-18：00 隔2 h原位測(cè)量牛角瓜不同種源幼苗的氣體交換進(jìn)程。凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci），蒸騰速率（Tr），空氣溫度（Ta），光合有效輻射（PAR），空氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ca）由Li-6400光合作用系統(tǒng)同步自動(dòng)記錄。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr，光能利用效率（LUE）=（Pn/PAR）×1 000，瞬時(shí)羧化效率（CE）=Pn/Ci，氣孔限制值（ls）=1-Ci/Ca［36-37］。

將牛角瓜的光合生理參數(shù)在日變化進(jìn)程中每個(gè)時(shí)刻的實(shí)測(cè)值加以平均，得到各光合生理參數(shù)的日均值并比較分析它們?cè)诓煌N源間的差異。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析通過SPSS 13.0軟件（SPSS Inc.美國）完成，文中圖形在Microsoft Office Excel 2003軟件中完成。圖表中所有數(shù)據(jù)均由平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。方差分析采用多重比較分析中的鄧肯檢驗(yàn)（Duncan’s test），不同字母表示在P＜0.05水平差異顯著。

2　結(jié)果與分析

2.1牛角瓜不同種源光合生理特性的日變化動(dòng)態(tài)

為了了解牛角瓜不同種源在育苗期的光合生理特性，分析了牛角瓜幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率、水分利用效率、光能利用效率、瞬時(shí)羧化效率和氣孔限制值等在元江、紅河、個(gè)舊、建水、元陽等種源間的日變化動(dòng)態(tài)（圖1）。牛角瓜5個(gè)種源的凈光合速率日變化趨勢(shì)近似一致，均呈典型的雙峰“M型”曲線，但在不同時(shí)刻的數(shù)值存在種源間的差異，其2次峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：00，第2次峰值高于第1次，且在不同種源間均表現(xiàn)為：紅河＞個(gè)舊＞建水＞元陽＞元江，而在12：00具有明顯的“午休”現(xiàn)象，其中尤以元陽種源降幅最大（圖1A）。

牛角瓜不同種源的瞬時(shí)羧化效率和氣孔限制值日變化曲線與凈光合速率基本相同，大致呈“M型”，峰值、谷值出現(xiàn)時(shí)間與凈光合速率一致（圖1B, C），而胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)則呈現(xiàn)“W型”的相反趨勢(shì)，于12：00達(dá)到全日最大值（圖1D）。根據(jù)氣孔限制值和胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的變化方向判別牛角瓜凈光合速率下降的限制性因素：當(dāng)凈光合速率下降時(shí)，若氣孔限制值增大且胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)降低，則為氣孔限制；若氣孔限制值減小且二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)增大或不變，則為非氣孔限制。因此，牛角瓜凈光合速率在中午和下午的2次下降是由于非氣孔限制所致。

牛角瓜不同種源的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化規(guī)律表現(xiàn)為典型的單峰曲線，均于14：00升至全日最大峰值（圖1E, F），與干熱河谷氣溫的日變化動(dòng)態(tài)趨于一致（圖2A）。此時(shí)氣溫高達(dá)40.0℃，12：00-16：00也一直維持在38.0℃以上，而牛角瓜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、瞬時(shí)羧化效率在14：00達(dá)到最高水平，表明干熱河谷5個(gè)種源的牛角瓜在育苗期對(duì)高溫具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，通過增加氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用來提高光合同化效率。因此，干熱河谷的極端高溫不是影響牛角瓜幼苗光合作用與羧化反應(yīng)的限制因素。

圖1 牛角瓜不同種源光合生理特性的日變化動(dòng)態(tài)Figure 1 Diurnal dynamics of photosynthetic physiology characteristics of Calotropis gigantea from different provenances

牛角瓜水分利用效率和光能利用效率日進(jìn)程呈現(xiàn)近似“V型”曲線，均于8：00達(dá)最大值，8：00-12：00呈快速下降趨勢(shì)，12：00之后呈逐漸上升趨勢(shì)，僅光能利用效率在16：00以后輕微降低（圖1G, H）。牛角瓜的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率、瞬時(shí)羧化效率在午間急劇下降，主要是由于此時(shí)的環(huán)境光合有效輻射達(dá)到全日最大值（約2 000·mol·m-2·s-1）。由此可見，干熱河谷正午的強(qiáng)光輻射顯著抑制了牛角瓜幼苗的光合作用與水分利用。

2.2牛角瓜不同種源光合生理參數(shù)的日均值對(duì)比

為了進(jìn)一步弄清牛角瓜苗期光合生理特性的種源間差異，比較了牛角瓜5個(gè)種源幼苗的光合生理參

圖2 干熱河谷（A）空氣溫度和（B）光合有效輻射的日變化動(dòng)態(tài)Figure 2 Diurnal dynamics of（A）Taand（B）PARin dry-hot valley

圖3 牛角瓜不同種源光合生理參數(shù)日均值對(duì)比Figure 3 Comparisons in daily mean values of photosynthetic physiology characteristics of Calotropis gigantea from different provenances

數(shù)日均值（圖3）。總體上看，牛角瓜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率、水分利用效率、光能利用效率、瞬時(shí)羧化效率、氣孔限制值日均值在不同種源間均具顯著差異（P＜0.05）。其中，凈光合速率、瞬時(shí)羧化效率、水分利用效率、光能利用效率等關(guān)鍵參數(shù)的變化幅度分別為8.67～13.22 μmol·m-2·s-1（圖3A），0.03～0.05 mol·m-2·s-1（圖3B），1.71～2.31 μmol·mmol-1（圖3G），8.18～12.91 μmol·mmol-1（圖3H），表明牛角瓜苗期不同種源間的光合生理特性及水分利用能力具有較大差別。

綜合比較牛角瓜5個(gè)種源的主要光合生理參數(shù)可知，紅河種源的凈光合速率、蒸騰速率、光能利用效率和羧化效率顯著高于其他4個(gè)種源（P＜0.05）；個(gè)舊種源表現(xiàn)出“高光合、低蒸騰”的顯著特點(diǎn)，從而具有最高的水分利用效率，分別比紅河、建水、元江、元陽種源高出12.68%，13.79%，34.30%，35.09%，其凈光合速率、光能利用效率和羧化效率也維持在較高水平；而建水、元江、元陽種源的光合生理活性相對(duì)較弱。因此，篩選出紅河、個(gè)舊為具有高水平光合生產(chǎn)與水分利用潛力的干熱河谷牛角瓜種質(zhì)資源。

3　結(jié)論與討論

項(xiàng)目組前期調(diào)查分析了元江干熱河谷野生牛角瓜不同種源的18個(gè)果實(shí)性狀指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)其變異范圍為3.99%～42.84%，表明干熱河谷區(qū)內(nèi)牛角瓜果實(shí)在種源間存在廣泛的遺傳變異性。基于果實(shí)品質(zhì)性狀和棉紡經(jīng)濟(jì)性狀，初步篩選出紅河、個(gè)舊為干熱河谷牛角瓜不同地理分布的優(yōu)良種源［38］。此外，在牛角瓜不同種源子代的育苗期，觀察發(fā)現(xiàn)紅河、個(gè)舊種源的幼苗生長勢(shì)優(yōu)于元江、建水、元陽種源。本研究進(jìn)一步證明紅河、個(gè)舊種源的幼苗光合生理活性更高，說明在牛角瓜苗期從光合生理水平上能夠揭示其生長表現(xiàn)出的種源間差異，而且本研究結(jié)果與前期的牛角瓜野外種質(zhì)資源調(diào)查及果實(shí)性狀分析結(jié)果基本一致。

在牛角瓜的光合特性方面，高柱等［39］研究了2年生牛角瓜在紅河河谷的光合日進(jìn)程。結(jié)果表明：牛角瓜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，并未出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。牛角瓜的凈光合速率與光合有效輻射相關(guān)性極顯著，而與氣溫相關(guān)性不顯著，氣溫不是直接限制牛角瓜光合作用的因素，表明牛角瓜作為干熱河谷典型陽性植物，對(duì)高溫、高光具有較強(qiáng)的耐性。本研究中，5個(gè)種源牛角瓜苗期凈光合速率的日變化動(dòng)態(tài)均呈雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象，與上述研究結(jié)果不同，但與前人對(duì)不同種源鐵皮石斛幼苗［14］、青錢柳Cyclocarya paliurus幼苗［19］的研究結(jié)論相似。分析認(rèn)為，導(dǎo)致牛角瓜在苗期發(fā)生光合“午休”主要是因?yàn)檎绺蟪潭鹊膹?qiáng)光抑制引起光合速率下降，而非由于氣溫過高導(dǎo)致酶鈍化或水分脅迫造成氣孔部分關(guān)閉。即便如此，紅河種源的牛角瓜幼苗在午間較低的凈光合速率（13.37 μmol·m-2·s-1）仍與牛角瓜幼樹在全日最高的Pn（13.67 μmol·m-2·s-1）水平相當(dāng)，表現(xiàn)出更高的光合能力。

氣溫在很大程度上決定了光合作用的生化反應(yīng)速度和光合酶活性。同一種植物生長在氣溫更高的地區(qū)，其溫度生態(tài)位的范圍往往更大，光合最適溫度也會(huì)更高［21］。通常光合作用關(guān)鍵酶1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶Rubisco的最適活化溫度在25～30℃，葉溫過高會(huì)抑制Rubisco的羧化活性而催化加氧反應(yīng)，導(dǎo)致光呼吸速率增高，不利于光合作用的進(jìn)行［40-43］。本研究發(fā)現(xiàn)，5個(gè)種源牛角瓜的光合最適溫度更高，凈光合速率最大值出現(xiàn)的溫度范圍為33～40℃，它們?cè)趶?qiáng)烈高溫條件下通過增加氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用，來提高光合速率和羧化效率，從而增強(qiáng)它們對(duì)干熱河谷高溫環(huán)境的適應(yīng)能力。

干熱河谷牛角瓜不同種源間的光合生理特性存在顯著差異。綜合分析凈光合速率、瞬時(shí)羧化效率、水分利用效率、光能利用效率等主要光合生理參數(shù)，本研究篩選出紅河、個(gè)舊為具有高水平光合生產(chǎn)與水分利用潛力的干熱河谷牛角瓜種質(zhì)資源。今后將繼續(xù)擴(kuò)大牛角瓜的種源收集范圍，進(jìn)一步對(duì)比研究中國云南、海南、廣東、四川和泰國等地理種源的生長及生理特性，以便在不同地域環(huán)境條件下篩選出合適的牛角瓜優(yōu)良種源。

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Photosynthetic and physiological characteristics for seedlings of Calotropis gigantea provenances in a hot-dry valley

ZHENG Yuan1, TANG Junrong1, WANG Lianchun1, GAO Zhu2, LIU Peng1, LIU Guoyuan1, ZHANG Shihao1, LUO Mingcan1, MA Huancheng1, LIU Huimin1
（1. College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China；2. Institute of Biological Resources, Jiangxi Academy of Sciences, Nanchang 330029, Jiangxi, China）

Abstract:To understand the photosynthetic and physiological characteristics of the seedling stage for different provenances of Calotropis gigantea in a hot-dry valley area, changes in daily mean values for net photosynthetic rate（Pn）, stomatal conductance（Gs）, intercellular CO2concentration（Ci）, transpiration rate（Tr）, water use efficiency（WUE）, light use efficiency（LUE）, carboxylation efficiency（CE）, and stomatal limitation（ls）of C. gigantea seedlings from Yuanjiang, Honghe, Gejiu, Jianshui, and Yuanyang provenances were compared and analyzed using multiple comparison analysis of Duncan’s test. Results of diurnal dynamics for the net photosynthetic rates from all provenances showed bimodal curves, but there were different times associated with the values. C. gigantea has strong adaptability to high temperature, which can improve the photosynthetic assimilation efficiency by increasing the stomatal conductance and transpiration. The extreme high temperature in hot-dry valleys is not the limiting factor to influence photosynthesis and carboxylation reaction of C. gigantea seedlings, however, the high light radiation at midday significantly inhibits their photosynthesis and water utilization. The daily mean values for photosynthetic and physiological parameters showed that Honghe provenance had a significantly higher（P＜0.05）net photosynthetic rate, transpiration rate, light use efficiency, and carboxyla-tion efficiency than the other four provenances. Also, Gejiu provenance had a highest（P＜0.05）water use efficiency and a high-level net photosynthetic rate, light use efficiency, and carboxylation efficiency. Consequently, Honghe and Gejiu provenances are considered superior for planting in hot-dry valleys having high-level photosynthetic production and water utilization potential.［Ch, 3 fig. 1 tab. 43 ref.］

Key Words:forest tree breeding；Calotropis gigantea；provenance；photosynthetic physiology；water utilization；hot-dry valley

中圖分類號(hào)：S722.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-0756（2016）03-0440-09

doi：10.11833/j.issn.2095-0756.2016.03.010

收稿日期：2015-10-06；修回日期：2015-11-20

基金項(xiàng)目：國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201304810）；西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)學(xué)位授權(quán)學(xué)科經(jīng)費(fèi)支持項(xiàng)目（5009705101-1）

作者簡介：鄭元，博士，從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：zhengyuan_001@126.com。通信作者：劉惠民，教授，博士生導(dǎo)師，從事經(jīng)濟(jì)林栽培與利用研究。E-mail：hmliu@swfc.edu.cn