不同供硅條件下稗草生物量生殖分配及生殖分株數量特征

趙琦++郭偉+王存國++楊顏熙+++陳熙

摘要：采用盆栽試驗方法分別測定5種供硅條件下稗草[Echinochloa crusglli （L.） beauv.]分蘗期、拔節期、盛花期、結實期各個器官的生物量以及株叢高、分株高、分蘗數等指標。結果表明：不同供硅條件下，分蘗期稗草各個器官的生物量、生物量分配之間差異基本不顯著；拔節期施硅量為300 kg/hm2時，根、葉、葉鞘、全株生物量顯著低于對照，根生物量分配呈先下降后上升的趨勢，葉生物量分配先上升后下降；盛花期和結實期施硅量為240 kg/hm2時，稗草總生物量最大，施硅量為300 kg/hm2時，稗草總生物量最小，不同硅處理下的根、葉、葉鞘生物量分配之間差異不顯著；盛花期，施硅量為60、120 kg/hm2時，莖生物量分配較高，花生物量分配較低；結實期，在不施硅和中硅（240 kg/hm2）處理下，稗草有較高的果生物量分配，施硅量為（180 kg/hm2）時，果生物量分配較小，莖生物量分配較大。分蘗數和分株高隨施硅量的增加呈先上升后下降的趨勢，生殖分配（Ⅰ）與分株高呈顯著負相關。

關鍵詞：稗草；生物量；生物量分配；生殖分配

中圖分類號： Q948.1；S451文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0205-05

收稿日期：2016-02-18

基金項目：國家重大科技專項水專項（編號：2014ZX07201-009-04）。

作者簡介：趙琦（1989—），女，山西忻州人，碩士研究生，研究方向為植物種群生態學。E-mail：18802485361@163.com。

通信作者：郭偉，副教授。E-mail：guowei_233@163.com。植物種群生態學是種群生態學研究的前沿，而種群的生殖分配是植物種群生態學研究中的一個重要方面[1-3]，生殖分配（reproductive allocation，RA），亦稱生殖配置，是指植物一年所同化的資源中用于生殖的比例，實際上指總資源供給生殖器官的比例，它控制著植物生殖和平衡[4]。生殖分配在國外已有40多年的研究歷史[5]，而國內起步較晚且研究大都集中在木本植物、草原等地區特有的草本植物，對農田環境條件下肥力對雜草生殖分配的研究較少[6-13]，郭偉等在此方面作了初步探討[14-15]。稗草原產于歐洲和亞洲，廣泛分布于溫帶和亞熱帶，是禾本科稗屬的一年生草本植物，是具有發達根系的無性系植物，作為稻田的主要伴生植物，稗草是全球分布最廣的惡性雜草[16-21]。控制農田雜草的本質是控制農田雜草的生殖，因為生殖是生物繁衍后代及其延續種群最基本的行為和過程。硅是繼氮、磷、鉀之后的第4種營養元素，影響植物的生長發育和生殖分配格局，而目前硅的使用和研究大都集中在水稻，對其他植物研究較少[22-23]。因此研究不同外源硅濃度條件下稗草的生殖分配和生殖分株數量特征，既豐富了生殖分配的理論，又為稻田稗草的生態控制提供了理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

稗草：采自沈陽市周邊稻田。

1.2試驗方法

采用盆栽試驗，盆直徑30 cm、高26 cm，每盆1穴，硅施偏硅酸鈉（以SiO2計），設5個處理：Si1，60 kg/hm2；Si2，120 kg/hm2；Si3，180 kg/hm2；Si4，240 kg/hm2；Si5，300 kg/hm2。溶入等體積的蒸餾水中，用稀硫酸調為中性，為了排除鹽分的干擾，施硫酸鈉作為對比試驗，S1：137.2 kg/hm2；S2：277.4 kg/hm2；S3：414.7 kg/hm2；S4：553.4 kg/hm2；S5：692.1 kg/hm2。施氮肥（按純量計）225 kg/hm2，磷肥（P2O5）79.5 kg/hm2，鉀肥（K2O）63 kg/hm2，每個處理3次重復，同時設對照CK。

分別在分蘗期、拔節期、盛花期、結實期取樣，記錄株叢高、單株分蘗數，在結實期將采集的植株各分蘗株進行高度分級，測定每個高度級的平均質量，并將植株各器官分離，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量。計算公式：

生物量分配=某器官干質量+附屬結構干質量植株總生物量干質量×100%；

生殖分配（Ⅰ）[RA（Ⅰ）]=某一高度級籽粒質量生殖分蘗株總質量×100%。

2結果與分析

2.1不同供硅條件下稗草生物量生殖分配

2.1.1不同供硅條件下稗草生物量從表1可以看出，不同供硅條件下，生殖器官生物量總體上呈增長趨勢，稗草生物總量從分蘗期到盛花期迅速增長，盛花期稗草在生殖生長的同時還進行營養生長。結實期稗草營養生長停止，主要進行生殖生長。

由表1還可看出，隨著施硅量的增加，分蘗期各處理下各個器官的生物量無顯著差異。拔節期對照處理的根生物量顯著高于其他處理；莖生物量呈先上升后下降的趨勢，CK、Si5處理顯著低于其他處理；葉、葉鞘、總生物量在Si5處理下較小，顯著低于對照。說明拔節期高濃度硅對稗草生物量的積累起抑制作用。

此外，由表1可見，盛花期隨施硅量的增加，根質量呈先增加后下降的趨勢，葉鞘、花果的變化呈二次曲線。在Si5處理下，根、莖、葉、葉鞘、全株的生物量較小；在Si4處理下莖、葉、花和全株的生物量最大，且兩者之間差異顯著。結實期不同濃度硅處理下葉鞘的生物量變化呈二次曲線。在Si5處理下，根、莖、葉、葉鞘、花果的生物量最小，Si4處理下的莖、果、全株生物量最大，二者之間差異顯著。說明進入生殖生長期后，Si4處理對稗草生物量的積累起促進作用，Si5處理對稗草的生物量積累起抑制作用。

由表2可見，分蘗期不同濃度硫酸鈉處理下的葉生物量無顯著差異，S3、S4、S5處理下葉鞘、全株生物量顯著高于對照。拔節期不同濃度硫酸鈉處理下的根、葉、葉鞘、全株生物量之間無顯著差異，S5處理下莖生物量最高且顯著高于對照。

由表2還可見，盛花期不同濃度硫酸鈉處理下的莖、葉、葉鞘、全株生物量之間差異不顯著，S2處理下的根生物量最小，顯著低于S5處理，S3處理下的花果生物量最小。結實期不同濃度硫酸鈉處理下的各個器官之間差異不顯著。

通過分析各個時期不同硅、硫酸鈉處理下各個器官生物量動態變化發現，影響稗草生物量的是硅，并不是其中的鹽分。

2.1.2不同供硅條件下稗草生物量分配生殖分配是由內在基因和外在環境決定的，同種植物在不同生境下會表現出不同的數量特征和生殖對策。從圖1可以看出，分蘗期和拔節期葉占有較高的生物量分配比例，說明稗草在營養生長時期葉通過光合作用積累了大量的有機質，為稗草后期生長提供物質需要。稗草進入生殖生長時期后，莖生物量生殖分配明顯增大，盛花期和結實期生物量分配大小為：莖>根>葉鞘≈葉，說明生長后期稗草利用根部貯藏的有機物質提供更多的物質供稗草進行生殖生長。隨生長期的延長，生殖器官生物量分配增大，但總體來說低于20%，與已有一年生草本植物生殖器官的生物量分配的研究結果高于20%[24]不同，這可能與稗草生長的生態環境有關。

從圖1可以看出，分蘗期各個器官生物量分配在各處理間差異不顯著。拔節期根生物量分配呈現出先下降后上升的趨勢，莖生物量分配在CK、Si5處理下顯著低于其他處理。葉生物量分配呈現出先增加后降低的趨勢，在Si3處理下顯著高于對照和高硅處理Si5，中濃度的硅有助于增大葉面積，提高光合作用，積累有機質。

盛花期營養器官的生物量分配均高于生殖器官的生物量分配，說明這個時期資源大部分用于植物的營養生長而不是生殖生長，有助于提高稗草的競爭力[25]。根、葉、葉鞘生物量分配差異不顯著，莖生物量分配在Si1、Si2處理下低于其他處理，花生物量分配在Si1、Si2處理下高于其他處理，并和對照處理差異顯著（圖1），說明在低硅處理下稗草為了提高潛在的生育率要提供更多的物質保證花的生長。

稗草生長進入結實期后，營養生長基本停止，資源主要用于生殖生長。由圖1可見，根、葉、葉鞘生物量分配在各處理間差異不顯著；在Si3、Si4處理下的莖生物量分配高于其他處理；果生物量分配在CK、Si4處理下高于其他處理，且顯著高于Si3處理。在不施硅條件下稗草的生殖策略發生改變[26]，給予生殖器官更多的生物量分配，保證了子代的繁殖。在Si3處理下，將較多的物質分配給莖，保證營養器官能量的吸收，維持稗草的生殖生長，提高稗草的競爭力，維持下一代的絕對數量。在Si4處理下，莖生物量分配和果生物量分配都較大，說明此濃度處理下的稗草最有利于種子的繁殖。

從圖2可以看出，分蘗期在不同硫酸鈉處理，稗草各個器官不同處理之間差異不顯著；拔節期對照處理的根生物量分配比例顯著高于其他處理，不同硫酸鈉處理葉、葉鞘差異不顯著，莖生物量分配呈上升趨勢，在S5處理下達到最大值，與

其他處理之間差異顯著。

由圖2還可以看出，盛花期根生物量分配呈先下降后上升的趨勢，S2處理下根生物量分配最低，顯著低于S5處理；莖和葉生物量分配在各處理之間差異不顯著；S3處理下的葉鞘生物量分配最高顯著高于對照，S3處理下花生物量分配最低，顯著低于對照。結實期根、莖、葉、葉鞘生物量分配在各處理間差異不顯著，和硅處理下的果生物量分配不同，S2處理下果生物量分配的最高，S3處理下果生物量分配最低。硅處理、硫酸鈉處理在分蘗期對稗草各個器官分配的影響都不顯著。拔節期、盛花期和結實期硫酸鈉和偏硅酸鈉處理下的生物量分配不同。對生物量分配起作用的是硅，并不是其中的鹽分。

2.2不同供硅條件下稗草數量特征和生殖分配

從表3可以看出，Si3、Si4處理下的株叢高大于低硅處理（CK、Si1、Si2）和高硅處理（Si5），但處理之間差異基本不顯著。分蘗數隨著施硅濃度的增加出現先增加后減少的趨勢，與郭正剛等關于硅對紫花苜蓿分枝數影響的研究一致[27]。Si2和Si3處理下，千粒質量和分蘗數的變異系數高于其他處理，說明此濃度下的形態可塑性和生殖器官的可塑性都較大。

同時由表3可以看出，分株高隨濃度的增加呈現先增加后降低的趨勢，Si3處理下株高為最高，Si5處理下最低，二者之間差異顯著；RA（Ⅰ）隨濃度的變化出現先降低后升高的趨勢，對株高和RA（Ⅰ）進行回歸分析可知：y=-0.198x+44809，r2=0538 6，二者之間相關性顯著，說明隨著施硅濃度的變化，為了保證稗草的生存，生殖分株會對有限的資源進行調節，體現了生殖分株對有限資源的分配策略。

從表4可以看出，不同濃度硫酸鈉處理下的分蘗數、株叢高、分株高和千粒質量差異不顯著，硫酸鈉處理下RA（Ⅰ）、分株高的相關性關系為：y=-0.036 2x+26.562，r2=0.005 3，二者之間呈負相關但相關性不顯著。可見影響稗草生殖分株數量特征和生殖分配的是硅并不是其中的鹽分。

3結論

（1）稗草進入生殖生長期后，一定范圍內施硅有助于稗草生物量的積累，超過一定范圍，硅對稗草生物量的積累起抑制作用。

（2）從整個生長周期來看，分蘗期和拔節期硅處理下的根和葉占有較大的生物量分配比例，為稗草后期的生殖生長積累了大量的有機物質。隨著生長期的延長，稗草生殖器官生物量分配增大。結實期稗草通過調節有限的資源來保證子代的繁衍，在不施硅的條件下，稗草通過增加生殖器官的投入維持下一代的絕對數量，而Si3處理下，更多的資源分配到營養器官中，保證能量的吸收，維持生長，提高了稗草的競爭力。

（3）一定范圍內施硅有助于提高稗草的形態和籽粒的表型可塑性。分蘗數和分株高隨施硅量的增加呈先增加后下降的趨勢。不同濃度硅處理下的株高、RAⅠ呈顯著負相關，體現了不同硅濃度條件下稗草對資源的分配策略。

（4）通過對稗草生物量生殖分配和生殖分株數量特征研究發現，對稗草生長起作用的是硅，并不是其中的鹽分。

參考文獻：

[1]王仁忠，祖元剛，聶紹荃. 植物種群生殖生態學研究透視[J]. 東北師大學報：自然科學版，1999，10（2）：22-23

[2]Murali K S，Sukumar R.Reproductive phenology of a tropical dry forest in Mudumalai，Southern India [J]. Journal of Ecology，1994，82：759-767.

[3]Smith R C，Armesto J.Flowering and fruiting pattern in the forest of chiloe，chile-ecologies and climatic constraints[J]. Journal of Ecology，1994，82：353-365.

[4]Jan Thiele.Flowering does not decrease vegetative competitiveness of Lolium perenne[J]. Basic and Applied Ecology，2009（10）：340-348.

[5]Arahamson W G. Patterns of resources allocation in wildflower populations of field and woods[J]. American Journal of Botany，1979，66：71-79.

[6]操國興，鐘章成，謝德體，等. 不同群落中川鄂連蕊茶的生殖分配與個體大小之間關系的探討[J]. 植物生態學報，2005，29（3）：361-366.

[7]陳勁松，蘇智先，縉云山. 馬尾松種群生物量生殖配置研究[J]. 植物生態學報，2001，25（6）：704-708.

[8]徐慶，劉世榮，臧潤國，等. 中國特有植物四合木種群的生殖生態特征——種群生殖值及生殖分配研究[J]. 林業科學，2001，37（2）：36-41.

[9]周小玲，馬新娥，尚可為，等. 不同物候期脹果甘草生物量和營養物質生殖分配研究[J]. Acta Prataculturae Sinica，2012（4）：25-32.

[10]包國章，康春莉，李向林.不同放牧強度對人工草地牧草生殖分配及種子重量的影響[J]. 生態學報，2002，22（8）：1362-1366.

[11]郭力華，楊允菲，李建東. 松嫩平原不同生境寸草苔種群生殖分株的數量特征及生殖分配動態[J]. 草業學報，2005，14（2）：63-68.

[12]張春華，楊允菲. 松嫩平原寸草苔種群生殖分株的種子生產與生殖分配策略[J]. 草業學報，2001，10（2）：7-13.

[13]沈紫微，南志標. 甘南地區歪頭菜生殖分配對生殖產量的影響[J]. 草業科學，2014，31（5）：884-891.

[14]郭偉，潘星極，孫備，等. 不同氮素條件下稗草生物量生殖分配及生殖分株數量特征[J]. 吉林農業大學學報，2011，33（5）：478-484.

[15]敖鳳志，郭偉，范其陽，等. 不同供氮水平下稗草營養元素（N）的生育期分配研究[J]. 江西農業大學學報，2014（3）.

[16]李海波. 水稻和稗草共生土壤微生物生物量碳及酶活性的變化[J]. 應用生態學報，2008，19（10）：2234-2238.

[17]姜敏. 中國北方水稻與無芒稗化感作用研究[J]. 沈陽農業大學學報，2007.08，38（41）：478-482.

[18]吳聲敢，王強，趙學平，等. 稻田稗草生物學特性及其綜合防除[J]. 雜草科學，2006（3）：1-5.

[19]王宇，黃春艷，郭玉蓮，等. 不同密度稗對春玉米產量的影響[J]. 雜草科學，2014，32（1）：52-53.

[20]宮海軍，陳坤明，王鎖民，等. 植物硅營養的研究進展[J]. 西北植物學報，2004，24（12）：2385-2392.

[21]溫廣月，錢振官，李濤，等. 上海地區稻田無芒稗對丁草胺抗藥性的測定[J]. 雜草科學，2015，33（3）：34-36.

[22]鄧接樓，王艾平，何長水，等. 硅肥對水稻生長發育及產量品質的影響[J]. 廣東農業科學，2011，38（12）：58-61.

[23]龔金龍，胡雅杰，龍厚元，等. 不同時期施硅對超級稻產量和硅素吸收、利用效率的影響[J]. 中國農業科學，2012，45（8）：

1475-1488.

[24]李金花，潘浩文，王剛. 草地植物種群繁殖對策研究[J]. 西北植物學報，2004.24（2）：352-355.

[25]邢福，郭繼勛，王珂. 狼毒種群生殖構件數量特征與生殖配置研究[J]. 草業學報，2005，14（4）：111-115.

[26]靳牡丹，鄒春靜，宋晴. 草本植物生殖分株的數量特征和生殖分配的時空動態研究進展[J]. 山西師范大學學報：自然科學版，2007，21（1）：80-85.

[27]郭正剛，田福平，王鎖民，等. 硅對紫花苜蓿生物學特性的影響[J]. 生態學報，2006，26（10）：3302-3307.