燕紅桃及其芽變岱妃桃的葉片參數(shù)與光合特性的比較

李桂祥++王長(zhǎng)君++劉偉++張毅++張安寧

摘要：以燕紅桃及其芽變品種岱妃桃為材料，對(duì)葉片形狀、葉綠素含量、光合日變化、光響應(yīng)曲線(xiàn)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，并對(duì)葉片參數(shù)和光合特性進(jìn)行比較。結(jié)果表明：岱妃桃的葉面積、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類(lèi)胡蘿卜素含量顯著低于燕紅桃，葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)均低于對(duì)照，但無(wú)顯著差異；岱妃桃的凈光合速率Pn日變化值、表觀(guān)光能利用率LUE日變化、表觀(guān)CO2利用率CUE日變化、光補(bǔ)償點(diǎn)均小于燕紅桃，表觀(guān)量子效率大于燕紅桃。經(jīng)綜合分析各項(xiàng)指標(biāo)可知，岱妃桃是燕紅桃的弱化芽變，其耐弱光的能力優(yōu)于燕紅桃。

關(guān)鍵詞：桃；芽變；葉片參數(shù)；光合色素；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)： S662.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0241-04

收稿日期：2015-04-20

基金項(xiàng)目：國(guó)家現(xiàn)代桃產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：CARS-31）；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃（編號(hào)：2013BAD02B03）。

作者簡(jiǎn)介：李桂祥（1987—），男，山東安丘人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，從事果樹(shù)栽培生理研究。Tel：（0538）8237532；E-mail：liguixiang-2010@163.com。

通信作者：張安寧，副研究員，從事水果育種和果樹(shù)設(shè)施栽培與推廣工作。E-mail：zan_hope@163.com。桃[Prunus persica （L.） Batch]起源于我國(guó)，屬于薔薇科（Rasaceae）李屬（Prunus）桃亞屬（Amygdalus）植物，早在 4 000 年前桃就被人類(lèi)認(rèn)識(shí)、利用、選擇、馴化，栽培發(fā)展歷史悠久。桃果肉細(xì)膩多汁、風(fēng)味芳香、營(yíng)養(yǎng)豐富，廣為人們所喜愛(ài)，是我國(guó)主要的水果之一[1]。

芽變是體細(xì)胞突變的一種，此種突變發(fā)生在芽的分生組織細(xì)胞中，當(dāng)芽萌發(fā)長(zhǎng)成枝條，在性狀上與原類(lèi)型不同。這些變異的性狀經(jīng)過(guò)相應(yīng)的觀(guān)察和鑒定程序，最后確認(rèn)選出某些性狀比原品種更為優(yōu)異的品系作為新品種加以推廣應(yīng)用。芽變是果樹(shù)新品種的重要來(lái)源，蘋(píng)果[2]、葡萄[3-5]、桃[6-9]、梨[10-12]、李[9]、柑橘[13-15]等樹(shù)種都存在大量芽變品種。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，相繼有形態(tài)與解剖學(xué)觀(guān)察、孢粉學(xué)觀(guān)察、同工酶分析、染色體數(shù)量與結(jié)構(gòu)變異檢測(cè)、DNA 分子標(biāo)記等方法應(yīng)用于果樹(shù)芽變鑒定[2]；但對(duì)芽變和原品種之間葉形、光合色素、光合特性的研究較少。本研究以桃品種燕紅（原名綠化9號(hào)）及其芽變品種岱妃為試材，對(duì)2個(gè)品種之間的葉形、光合色素、光合特性進(jìn)行比較，以期對(duì)芽變品種有更深入的了解，為探明桃的芽變提供生理學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年在山東省果樹(shù)研究所天平湖試驗(yàn)基地進(jìn)行，供試桃品種燕紅及其芽變品種岱妃均為主干形栽培，行株距為4 m×2 m，樹(shù)勢(shì)中庸。

1.2試驗(yàn)方法

（1）葉面積的測(cè)定。2013年8月用YMT-A葉面積儀測(cè)定10張成熟葉片的葉面積，計(jì)算平均葉面積。

（2）葉綠素含量的測(cè)定。2013年8月，隨機(jī)取植株外側(cè)從下往上數(shù)的第5張功能葉10張，剪碎拌勻后稱(chēng)出1 g，用研缽磨碎，95%乙醇浸提1 d，過(guò)濾，濾液采用分光光度法測(cè)定[16]。

（3）光合作用日變化的測(cè)定。2013年6月，選擇無(wú)病蟲(chóng)害且生長(zhǎng)旺盛的從上往下第5張功能葉，用CIRAS-2便攜式光合系統(tǒng)從07：00—17：00測(cè)定葉片的氣體交換參數(shù)凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等。氣孔限制值（Ls）[17]計(jì)算公式Ls=1-Ci/Ca（Ca為空氣中CO2濃度）；水分利用效率（WUE）[17]計(jì)算公式WUE=Pn/Tr，其中Pn、Tr分別為同一葉片的凈光合速率和蒸騰速率的平均值；表觀(guān)光能利用率（LUE）=Pn/PAR×1 000，單位為μmol/mmol[18]；表觀(guān)CO2利用率（CUE）=Pn/Ci[19]。

（4）光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定。2013年8月，在10：00—12：00用CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定植株從上往下第5張功能葉的光響應(yīng)曲線(xiàn)。開(kāi)放式氣路，設(shè)定溫度為（30±1） ℃，CO2濃度為（400±6）μmol/mol，濕度為大氣濕度的90%。在光合有效輻射梯度2 000、1 800、1 500、1200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol/（m·s）條件下測(cè)定Pn。

直角雙曲線(xiàn)修正模型的擬合[20]：

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析，采用SPSS軟件進(jìn)行光合曲線(xiàn)擬合；采用Origin軟件進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1燕紅桃及其芽變岱妃桃葉形參數(shù)對(duì)比

燕紅桃及其芽變岱妃桃的葉形參數(shù)如表1所示，岱妃的葉形參數(shù)均小于燕紅。岱妃的葉寬和葉長(zhǎng)分別為燕紅的 89.32% 和87.63%，岱妃的葉形指數(shù)也小于燕紅，但2個(gè)品種之間葉寬、葉長(zhǎng)和葉形指數(shù)之間沒(méi)有顯著差異（P>0.05）；岱妃的葉面積比燕紅小19.02%，差異顯著（P<0.05）。

2.2燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片色素含量對(duì)比

岱妃桃葉片的葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素的含量均顯著小于燕紅桃，分別少24.30%、27.47%、17.65%；但其葉綠素a/b值卻大于燕紅桃，差異不顯著（表2）。

2.3燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化對(duì)比

燕紅及其芽變岱妃葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化如圖1所示。全天中，岱妃的凈光合速率Pn一直低于燕紅，在07：00時(shí)差距最大，僅為燕紅的74.11%，其后差距減小。岱妃的氣孔導(dǎo)度在07：00時(shí)高于燕紅，其后均低于燕紅。蒸騰作用是反映植物水分代謝的重要生理指標(biāo)，岱妃的蒸騰速率在07：00和17：00 時(shí)均高于燕紅，在09：00—15：00均低于燕紅。岱妃的胞間CO2濃度在07：00和17：00時(shí)均高于燕紅，在09：00—15：00均低于燕紅。

2.4燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片氣孔限制值、水分利用效率、表觀(guān)光能利用率、表觀(guān)CO2利用率對(duì)比

燕紅及其芽變岱妃葉片氣孔限制值Ls、水分利用效率、表觀(guān)光能利用率、表觀(guān)CO2利用率的日變化如圖2所示。岱妃的氣孔限制值分別在07：00和17：00時(shí)均低于燕紅，在 09：00—15：00均高于燕紅。岱妃的水分利用效率分別在 07：00、09：00、15：00、17：00時(shí)低于燕紅，在11：00、13：00高于燕紅。岱妃的表觀(guān)光能利用率和表觀(guān)CO2利用率在07：00—17：00均低于燕紅。

2.5燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合及相關(guān)參數(shù)對(duì)比

根據(jù)直角雙曲線(xiàn)修正模型擬合的曲線(xiàn)與實(shí)測(cè)值對(duì)比結(jié)果如圖3所示，擬合曲線(xiàn)的特征參數(shù)見(jiàn)表3。結(jié)果表明，直角雙曲線(xiàn)修正模型能較好地?cái)M合燕紅及其芽變岱妃的光響應(yīng)過(guò)程，決定系數(shù)分別為0.997和0.992。

表觀(guān)量子效率是反映植物對(duì)光能利用效率的重要指標(biāo)，岱妃的表觀(guān)量子效率比燕紅高18.03%。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是反映植物需光特性的2個(gè)主要指標(biāo)，岱妃的光飽和點(diǎn)為1 608.251 μmol/（m2·s），比燕紅低194.684 μmol/（m2·s）；岱妃的光補(bǔ)償點(diǎn)為55.098 μmol/（m2·s），比燕紅低 6.045 μmol/（m2·s）。岱妃的最大光合速率和暗呼吸速率分別比燕紅高1.44%和27.87%（表3）。

3結(jié)論與討論

葉片是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，其生理特性與光合速率密切相關(guān)。孟軍等研究發(fā)現(xiàn)，在高光強(qiáng)條件下，葉綠素含量在一定范圍內(nèi)與劍葉凈光合速率呈正相關(guān)，在總?cè)~綠素含量水平較低時(shí)，低葉綠素a/b并不利于提高劍葉凈光合速率，而高比值的促進(jìn)作用似乎更明顯，在葉綠素含量升高到一定程度以后， 葉綠素a含量下降，而葉綠素b含量仍稍有上升， 低葉綠素a/b比值對(duì)光合作用的促進(jìn)作用就越來(lái)越明顯[21]。本研究對(duì)2個(gè)品種光響應(yīng)曲線(xiàn)的測(cè)定結(jié)果表明，燕紅的葉綠素含量高于岱妃，岱妃的葉綠素a/b值和同光強(qiáng)水平的光合速率高于對(duì)照，但是在對(duì)其日變化進(jìn)行測(cè)定時(shí)，燕紅的光合速率高于岱妃，即在漸變的光照條件下，燕紅桃的光合速率高于岱妃，而在短時(shí)間內(nèi)階梯變化的光照度下，岱妃的光合速率高于對(duì)照，其可能原因是岱妃對(duì)突然變化的光環(huán)境適應(yīng)快，而燕紅對(duì)漸變的光環(huán)境適應(yīng)性好。

Pn 的日變化動(dòng)態(tài)是植物自身和環(huán)境因子協(xié)同作用的結(jié)果。燕紅光合日變化為單峰型，峰值出現(xiàn)在09：00，岱妃的光合日變化為雙峰型，峰值出現(xiàn)在09：00和13：00，在11：00出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。岱妃桃葉片在11：00的蒸騰速率與13：00的相近，11：00氣孔導(dǎo)度值大于09：00和13：00的氣孔導(dǎo)度值，說(shuō)明光合午休現(xiàn)象是由非氣孔限制因素導(dǎo)致的，這與王蛟等的研究結(jié)果[22-23]一致。2個(gè)品種的蒸騰速率日變化均為雙峰型，峰值出現(xiàn)在09：00和15：00，燕紅的蒸騰速率在09：00—15：00的值均大于岱妃。

表觀(guān)量子效率是光響應(yīng)曲線(xiàn)初始部分的斜率，表觀(guān)量子效率大說(shuō)明植物在弱光下具有更強(qiáng)的捕獲光量子用于光合作用的能力[24]。植物對(duì)弱光利用率的提高主要表現(xiàn)在日平均凈光合速率和表觀(guān)量子效率的增大及光補(bǔ)償點(diǎn)的降低，這3 個(gè)指標(biāo)是植物光合作用能力的重要指標(biāo)，可以反映植物的耐陰性[25-27]。岱妃的表觀(guān)量子效率大于對(duì)照燕紅，其光補(bǔ)償點(diǎn)小于對(duì)照燕紅，但其日均凈光合速率低于對(duì)照燕紅，一定程度上說(shuō)明岱妃比燕紅的耐弱光能力強(qiáng)。

岱妃桃的4項(xiàng)葉形參數(shù)均小于燕紅，其中葉面積達(dá)到了顯著差異水平；岱妃桃葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素的含量均顯著低于燕紅；岱妃桃的凈光合速率日變化值、表觀(guān)光能利用率日變化、表觀(guān)CO2利用率日變化、光補(bǔ)償點(diǎn)均小于燕紅，表觀(guān)量子效率大于燕紅。綜合葉片特性和光合指標(biāo)可知，岱妃是燕紅葉片弱化的芽突變，耐弱光的能力優(yōu)于燕紅。岱妃的光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)優(yōu)于燕紅，但是在自然環(huán)境下卻表現(xiàn)出較低的光合速率，說(shuō)明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性弱于燕紅。

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