缺鐵及不同鐵源對水培大白菜生物量、光合參數(shù)和礦質(zhì)元素含量的影響

顏廷帥++姜振升++侯文通++劉振香++賈亮

摘要：以大白菜（Brassica pekinensis L.）為試材，研究缺鐵處理和硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵、EDTA-Fe這4種相同鐵元素濃度鐵源對水培大白菜生物量、光合參數(shù)和氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵元素含量的影響。結(jié)果表明，與缺鐵處理相比，加入不同鐵源可顯著提高大白菜植株的干質(zhì)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，細(xì)胞間CO2濃度顯著降低；不同鐵源處理時(shí)，大白菜老葉中的全氮含量顯著升高，鎂含量顯著降低；硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理時(shí)，大白菜根中的鐵元素含量升高，檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜根和新葉中的鐵元素含量升高；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜新葉和老葉的鈣含量、新葉鎂含量顯著低于缺鐵處理和其他鐵源處理；不同鐵源處理時(shí)，大白菜根中的磷含量相對最高，而缺鐵處理時(shí)大白菜新葉中的磷含量相對最高。

關(guān)鍵詞：缺鐵；大白菜；生物量；光合參數(shù)；礦質(zhì)元素；檸檬酸亞鐵

中圖分類號： S634.106文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0275-03

收稿日期：2016-01-14

基金項(xiàng)目：山東省科技重大專項(xiàng)（新興產(chǎn)業(yè)）（編號：2015ZDXX0502B02）。

作者簡介：顏廷帥（1989—），男，山東臨沂人，主要從事植物營養(yǎng)與新型肥料研究。E-mail：yanaiyanzhi@163.com。

通信作者：姜振升，碩士，農(nóng)藝師，主要從事植物營養(yǎng)與新型肥料研究。E-mail：jzssdau@163.com。鐵是植物必需的微量元素，參與植物光合作用和葉綠素合成，在植物氧化還原反應(yīng)和電子傳遞過程中具有重要的作用[1]。鐵在土壤中雖然含量豐富，但植物體缺鐵的現(xiàn)象仍然比較普遍，這是由于土壤中有效鐵的含量很低，尤其在堿性土壤中，有效鐵的濃度非常低[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上約1/3的土壤為堿性土壤。因此，土壤有效鐵含量不足成為作物生長發(fā)育最大的限制因子之一[3]。鐵肥的施用可以改善土壤的缺鐵狀況。最早的鐵肥以無機(jī)鐵源 FeSO4·7H2O 和FeCl3為主[4]，后以有機(jī)態(tài)鐵為鐵源的營養(yǎng)液配方得到應(yīng)用，但有機(jī)態(tài)鐵性質(zhì)不穩(wěn)定在一定程度上限定了其應(yīng)用[5]，對于以何種鐵源作為鐵肥仍存在爭議。本試驗(yàn)以大白菜（Brassica pekinensis L.）為供試材料，采用水培方式，設(shè)置缺鐵和不同鐵源處理，探究缺鐵和不同鐵源處理對大白菜生長、光合參數(shù)和礦質(zhì)元素含量的影響，為鐵肥的合理施用提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

3～4張葉片的大白菜幼苗，由營養(yǎng)缽催芽生長。供試水為蒸餾水，鐵含量小于0.000 1 mg/L。

1.2方法及處理

試驗(yàn)于2015年9月5日開始，采用水培法。選取長勢一致的15株大白菜幼苗，轉(zhuǎn)入1/2 Hoagland和Arnon全濃度溶液[6]進(jìn)行培養(yǎng)，每天通氣2 h；待大白菜幼苗生長7 d，將大白菜幼苗隨機(jī)分為5組，每組3株，分別移入缺鐵、含硫酸亞鐵（Fe2+）、檸檬酸亞鐵（Fe2+）、EDTA-Fe（Fe3+、Fe2+混合物）、檸檬酸鐵（Fe3+）的Hoagland和Arnon（全濃度）溶液中繼續(xù)培養(yǎng)18 d，每天通氣2 h，每7 d更換1次營養(yǎng)液，不同鐵源處理的鐵元素濃度均為2.8 mg/L；取樣測定。

1.3測定項(xiàng)目與方法

1.3.1光合參數(shù)大白菜收獲前，用英國PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2便攜式光合作用測定儀，于09：00—11：00采用固定光強(qiáng)800 μmol/（m2·s）測定每株大白菜功能葉片相同葉位的細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和凈光合速率（Pn）等光合相關(guān)參數(shù)。

1.3.2干質(zhì)量將大白菜分為根、老葉、新葉3個部分，放于信封中置于干燥箱105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量根系和地上部的干質(zhì)量。樣品備存，用于測定氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵元素含量。

1.3.3主要元素含量測定將烘干的大白菜干樣磨碎，準(zhǔn)確稱取0.200 g，用H2SO4-H2O2 聯(lián)合消煮法煮至澄清，氮、磷、鉀含量分別采用凱氏定氮法、釩鉬黃比色法、火焰光度法測定[7]，鈣、鎂、鐵含量采用ICP-AES法測定[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理，采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1缺鐵和不同鐵源處理對水培大白菜生物量的影響

由表1可見，與缺鐵處理相比，加入不同鐵肥時(shí)，大白菜根系和地上部干質(zhì)量均顯著增加，不同鐵源處理之間大白菜根系和地上部干質(zhì)量無顯著性差異；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜根系和地上部的干質(zhì)量相對最大，較缺鐵處理分別增加115.65%、176.98%。

2.2缺鐵和不同鐵源處理對水培大白菜光合作用的影響

由表2可見，與缺鐵處理相比，不同鐵源處理大白菜的凈光合速率顯著升高，其中，EDTA-Fe處理的大白菜凈光合速率相對最高，較缺鐵處理增加213.38%，與其他鐵源處理的大白菜凈光合速率無顯著性差異；缺鐵處理時(shí)，大白菜功能葉片胞間CO2濃度顯著高于其他處理，這可能是由于缺鐵導(dǎo)致光合電子傳遞受阻，進(jìn)而抑制光合作用，造成CO2無法被吸收利用，使CO2在細(xì)胞間隙累積；不同鐵源處理時(shí)大白菜的氣孔導(dǎo)度均顯著升高，其中，EDTA-Fe處理氣孔導(dǎo)度相對最大，較缺鐵處理增加了245.65%；大白菜細(xì)胞間隙CO2濃度較缺鐵處理顯著降低；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜的蒸騰速率相對最高，為3.10 mmol/（m2·s）。另外，試驗(yàn)還表明，氣孔導(dǎo)度值與凈光合速率呈正相關(guān)，這與Wong等的研究結(jié)果[9]相同。

2.3缺鐵和不同鐵源處理對水培大白菜各組織元素含量和分布的影響

2.3.1鐵元素由表3可知，各處理大白菜，根中的鐵含量相對最高，老葉次之，新葉最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鐵含量較缺鐵處理有顯著上升，分別上升417.80%、226.67%、442.20%；在老葉中，各處理的鐵含量無顯著性差異；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鐵含量顯著高于其他處理，較缺鐵處理增加了53.79%。這說明硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵促進(jìn)了大白菜根系對鐵的吸收，同時(shí)檸檬酸亞鐵促進(jìn)了鐵向大白菜新葉運(yùn)輸；使用EDTA-Fe對大白菜根系鐵的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)無明顯效果。

2.3.2氮、磷和鉀元素由表4可知，不同鐵源處理的大白菜全氮含量以新葉最高，老葉次之，根相對最低，缺鐵處理大白菜根的氮含量高于老葉；在根中，硫酸亞鐵處理的氮含量高于其他處理；在老葉中，不同鐵源處理的氮含量均顯著高于缺鐵處理，其中硫酸亞鐵處理最高；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的氮含量較其他處理有顯著降低。由于氮是易移動的元素，缺氮情況下老葉中的氮會向新葉轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致老葉氮含量降低，缺鐵抑制了大白菜對氮的吸收。

由表5可見，不同鐵源處理的大白菜磷含量以根最高，新葉次之，老葉最低，缺鐵處理的大白菜新葉中磷含量高于根；在根中，檸檬酸鐵處理的磷含量高于其他處理；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理較缺鐵處理的磷含量有顯著降低；在老葉中，各處理的磷含量無顯著性差異；缺鐵情況下，新葉中磷含量最高，這是由于在缺鐵情況下，磷向大白菜新葉的運(yùn)輸增加，對磷的吸收也增加。

由表6可知，各處理大白菜的鉀含量以老葉最高，新葉次之，根最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鉀含量顯著高于其他處理；在老葉中，各處理的鉀含量無顯著性差異；在新葉中，硫酸亞鐵處理的鉀含量相對最高，檸檬酸亞鐵處理的鉀含量最低。

2.3.3鈣、鎂元素由表7可知，各處理大白菜的鈣含量以老葉最高；在根中，各處理的鈣含量無顯著性差異；在老葉、新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鈣含量顯著低于其他處理，檸檬酸亞鐵抑制了鈣向地上部的運(yùn)輸和分配。

由表8可知，各處理大白菜的鎂含量以老葉最高，新葉次之，根最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鎂含量較其他處理有顯著上升；在老葉中，不同鐵源處理的鎂含量較缺鐵處理有顯著降低；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鎂含量較其他處理有顯著降低，檸檬酸亞鐵抑制了鎂向地上部的運(yùn)輸和分配。

3結(jié)論與討論

鐵的缺乏影響植物體的生長和代謝，缺鐵植物葉綠體片層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，嚴(yán)重時(shí)葉綠體解體，光合電子傳遞鏈中斷，凈光合速率下降，同化產(chǎn)物的形成受阻[10]。本試驗(yàn)缺鐵大白菜表現(xiàn)出典型的缺鐵黃化現(xiàn)象，凈光合速率和生物量顯著降低，與前人的研究結(jié)論[10]一致。

氮、磷、鉀被稱為肥料三要素，植物對氮、磷、鉀的需要量較多，而土壤中含量較少，需要大量補(bǔ)充，而不同鐵源的加入對氮、磷、鉀在植物體內(nèi)的含量和分布產(chǎn)生影響。氮是植物生長發(fā)育需求量最大的營養(yǎng)元素，既是構(gòu)成植物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物生理代謝過程中起催化作用的物質(zhì)[11]。試驗(yàn)結(jié)果表明，缺鐵處理大白菜老葉中的氮含量顯著低于鐵處理，這是由于缺鐵抑制了大白菜對氮的吸收，而氮是可以重復(fù)利用的元素，氮含量不足情況下大白菜老葉中的氮會向新葉轉(zhuǎn)移，從而造成老葉中氮含量顯著降低。有研究表明，植物體對鐵、磷元素的吸收存在拮抗效應(yīng)[12]。本試驗(yàn)中，缺鐵處理大白菜新葉中的磷含量相對最高，這表明在缺鐵情況下磷向新葉的運(yùn)輸增加，大白菜對磷的吸收增加。鉀元素參與植物生長發(fā)育中許多重要的生理生化過程，在維持細(xì)胞膨壓、調(diào)節(jié)酶的活性等過程中具有重要的作用，并且促進(jìn)了光合作用的進(jìn)程和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸[13]。本試驗(yàn)中，硫酸亞鐵和檸檬酸鐵處理的大白菜根中鉀含量顯著高于其他處理，表明加入這2種鐵肥促進(jìn)了大白菜對鉀的吸收；而檸檬酸亞鐵處理的大白菜新葉中鉀含量顯著低于缺鐵處理，表明加入檸檬酸亞鐵可能抑制了鉀元素向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

鎂和鈣是植物所必需的中量元素，鎂在光合作用、酶的活化和蛋白質(zhì)合成等進(jìn)程中具有重要作用[14]。鈣能穩(wěn)定細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，存在于液泡中的鈣具有滲透調(diào)節(jié)作用，細(xì)胞的正常有絲分裂需要少量鈣的參與，鈣作為第二信使在細(xì)胞轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有重要作用[15-16]。鈣含量不足容易引起大白菜干燒心[17]。缺鐵情況下，大白菜老葉中的鎂含量有顯著下降，可能是由于缺鐵情況下葉綠素合成受阻，光合速率下降[18]。缺鐵情況下，檸檬酸亞鐵處理老葉和新葉中的鎂和鈣含量有顯著降低，這說明加入檸檬酸亞鐵可能抑制了大白菜對鈣和鎂向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

總之，加入不同鐵源，顯著增加了大白菜的生物量和光合效率，促進(jìn)了大白菜對氮的吸收，抑制了大白菜對磷的吸收；檸檬酸亞鐵處理大白菜使其對鐵的吸收效率相對最高，但抑制了對鉀、鈣、鎂向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；與其他鐵源處理大白菜相比，EDTA-Fe處理的大白菜對鐵的吸收相對最弱。硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理對大白菜的生長、生物量和元素含量均有正向影響，然而考慮到土壤施肥過程中，硫酸亞鐵遇空氣易氧化，造成土壤中鐵的有效濃度降低，因此，綜合考慮，大白菜以檸檬酸鐵作為鐵肥相對較好。

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