燕紅桃及其芽變岱妃桃的葉片參數與光合特性的比較

李桂祥++王長君++劉偉++張毅++張安寧

摘要：以燕紅桃及其芽變品種岱妃桃為材料，對葉片形狀、葉綠素含量、光合日變化、光響應曲線等指標進行測定，并對葉片參數和光合特性進行比較。結果表明：岱妃桃的葉面積、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量顯著低于燕紅桃，葉長、葉寬、葉形指數均低于對照，但無顯著差異；岱妃桃的凈光合速率Pn日變化值、表觀光能利用率LUE日變化、表觀CO2利用率CUE日變化、光補償點均小于燕紅桃，表觀量子效率大于燕紅桃。經綜合分析各項指標可知，岱妃桃是燕紅桃的弱化芽變，其耐弱光的能力優于燕紅桃。

關鍵詞：桃；芽變；葉片參數；光合色素；光合特性

中圖分類號： S662.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0241-04

收稿日期：2015-04-20

基金項目：國家現代桃產業技術體系建設專項（編號：CARS-31）；“十二五”農村領域國家科技計劃（編號：2013BAD02B03）。

作者簡介：李桂祥（1987—），男，山東安丘人，碩士，研究實習員，從事果樹栽培生理研究。Tel：（0538）8237532；E-mail：liguixiang-2010@163.com。

通信作者：張安寧，副研究員，從事水果育種和果樹設施栽培與推廣工作。E-mail：zan_hope@163.com。桃[Prunus persica （L.） Batch]起源于我國，屬于薔薇科（Rasaceae）李屬（Prunus）桃亞屬（Amygdalus）植物，早在 4 000 年前桃就被人類認識、利用、選擇、馴化，栽培發展歷史悠久。桃果肉細膩多汁、風味芳香、營養豐富，廣為人們所喜愛，是我國主要的水果之一[1]。

芽變是體細胞突變的一種，此種突變發生在芽的分生組織細胞中，當芽萌發長成枝條，在性狀上與原類型不同。這些變異的性狀經過相應的觀察和鑒定程序，最后確認選出某些性狀比原品種更為優異的品系作為新品種加以推廣應用。芽變是果樹新品種的重要來源，蘋果[2]、葡萄[3-5]、桃[6-9]、梨[10-12]、李[9]、柑橘[13-15]等樹種都存在大量芽變品種。隨著科學技術的發展，相繼有形態與解剖學觀察、孢粉學觀察、同工酶分析、染色體數量與結構變異檢測、DNA 分子標記等方法應用于果樹芽變鑒定[2]；但對芽變和原品種之間葉形、光合色素、光合特性的研究較少。本研究以桃品種燕紅（原名綠化9號）及其芽變品種岱妃為試材，對2個品種之間的葉形、光合色素、光合特性進行比較，以期對芽變品種有更深入的了解，為探明桃的芽變提供生理學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2012年在山東省果樹研究所天平湖試驗基地進行，供試桃品種燕紅及其芽變品種岱妃均為主干形栽培，行株距為4 m×2 m，樹勢中庸。

1.2試驗方法

（1）葉面積的測定。2013年8月用YMT-A葉面積儀測定10張成熟葉片的葉面積，計算平均葉面積。

（2）葉綠素含量的測定。2013年8月，隨機取植株外側從下往上數的第5張功能葉10張，剪碎拌勻后稱出1 g，用研缽磨碎，95%乙醇浸提1 d，過濾，濾液采用分光光度法測定[16]。

（3）光合作用日變化的測定。2013年6月，選擇無病蟲害且生長旺盛的從上往下第5張功能葉，用CIRAS-2便攜式光合系統從07：00—17：00測定葉片的氣體交換參數凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等。氣孔限制值（Ls）[17]計算公式Ls=1-Ci/Ca（Ca為空氣中CO2濃度）；水分利用效率（WUE）[17]計算公式WUE=Pn/Tr，其中Pn、Tr分別為同一葉片的凈光合速率和蒸騰速率的平均值；表觀光能利用率（LUE）=Pn/PAR×1 000，單位為μmol/mmol[18]；表觀CO2利用率（CUE）=Pn/Ci[19]。

（4）光響應曲線的測定。2013年8月，在10：00—12：00用CIRAS-2便攜式光合作用測定系統測定植株從上往下第5張功能葉的光響應曲線。開放式氣路，設定溫度為（30±1） ℃，CO2濃度為（400±6）μmol/mol，濕度為大氣濕度的90%。在光合有效輻射梯度2 000、1 800、1 500、1200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol/（m·s）條件下測定Pn。

直角雙曲線修正模型的擬合[20]：

1.3數據處理

采用Excel軟件進行數據統計和方差分析，采用SPSS軟件進行光合曲線擬合；采用Origin軟件進行作圖。

2結果與分析

2.1燕紅桃及其芽變岱妃桃葉形參數對比

燕紅桃及其芽變岱妃桃的葉形參數如表1所示，岱妃的葉形參數均小于燕紅。岱妃的葉寬和葉長分別為燕紅的 89.32% 和87.63%，岱妃的葉形指數也小于燕紅，但2個品種之間葉寬、葉長和葉形指數之間沒有顯著差異（P>0.05）；岱妃的葉面積比燕紅小19.02%，差異顯著（P<0.05）。

2.2燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片色素含量對比

岱妃桃葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量均顯著小于燕紅桃，分別少24.30%、27.47%、17.65%；但其葉綠素a/b值卻大于燕紅桃，差異不顯著（表2）。

2.3燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化對比

燕紅及其芽變岱妃葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化如圖1所示。全天中，岱妃的凈光合速率Pn一直低于燕紅，在07：00時差距最大，僅為燕紅的74.11%，其后差距減小。岱妃的氣孔導度在07：00時高于燕紅，其后均低于燕紅。蒸騰作用是反映植物水分代謝的重要生理指標，岱妃的蒸騰速率在07：00和17：00 時均高于燕紅，在09：00—15：00均低于燕紅。岱妃的胞間CO2濃度在07：00和17：00時均高于燕紅，在09：00—15：00均低于燕紅。

2.4燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片氣孔限制值、水分利用效率、表觀光能利用率、表觀CO2利用率對比

燕紅及其芽變岱妃葉片氣孔限制值Ls、水分利用效率、表觀光能利用率、表觀CO2利用率的日變化如圖2所示。岱妃的氣孔限制值分別在07：00和17：00時均低于燕紅，在 09：00—15：00均高于燕紅。岱妃的水分利用效率分別在 07：00、09：00、15：00、17：00時低于燕紅，在11：00、13：00高于燕紅。岱妃的表觀光能利用率和表觀CO2利用率在07：00—17：00均低于燕紅。

2.5燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片光響應曲線的擬合及相關參數對比

根據直角雙曲線修正模型擬合的曲線與實測值對比結果如圖3所示，擬合曲線的特征參數見表3。結果表明，直角雙曲線修正模型能較好地擬合燕紅及其芽變岱妃的光響應過程，決定系數分別為0.997和0.992。

表觀量子效率是反映植物對光能利用效率的重要指標，岱妃的表觀量子效率比燕紅高18.03%。光飽和點和光補償點是反映植物需光特性的2個主要指標，岱妃的光飽和點為1 608.251 μmol/（m2·s），比燕紅低194.684 μmol/（m2·s）；岱妃的光補償點為55.098 μmol/（m2·s），比燕紅低 6.045 μmol/（m2·s）。岱妃的最大光合速率和暗呼吸速率分別比燕紅高1.44%和27.87%（表3）。

3結論與討論

葉片是植物進行光合作用的場所，其生理特性與光合速率密切相關。孟軍等研究發現，在高光強條件下，葉綠素含量在一定范圍內與劍葉凈光合速率呈正相關，在總葉綠素含量水平較低時，低葉綠素a/b并不利于提高劍葉凈光合速率，而高比值的促進作用似乎更明顯，在葉綠素含量升高到一定程度以后， 葉綠素a含量下降，而葉綠素b含量仍稍有上升， 低葉綠素a/b比值對光合作用的促進作用就越來越明顯[21]。本研究對2個品種光響應曲線的測定結果表明，燕紅的葉綠素含量高于岱妃，岱妃的葉綠素a/b值和同光強水平的光合速率高于對照，但是在對其日變化進行測定時，燕紅的光合速率高于岱妃，即在漸變的光照條件下，燕紅桃的光合速率高于岱妃，而在短時間內階梯變化的光照度下，岱妃的光合速率高于對照，其可能原因是岱妃對突然變化的光環境適應快，而燕紅對漸變的光環境適應性好。

Pn 的日變化動態是植物自身和環境因子協同作用的結果。燕紅光合日變化為單峰型，峰值出現在09：00，岱妃的光合日變化為雙峰型，峰值出現在09：00和13：00，在11：00出現光合午休現象。岱妃桃葉片在11：00的蒸騰速率與13：00的相近，11：00氣孔導度值大于09：00和13：00的氣孔導度值，說明光合午休現象是由非氣孔限制因素導致的，這與王蛟等的研究結果[22-23]一致。2個品種的蒸騰速率日變化均為雙峰型，峰值出現在09：00和15：00，燕紅的蒸騰速率在09：00—15：00的值均大于岱妃。

表觀量子效率是光響應曲線初始部分的斜率，表觀量子效率大說明植物在弱光下具有更強的捕獲光量子用于光合作用的能力[24]。植物對弱光利用率的提高主要表現在日平均凈光合速率和表觀量子效率的增大及光補償點的降低，這3 個指標是植物光合作用能力的重要指標，可以反映植物的耐陰性[25-27]。岱妃的表觀量子效率大于對照燕紅，其光補償點小于對照燕紅，但其日均凈光合速率低于對照燕紅，一定程度上說明岱妃比燕紅的耐弱光能力強。

岱妃桃的4項葉形參數均小于燕紅，其中葉面積達到了顯著差異水平；岱妃桃葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量均顯著低于燕紅；岱妃桃的凈光合速率日變化值、表觀光能利用率日變化、表觀CO2利用率日變化、光補償點均小于燕紅，表觀量子效率大于燕紅。綜合葉片特性和光合指標可知，岱妃是燕紅葉片弱化的芽突變，耐弱光的能力優于燕紅。岱妃的光響應曲線參數優于燕紅，但是在自然環境下卻表現出較低的光合速率，說明其對環境的適應性弱于燕紅。

參考文獻：

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李桂祥 王長君 劉偉 張毅 張安寧

摘要：以燕紅桃及其芽變品種岱妃桃為材料，對葉片形狀、葉綠素含量、光合日變化、光響應曲線等指標進行測定，并對葉片參數和光合特性進行比較。結果表明：岱妃桃的葉面積、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量顯著低于燕紅桃，葉長、葉寬、葉形指數均低于對照，但無顯著差異；岱妃桃的凈光合速率Pn日變化值、表觀光能利用率LUE日變化、表觀CO2利用率CUE日變化、光補償點均小于燕紅桃，表觀量子效率大于燕紅桃。經綜合分析各項指標可知，岱妃桃是燕紅桃的弱化芽變，其耐弱光的能力優于燕紅桃。

關鍵詞：桃；芽變；葉片參數；光合色素；光合特性

中圖分類號： S662.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0241-04

收稿日期：2015-04-20

基金項目：國家現代桃產業技術體系建設專項（編號：CARS-31）；“十二五”農村領域國家科技計劃（編號：2013BAD02B03）。

作者簡介：李桂祥（1987—），男，山東安丘人，碩士，研究實習員，從事果樹栽培生理研究。Tel：（0538）8237532；E-mail：liguixiang-2010@163.com。

通信作者：張安寧，副研究員，從事水果育種和果樹設施栽培與推廣工作。E-mail：zan_hope@163.com。桃[Prunus persica （L.） Batch]起源于我國，屬于薔薇科（Rasaceae）李屬（Prunus）桃亞屬（Amygdalus）植物，早在 4 000 年前桃就被人類認識、利用、選擇、馴化，栽培發展歷史悠久。桃果肉細膩多汁、風味芳香、營養豐富，廣為人們所喜愛，是我國主要的水果之一[1]。

芽變是體細胞突變的一種，此種突變發生在芽的分生組織細胞中，當芽萌發長成枝條，在性狀上與原類型不同。這些變異的性狀經過相應的觀察和鑒定程序，最后確認選出某些性狀比原品種更為優異的品系作為新品種加以推廣應用。芽變是果樹新品種的重要來源，蘋果[2]、葡萄[3-5]、桃[6-9]、梨[10-12]、李[9]、柑橘[13-15]等樹種都存在大量芽變品種。隨著科學技術的發展，相繼有形態與解剖學觀察、孢粉學觀察、同工酶分析、染色體數量與結構變異檢測、DNA 分子標記等方法應用于果樹芽變鑒定[2]；但對芽變和原品種之間葉形、光合色素、光合特性的研究較少。本研究以桃品種燕紅（原名綠化9號）及其芽變品種岱妃為試材，對2個品種之間的葉形、光合色素、光合特性進行比較，以期對芽變品種有更深入的了解，為探明桃的芽變提供生理學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2012年在山東省果樹研究所天平湖試驗基地進行，供試桃品種燕紅及其芽變品種岱妃均為主干形栽培，行株距為4 m×2 m，樹勢中庸。

1.2試驗方法

（1）葉面積的測定。2013年8月用YMT-A葉面積儀測定10張成熟葉片的葉面積，計算平均葉面積。

（2）葉綠素含量的測定。2013年8月，隨機取植株外側從下往上數的第5張功能葉10張，剪碎拌勻后稱出1 g，用研缽磨碎，95%乙醇浸提1 d，過濾，濾液采用分光光度法測定[16]。

（3）光合作用日變化的測定。2013年6月，選擇無病蟲害且生長旺盛的從上往下第5張功能葉，用CIRAS-2便攜式光合系統從07：00—17：00測定葉片的氣體交換參數凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等。氣孔限制值（Ls）[17]計算公式Ls=1-Ci/Ca（Ca為空氣中CO2濃度）；水分利用效率（WUE）[17]計算公式WUE=Pn/Tr，其中Pn、Tr分別為同一葉片的凈光合速率和蒸騰速率的平均值；表觀光能利用率（LUE）=Pn/PAR×1 000，單位為μmol/mmol[18]；表觀CO2利用率（CUE）=Pn/Ci[19]。

（4）光響應曲線的測定。2013年8月，在10：00—12：00用CIRAS-2便攜式光合作用測定系統測定植株從上往下第5張功能葉的光響應曲線。開放式氣路，設定溫度為（30±1） ℃，CO2濃度為（400±6）μmol/mol，濕度為大氣濕度的90%。在光合有效輻射梯度2 000、1 800、1 500、1200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol/（m·s）條件下測定Pn。

直角雙曲線修正模型的擬合[20]：

1.3數據處理

采用Excel軟件進行數據統計和方差分析，采用SPSS軟件進行光合曲線擬合；采用Origin軟件進行作圖。

2結果與分析

2.1燕紅桃及其芽變岱妃桃葉形參數對比

燕紅桃及其芽變岱妃桃的葉形參數如表1所示，岱妃的葉形參數均小于燕紅。岱妃的葉寬和葉長分別為燕紅的 89.32% 和87.63%，岱妃的葉形指數也小于燕紅，但2個品種之間葉寬、葉長和葉形指數之間沒有顯著差異（P>0.05）；岱妃的葉面積比燕紅小19.02%，差異顯著（P<0.05）。

2.2燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片色素含量對比

岱妃桃葉片的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量均顯著小于燕紅桃，分別少24.30%、27.47%、17.65%；但其葉綠素a/b值卻大于燕紅桃，差異不顯著（表2）。

2.3燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化對比

燕紅及其芽變岱妃葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化如圖1所示。全天中，岱妃的凈光合速率Pn一直低于燕紅，在07：00時差距最大，僅為燕紅的74.11%，其后差距減小。岱妃的氣孔導度在07：00時高于燕紅，其后均低于燕紅。蒸騰作用是反映植物水分代謝的重要生理指標，岱妃的蒸騰速率在07：00和17：00 時均高于燕紅，在09：00—15：00均低于燕紅。岱妃的胞間CO2濃度在07：00和17：00時均高于燕紅，在09：00—15：00均低于燕紅。

2.4燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片氣孔限制值、水分利用效率、表觀光能利用率、表觀CO2利用率對比

燕紅及其芽變岱妃葉片氣孔限制值Ls、水分利用效率、表觀光能利用率、表觀CO2利用率的日變化如圖2所示。岱妃的氣孔限制值分別在07：00和17：00時均低于燕紅，在 09：00—15：00均高于燕紅。岱妃的水分利用效率分別在 07：00、09：00、15：00、17：00時低于燕紅，在11：00、13：00高于燕紅。岱妃的表觀光能利用率和表觀CO2利用率在07：00—17：00均低于燕紅。

2.5燕紅桃及其芽變岱妃桃葉片光響應曲線的擬合及相關參數對比

根據直角雙曲線修正模型擬合的曲線與實測值對比結果如圖3所示，擬合曲線的特征參數見表3。結果表明，直角雙曲線修正模型能較好地擬合燕紅及其芽變岱妃的光響應過程，決定系數分別為0.997和0.992。

表觀量子效率是反映植物對光能利用效率的重要指標，岱妃的表觀量子效率比燕紅高18.03%。光飽和點和光補償點是反映植物需光特性的2個主要指標，岱妃的光飽和點為1 608.251 μmol/（m2·s），比燕紅低194.684 μmol/（m2·s）；岱妃的光補償點為55.098 μmol/（m2·s），比燕紅低 6.045 μmol/（m2·s）。岱妃的最大光合速率和暗呼吸速率分別比燕紅高1.44%和27.87%（表3）。

3結論與討論

葉片是植物進行光合作用的場所，其生理特性與光合速率密切相關。孟軍等研究發現，在高光強條件下，葉綠素含量在一定范圍內與劍葉凈光合速率呈正相關，在總葉綠素含量水平較低時，低葉綠素a/b并不利于提高劍葉凈光合速率，而高比值的促進作用似乎更明顯，在葉綠素含量升高到一定程度以后， 葉綠素a含量下降，而葉綠素b含量仍稍有上升， 低葉綠素a/b比值對光合作用的促進作用就越來越明顯[21]。本研究對2個品種光響應曲線的測定結果表明，燕紅的葉綠素含量高于岱妃，岱妃的葉綠素a/b值和同光強水平的光合速率高于對照，但是在對其日變化進行測定時，燕紅的光合速率高于岱妃，即在漸變的光照條件下，燕紅桃的光合速率高于岱妃，而在短時間內階梯變化的光照度下，岱妃的光合速率高于對照，其可能原因是岱妃對突然變化的光環境適應快，而燕紅對漸變的光環境適應性好。

Pn 的日變化動態是植物自身和環境因子協同作用的結果。燕紅光合日變化為單峰型，峰值出現在09：00，岱妃的光合日變化為雙峰型，峰值出現在09：00和13：00，在11：00出現光合午休現象。岱妃桃葉片在11：00的蒸騰速率與13：00的相近，11：00氣孔導度值大于09：00和13：00的氣孔導度值，說明光合午休現象是由非氣孔限制因素導致的，這與王蛟等的研究結果[22-23]一致。2個品種的蒸騰速率日變化均為雙峰型，峰值出現在09：00和15：00，燕紅的蒸騰速率在09：00—15：00的值均大于岱妃。

表觀量子效率是光響應曲線初始部分的斜率，表觀量子效率大說明植物在弱光下具有更強的捕獲光量子用于光合作用的能力[24]。植物對弱光利用率的提高主要表現在日平均凈光合速率和表觀量子效率的增大及光補償點的降低，這3 個指標是植物光合作用能力的重要指標，可以反映植物的耐陰性[25-27]。岱妃的表觀量子效率大于對照燕紅，其光補償點小于對照燕紅，但其日均凈光合速率低于對照燕紅，一定程度上說明岱妃比燕紅的耐弱光能力強。

岱妃桃的4項葉形參數均小于燕紅，其中葉面積達到了顯著差異水平；岱妃桃葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量均顯著低于燕紅；岱妃桃的凈光合速率日變化值、表觀光能利用率日變化、表觀CO2利用率日變化、光補償點均小于燕紅，表觀量子效率大于燕紅。綜合葉片特性和光合指標可知，岱妃是燕紅葉片弱化的芽突變，耐弱光的能力優于燕紅。岱妃的光響應曲線參數優于燕紅，但是在自然環境下卻表現出較低的光合速率，說明其對環境的適應性弱于燕紅。

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