不同培養基組分對油桃花粉萌發的影響

馬杰+++王嵩++馬維++何遠寬+++周佐葡++聶宗岳++田井平++聶宗平++白永生+++張勇

摘要：采用花粉離體培養法，研究含有蔗糖、硼酸、NAA、6-BA等不同組分的培養基對油桃花粉生活力的影響，結果表明，油桃花粉萌發的最適宜基本培養基成分為10%蔗糖+100 mg/L硼酸；添加6.0 mg/L NAA時花粉的萌發率相對最好，為74.97%；添加濃度為0.6 mg/L的6-BA有利于花粉萌發，花粉萌發率為74.46%。

關鍵詞：油桃；花粉；萌發；培養基；組分；植物生長調節劑；生活力

中圖分類號：S662.104 文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0264-02

收稿日期：2015-11-25

基金項目：貴州省科技廳項目（編號：[2015]004號）。

作者簡介：馬杰（1981—），男，山西大同人，碩士，助理研究員，從事蔬菜栽培和育種技術研究。E-mail：majie_011@126com。

通信作者：張勇，博士，副研究員，主要從事生物技術在果樹上的應用研究。Tel：（0835）2882293；E-mail：djyzy1024@163.com。桃（Prunus persica）為薔薇科桃屬落葉小喬木，花可觀賞，果多汁，可直接食用或制作桃脯、罐頭等，核仁也可食用。近年來，隨著我國觀賞桃種植業的發展，桃花在發展旅游經濟和推進風景名勝區建設方面發揮了舉足輕重的作用[1]。花粉在育種工作中充當著十分重要的角色，在研究植物細胞極性生長、分化和信號轉導等方面發揮著重要的作用[2-3]，是植物進行有性繁殖所必需的材料，研究花粉的萌發情況是十分有必要的。油桃（nectarine）是普通桃（果皮外被茸毛）的變種，花期常遇到溫度過低、連續陰雨等不良的氣候環境，而影響植株正常授粉使產量降低。在生產實踐中，人們一般通過人工液體噴授的方法來提高花粉的萌發率，并將硼酸、蔗糖和一些植物生長調節劑加入到噴授溶液中，以促進花粉的萌發和花粉管的生長[4]，但目前對相關的基礎研究[5-7]還不是很多。

植物生長調節劑可以調節果樹的營養生長、花芽分化、授粉受精和果實發育[8]，從而進一步影響植株產量。有研究認為，NAA低濃度時對花粉萌發起促進作用[9]，超過一定濃度有抑制作用[10-11]。李曉林認為，在低溫條件下，NAA、6-BA都能夠促進花粉管的生長，增快花粉萌發的速率[12]。生產中，花粉生活力的高低常用花粉的萌發率來衡量，而花粉萌發率是花粉生活力大小最為重要的指標[13]。本試驗以油桃為材料，采用固體培養法[14-16]，研究含蔗糖、硼酸、NAA、6-BA等不同組分的培養基對油桃花粉生活力的影響，篩選出最適宜油桃花粉萌發的培養組分，為生產實踐中提高油桃的授粉受精和坐果率提供一定的理論依據。

1材料與方法

1.1材料與儀器

1.1.1試驗材料新鮮油桃花粉，采自四川農業大學老板山油桃園。2014年3月19日上午10時，采集健壯樹上含苞待放的花蕾，人工剝取花藥；待花粉全部從花藥中散出，將其裝入小瓶中密封，冰箱中冷藏保存，備用。

1.1.2主要藥品及試劑蔗糖、硼酸、瓊脂、6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）、萘乙酸（NAA）、蒸餾水等。

1.1.3試驗儀器及設備光學顯微鏡、電子天平、冰箱、恒溫箱、電爐；燒杯、玻璃棒、容量瓶、移液管、培養皿、載玻片、濾紙、毛筆等。

1.2不同濃度梯度蔗糖、硼酸溶液組合基本培養基的配制

對蔗糖、硼酸各設5個濃度梯度，蔗糖溶液5個質量濃度梯度為0、5%、10%、15%、20%，硼酸5個濃度梯度為0、50、100、150、200 mg/L，在此基礎上共配置25個組合，并分別配制成200 mL加有1%瓊脂粉的固體培養基。

1.3花粉培養與基本培養基篩選

在潔凈的載玻片上，用干凈的玻璃棒蘸取配制好的少量培養基滴在載玻片中央，使培養基在載玻片上呈半球形，厚度約為3 mm[17]；室溫下待培養基凝固，用干凈的干毛筆刷取少許花粉，用手指輕敲毛筆的另一端，使花粉均勻而適量地散落在培養基上；將載玻片置于含濕潤濾紙的培養皿內，25 ℃保濕培養8 h；觀察并記錄花粉萌發的情況，篩選出最適宜油桃花粉萌發的基本培養基。每處理重復3次。

1.4NAA對花粉萌發的影響

在最適合油桃花粉萌發的基本培養基中分別添加0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0 mg/L NAA，以不加NAA為對照組（CK）進行花粉培養，觀察并記錄花粉萌發的情況，重復3次。

1.56-BA對花粉萌發的影響

在最適合油桃花粉萌發的基本培養基中分別添加0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mg/L 6-BA，以不加6-BA為對照組（CK）進行花粉培養，觀察并記錄花粉萌發的情況，重復3次。

1.6花粉萌發率的觀察與統計

光學顯微鏡4×0.1倍找到花粉視野，使觀察的花粉處于顯微鏡視野中央；將光學鏡頭轉換成10×0.25倍，對花粉萌發情況進行觀測并記錄[18]。每個處理觀察記錄3個視野，每個視野以30粒左右花粉數為宜。計數時，花粉萌發的標準以花粉管的長度超過花粉粒直徑為宜。花粉萌發率計算公式為萌發率=已萌發的花粉數/花粉粒總數×100%。

1.7數據處理

采用Excel和SPSS 19.0軟件對數據進行處理。

2結果與分析

2.1不同濃度的蔗糖、硼酸對花粉生活力的影響

由表1可見，不同蔗糖、硼酸濃度的基本培養基上，油桃花粉都能萌發，但萌發率有較明顯的差異；培養基中僅有蔗糖（硼酸濃度為0 mg/L）時，隨蔗糖濃度的升高，油桃花粉萌發率呈先上升后下降趨勢，處理間在0.05水平上差異顯著，蔗糖濃度為10%時油桃花粉的萌發率相對最高，為39.25%；僅有硼酸（蔗糖濃度為0%）時，隨硼酸濃度的逐漸升高，油桃花粉的萌發率也呈先上升后下降趨勢，硼酸濃度為100 mg/L時，油桃花粉的萌發率相對最大，為18.27%；培養基中含10%蔗糖+100 mg/L硼酸時，油桃的萌發率達到最大值，為53.15%，該培養基配方是油桃花粉萌發的最佳組合。

2.2不同濃度NAA對花粉生活力的影響

試驗結果表明，在最佳基本培養基上分別添加0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0 mg/L NAA，油桃花粉的萌芽率分別為 58.40%、64.47%、69.77%、74.97%、71.88%、68.30%，NAA對花粉的萌發起先促進后抑制作用；NAA濃度為6.0 mg/L處理的花粉萌發率相對最高，最適宜油桃花粉的萌發，與濃度為4.0、8.0、10.0 mg/L之間的花粉萌發率差異不顯著，與其他2個濃度處理差異顯著（P<0.05）。

2.3不同濃度6-BA對花粉生活力的影響

試驗結果表明，在最適宜油桃花粉萌發的基本培養基中分別添加0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mg/L 6-BA，油桃花粉的萌芽率分別為14.07%、53.83%、63.22%、74.46%、64.59%、52.40%，較低濃度促進花粉萌發，高濃度抑制花粉萌發；6-BA濃度為0.6 mg/L時的花粉萌發率相對最高，最適宜油桃花粉的萌發，與其他濃度處理差異顯著（P<0.05）；6-BA濃度為0.4、0.8 mg/L時處理的花粉萌發率相互間差異不顯著。

3結論與討論

花粉萌發率直接影響果樹的授粉受精和坐果率。本試驗以油桃花粉為材料，采用花粉離體培養法，研究含有蔗糖、硼酸、NAA、6-BA等不同組分的培養基對油桃花粉生活力的影響，結果表明，含1%瓊脂粉的固體培養基中加入10%蔗糖+100 mg/L硼酸，是最適合油桃花粉萌發的基本培養基，硼酸與蔗糖的相互作用能明顯提高供試花粉的萌發率，這與有關研究結論[19-21]吻合。這可能是由于硼離子與蔗糖結合形成絡合物，使糖能夠通過質膜更快地在組織中運輸，從而加快了糖的吸收及代謝，進而促進了花粉的萌發。此外，果膠物質是花粉管壁的主要組成物質，而硼能夠參與果膠物質的合成，從而有利于花粉管壁的形成。

植物生長調節物質NAA、6-BA是人工合成、具有調節控制植物體內物質代謝或生理功能的微量有機化合物，能改變植物體內內源激素間的相互平衡，對花粉萌發有一定的影響。試驗結果表明，在一定濃度范圍內，低濃度NAA、6-BA能夠促進油桃花粉的萌發，而高濃度NAA、6-BA會抑制油桃花粉的萌發，與張紹鈴等研究結論[22-23]基本一致；NAA、6-BA 濃度分別為6.0、0.6 mg/L時最適宜油桃花粉的萌發，花粉的萌發率相對最高，分別為74.97%、74.46%。

參考文獻：

[1]王燕，柳小年，顧振華，等. 我國觀賞桃花研究進展[J]. 河北農業科學，2008，12（6）：24-26.

[2] Mabberley D J. The plant book： a portable dictionary of the higher plants[M]. Cambridge University Press，1993： 75-90.

[3]汪發瓚，唐進. 中國植物志：第14卷：[M]. 北京：科學出版社，1980：170-286.

[4]孫玉剛，王絳輝，秦志華，等. 甜櫻桃授粉不結實的原因及授粉品種的配置[J]. 落葉果樹，2007（6）：15-19.

[5]安國寧，李軍，高洪衛，等. 培養基組分對桃樹花粉發芽率的影響[J]. 山東農業科學，2004 （3）：39-40.

[6]趙長星，劉成連. 培養基種類及蔗糖濃度對部分果樹花粉發芽率的影響[J]. 河北林果研究，200l，16（3）：240-243.

[7]李桂云，顧景梅，王峰. 不同培養基對果樹花粉發芽率影響的試驗[J]. 山西果樹，2001，83（1）：4-5.

[8]曾驤. 果樹生理學[M]. 北京：北京農業大學出版社，1992.

[9]張義，王亞莉，陳俊才. 低溫及藥劑處理對李花粉生活力的影響[J]. 湖北農學院學報，2003，23（4）：248-250.

[10]張惠蓉，龔義勤，柳李旺，等. 蘿卜mRNA差異顯示技術反應體系的優化及應用[J]. 江蘇農業科學，2007（1）：76-80.

[11]周瑞金，彭興芝，張麗露，等. 植物生長調節物質對杏梅花粉萌發及花粉臂生長的影響[J]. 廣東農業科學，2010（4）：70-73.

[12]李曉林. 低溫和植物生長調節荊對桃花粉萌發的影響[J]. 西南農業大學學報：自然科學版，2005，27（4）：526-529.

[13]杜玉虎，張琳琳，蔣錦標，等. 蔗糖和礦質營養對榛子花粉離體萌發和花粉管生長的影響[J]. 遼寧農業職業技術學院學報，2008，10（2）：2-4.

[14]張志良，瞿偉菁. 植物生理學實驗指導[M]. 3版. 北京：高等教育出版社，2003：226-229.

[15]趙長星，劉成連. 培養基種類及蔗糖濃度對部分果樹花粉發芽率的影響[J]. 河北林果研究，200l，16（3）：125-127.

[16]初慶剛，周啟河，曹玉芳，等. 蔗糖，硼對櫻桃屬植物花粉萌發的影響[[J]. 萊陽農學院學報，1995，12（3）：163-165.

[17]賈文慶，劉會超，郭麗娟. 外源鈣對木槿花粉萌發的影響[J]. 山西農業科學，2007，35（6）：56-58.

[18]車代弟，樊金萍，王金剮. 東方百合花粉萌發培養基組分的優化[J]. 植物研究，2003，23（2）：178-181.

[19]潘瑞熾. 植物生理學[M]. 北京： 高等教育出版社，2001：31，260.

[20]曾麗霞，艾應偉. 硼對花粉生物化學功能影響的研究進展[J]. 中國土壤與肥料，2008 （3）： 9-11.

[21]加藤幸雄，志佐誠. 植物生殖生理學[M]. 北京： 科學出版社，1987：176-180.

[22]張紹鈴，高付永，陳迪新，等. 植物生長調節物質對豐水梨花粉萌發和花粉管生長的影響[J]. 西北植物學報，2003，23（4）：586-591.

[23]Huang W D，Han Z H，Liu S，et a1. Effects of several plant growth regulators on flowering and fruiting of apple[J]. Journal of China Agricultural University，1996，1（3）：81-86.

馬杰 王嵩 馬維 何遠寬 周佐葡 聶宗岳 田井平 聶宗平 白永生 張勇

摘要：采用花粉離體培養法，研究含有蔗糖、硼酸、NAA、6-BA等不同組分的培養基對油桃花粉生活力的影響，結果表明，油桃花粉萌發的最適宜基本培養基成分為10%蔗糖+100 mg/L硼酸；添加6.0 mg/L NAA時花粉的萌發率相對最好，為74.97%；添加濃度為0.6 mg/L的6-BA有利于花粉萌發，花粉萌發率為74.46%。

關鍵詞：油桃；花粉；萌發；培養基；組分；植物生長調節劑；生活力

中圖分類號：S662.104 文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0264-02

收稿日期：2015-11-25

基金項目：貴州省科技廳項目（編號：[2015]004號）。

作者簡介：馬杰（1981—），男，山西大同人，碩士，助理研究員，從事蔬菜栽培和育種技術研究。E-mail：majie_011@126com。

通信作者：張勇，博士，副研究員，主要從事生物技術在果樹上的應用研究。Tel：（0835）2882293；E-mail：djyzy1024@163.com。桃（Prunus persica）為薔薇科桃屬落葉小喬木，花可觀賞，果多汁，可直接食用或制作桃脯、罐頭等，核仁也可食用。近年來，隨著我國觀賞桃種植業的發展，桃花在發展旅游經濟和推進風景名勝區建設方面發揮了舉足輕重的作用[1]?；ǚ墼谟N工作中充當著十分重要的角色，在研究植物細胞極性生長、分化和信號轉導等方面發揮著重要的作用[2-3]，是植物進行有性繁殖所必需的材料，研究花粉的萌發情況是十分有必要的。油桃（nectarine）是普通桃（果皮外被茸毛）的變種，花期常遇到溫度過低、連續陰雨等不良的氣候環境，而影響植株正常授粉使產量降低。在生產實踐中，人們一般通過人工液體噴授的方法來提高花粉的萌發率，并將硼酸、蔗糖和一些植物生長調節劑加入到噴授溶液中，以促進花粉的萌發和花粉管的生長[4]，但目前對相關的基礎研究[5-7]還不是很多。

植物生長調節劑可以調節果樹的營養生長、花芽分化、授粉受精和果實發育[8]，從而進一步影響植株產量。有研究認為，NAA低濃度時對花粉萌發起促進作用[9]，超過一定濃度有抑制作用[10-11]。李曉林認為，在低溫條件下，NAA、6-BA都能夠促進花粉管的生長，增快花粉萌發的速率[12]。生產中，花粉生活力的高低常用花粉的萌發率來衡量，而花粉萌發率是花粉生活力大小最為重要的指標[13]。本試驗以油桃為材料，采用固體培養法[14-16]，研究含蔗糖、硼酸、NAA、6-BA等不同組分的培養基對油桃花粉生活力的影響，篩選出最適宜油桃花粉萌發的培養組分，為生產實踐中提高油桃的授粉受精和坐果率提供一定的理論依據。

1材料與方法

1.1材料與儀器

1.1.1試驗材料新鮮油桃花粉，采自四川農業大學老板山油桃園。2014年3月19日上午10時，采集健壯樹上含苞待放的花蕾，人工剝取花藥；待花粉全部從花藥中散出，將其裝入小瓶中密封，冰箱中冷藏保存，備用。

1.1.2主要藥品及試劑蔗糖、硼酸、瓊脂、6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）、萘乙酸（NAA）、蒸餾水等。

1.1.3試驗儀器及設備光學顯微鏡、電子天平、冰箱、恒溫箱、電爐；燒杯、玻璃棒、容量瓶、移液管、培養皿、載玻片、濾紙、毛筆等。

1.2不同濃度梯度蔗糖、硼酸溶液組合基本培養基的配制

對蔗糖、硼酸各設5個濃度梯度，蔗糖溶液5個質量濃度梯度為0、5%、10%、15%、20%，硼酸5個濃度梯度為0、50、100、150、200 mg/L，在此基礎上共配置25個組合，并分別配制成200 mL加有1%瓊脂粉的固體培養基。

1.3花粉培養與基本培養基篩選

在潔凈的載玻片上，用干凈的玻璃棒蘸取配制好的少量培養基滴在載玻片中央，使培養基在載玻片上呈半球形，厚度約為3 mm[17]；室溫下待培養基凝固，用干凈的干毛筆刷取少許花粉，用手指輕敲毛筆的另一端，使花粉均勻而適量地散落在培養基上；將載玻片置于含濕潤濾紙的培養皿內，25 ℃保濕培養8 h；觀察并記錄花粉萌發的情況，篩選出最適宜油桃花粉萌發的基本培養基。每處理重復3次。

1.4NAA對花粉萌發的影響

在最適合油桃花粉萌發的基本培養基中分別添加0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0 mg/L NAA，以不加NAA為對照組（CK）進行花粉培養，觀察并記錄花粉萌發的情況，重復3次。

1.56-BA對花粉萌發的影響

在最適合油桃花粉萌發的基本培養基中分別添加0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mg/L 6-BA，以不加6-BA為對照組（CK）進行花粉培養，觀察并記錄花粉萌發的情況，重復3次。

1.6花粉萌發率的觀察與統計

光學顯微鏡4×0.1倍找到花粉視野，使觀察的花粉處于顯微鏡視野中央；將光學鏡頭轉換成10×0.25倍，對花粉萌發情況進行觀測并記錄[18]。每個處理觀察記錄3個視野，每個視野以30粒左右花粉數為宜。計數時，花粉萌發的標準以花粉管的長度超過花粉粒直徑為宜。花粉萌發率計算公式為萌發率=已萌發的花粉數/花粉粒總數×100%。

1.7數據處理

采用Excel和SPSS 19.0軟件對數據進行處理。

2結果與分析

2.1不同濃度的蔗糖、硼酸對花粉生活力的影響

由表1可見，不同蔗糖、硼酸濃度的基本培養基上，油桃花粉都能萌發，但萌發率有較明顯的差異；培養基中僅有蔗糖（硼酸濃度為0 mg/L）時，隨蔗糖濃度的升高，油桃花粉萌發率呈先上升后下降趨勢，處理間在0.05水平上差異顯著，蔗糖濃度為10%時油桃花粉的萌發率相對最高，為39.25%；僅有硼酸（蔗糖濃度為0%）時，隨硼酸濃度的逐漸升高，油桃花粉的萌發率也呈先上升后下降趨勢，硼酸濃度為100 mg/L時，油桃花粉的萌發率相對最大，為18.27%；培養基中含10%蔗糖+100 mg/L硼酸時，油桃的萌發率達到最大值，為53.15%，該培養基配方是油桃花粉萌發的最佳組合。

2.2不同濃度NAA對花粉生活力的影響

試驗結果表明，在最佳基本培養基上分別添加0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0 mg/L NAA，油桃花粉的萌芽率分別為 58.40%、64.47%、69.77%、74.97%、71.88%、68.30%，NAA對花粉的萌發起先促進后抑制作用；NAA濃度為6.0 mg/L處理的花粉萌發率相對最高，最適宜油桃花粉的萌發，與濃度為4.0、8.0、10.0 mg/L之間的花粉萌發率差異不顯著，與其他2個濃度處理差異顯著（P<0.05）。

2.3不同濃度6-BA對花粉生活力的影響

試驗結果表明，在最適宜油桃花粉萌發的基本培養基中分別添加0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mg/L 6-BA，油桃花粉的萌芽率分別為14.07%、53.83%、63.22%、74.46%、64.59%、52.40%，較低濃度促進花粉萌發，高濃度抑制花粉萌發；6-BA濃度為0.6 mg/L時的花粉萌發率相對最高，最適宜油桃花粉的萌發，與其他濃度處理差異顯著（P<0.05）；6-BA濃度為0.4、0.8 mg/L時處理的花粉萌發率相互間差異不顯著。

3結論與討論

花粉萌發率直接影響果樹的授粉受精和坐果率。本試驗以油桃花粉為材料，采用花粉離體培養法，研究含有蔗糖、硼酸、NAA、6-BA等不同組分的培養基對油桃花粉生活力的影響，結果表明，含1%瓊脂粉的固體培養基中加入10%蔗糖+100 mg/L硼酸，是最適合油桃花粉萌發的基本培養基，硼酸與蔗糖的相互作用能明顯提高供試花粉的萌發率，這與有關研究結論[19-21]吻合。這可能是由于硼離子與蔗糖結合形成絡合物，使糖能夠通過質膜更快地在組織中運輸，從而加快了糖的吸收及代謝，進而促進了花粉的萌發。此外，果膠物質是花粉管壁的主要組成物質，而硼能夠參與果膠物質的合成，從而有利于花粉管壁的形成。

植物生長調節物質NAA、6-BA是人工合成、具有調節控制植物體內物質代謝或生理功能的微量有機化合物，能改變植物體內內源激素間的相互平衡，對花粉萌發有一定的影響。試驗結果表明，在一定濃度范圍內，低濃度NAA、6-BA能夠促進油桃花粉的萌發，而高濃度NAA、6-BA會抑制油桃花粉的萌發，與張紹鈴等研究結論[22-23]基本一致；NAA、6-BA 濃度分別為6.0、0.6 mg/L時最適宜油桃花粉的萌發，花粉的萌發率相對最高，分別為74.97%、74.46%。

參考文獻：

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[23]Huang W D，Han Z H，Liu S，et a1. Effects of several plant growth regulators on flowering and fruiting of apple[J]. Journal of China Agricultural University，1996，1（3）：81-86.