秋茄中齡林和成熟林凋落物量及其動態特征

金　亮,盧昌義

(廈門大學 嘉庚學院，河口生態安全與環境健康福建省高校重點實驗室，福建漳州363105)

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·研究簡報·

秋茄中齡林和成熟林凋落物量及其動態特征

金亮,盧昌義*

(廈門大學 嘉庚學院，河口生態安全與環境健康福建省高校重點實驗室，福建漳州363105)

摘要：2010年5月—2011年4月，對福建九龍江口秋茄(Kandelia obovata)中齡林(24年生)和成熟林(48年生)凋落物的年凋落物量、組成及其動態特征進行研究.結果表明：秋茄中齡林和成熟林年凋落物量分別為13.02和10.08 t/hm2；各組分凋落物中，落葉量和落枝量占凋落物總量的比例為中齡林(65.74%,26.04%)>成熟林(54.17%,20.43%)，落花量和落果量則是成熟林(11.31%,14.09%)>中齡林(5.84%,2.38%).秋茄中齡林的年凋落物量明顯高于成熟林，是因為受林分密度和生長發育階段影響：24年生秋茄林屬中齡林，處于生長期，生長非常迅速，自疏現象比較明顯，凋落物較多，導致其凋落物量高于成熟林；而48年生秋茄林屬于成熟林，生長趨于穩定，凋落物反而較少.這說明秋茄林凋落物是一個巨大的養分貯存庫，有助于維持紅樹林區的生物資源，提高河口生態系統的生產力.

關鍵詞：凋落物；秋茄；林齡；季節變化；九龍江口

紅樹林凋落物的生產量(簡稱凋落物量)約占紅樹林生態系統總初級生產力的1/3[1].來自紅樹林的凋落物以及地下根系都可為紅樹林底質提供養分[2].對凋落物量的分析是估算生態系統初級生產力的有效方法，凋落物量是紅樹林對生態系統碳貢獻的主要途徑，因而也是評價紅樹林生態系統功能的重要指標之一.國外關于紅樹林凋落物方面的研究很多，主要為紅樹林凋落物量受紅樹植物種類、潮汐、鹽度、污染程度、氣象和季節等因素的影響研究[3-5]，這些研究大多是針對熱帶地區的紅樹林如澳大利亞、越南和馬來西亞等地[6-9]，且已有的研究涉及到的紅樹植物大多數是紅樹屬(Rhizophora)和白骨壤屬(Avicennia)[10].我國紅樹林研究者自20世紀80年代以來，對海南、廣西、福建等地的典型紅樹林凋落物的時間動態和凋落物的分解動態方面進行了長期的研究[11-19].秋茄(Kandeliaobovata)是我國最有代表性的鄉土紅樹植物種類，大部分有關秋茄林凋落物的研究選取的林齡梯度較小[11,14,19].因此本研究在前人對秋茄林凋落物的研究基礎上[11,14,20]，以福建九龍江口24 年生和48 年生的秋茄紅樹林為研究對象，探討2個處于完全不同生長階段的秋茄紅樹林的凋落物量及其動態特征，從而為深入研究秋茄紅樹林的生態功能、養分平衡以及碳循環機理提供參考數據.在豐富基礎資料的同時，也為準確評估河口紅樹林濕地生態系統的服務功能價值提供了依據.

1研究地概況和研究方法

1.1研究地概況

試驗地位于福建省龍海市浮宮鎮，該區屬亞熱帶海洋性季風氣候，暖熱濕潤，雨量充沛，干、濕季分明.整個研究區域的氣溫呈現出典型的季節變化趨勢，月均最高氣溫出現在7月，達到30.8 ℃，最低氣溫出現在1月，為9.9 ℃，研究期間的平均氣溫為21 ℃；整個研究期間(2010年5月—2011年4月)該區域的年降水總量達到1 628 mm(圖1).受梅雨季節的影響，5—6月的月平均降水量均超過了200 mm，9月共計4次臺風(“南川”、“瑪瑙”、“莫蘭蒂”、“凡亞比”)影響到本研究區域，使得降水量急劇增長，該月降水量達到755 mm.受到臺風“鲇魚”的影響，10月的降水量也超過了200 mm.對比該區域近30年的降水和氣溫資料(圖2)，本研究期間未出現氣候異常現象.

圖2　研究區域年降水量與平均氣溫歷史資料(1982—2010)Fig.2Annual precipitation and annual mean air temperature from 1982 to 2010 in the study area

表1　研究地秋茄林的主要特征

Tab.1　Main characteristics of studied K. obovata mangroves

樣地林齡/a平均樹高/m平均胸徑/cm林分密度/(103hm-2)郁閉度/%中齡林245.87±0.366.67±0.5615.387±1.02883.51±1.72成熟林487.12±0.359.72±0.9110.233±1.12983.00±1.75

圖1　研究區域月降水量與平均氣溫(2010-05—2011-04)Fig.1Monthly precipitation and monthly mean air temperature from May 2010 to April 2011 in the study area

注：表中數值為平均值±標準差，n=9.試驗地為1962年和1986年人工恢復的秋茄純林，林帶寬度約為30 m，沿江岸呈長條帶狀分布，處于中高潮地帶，林帶與鄰接的光灘高程相差約50 cm.此外，在秋茄林邊緣地帶分布有少量的桐花樹(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(A.marina)以及引種的木欖(Bruguieragymnorrhiza)和紅海欖(R.stylosa)等紅樹植物.

1.2研究方法

2010年5月—2011年4月在試驗地內選擇秋茄中齡林(117°54′29″E，24°23′38.87″N)和成熟林(117°54′59″E，24°23′39″N)，2種林內各設置3塊30 m × 30 m標準地，不同林分之間距離1 km，2種林分的基本特征見表1.于每個標準地內約1.5 m的高度隨機布設5個凋落物收集網，網孔徑1.5 mm，網口面積0.5 m × 0.5 m，深30 cm，整個試驗地共30個收集網.每30 d收集1次，凋落物按葉、枝、花、果(胚軸)4個組分分開，于105 ℃烘干校正至恒量，計算當月凋落物各組分產量，最后換算為單位面積凋落物量.利用從漳州市氣象局取得的試驗期間逐月降水量和平均氣溫資料(圖1)，進行九龍江口秋茄凋落物逐月產量與氣象因素之間的相關分析，所有數據用SPSS 16.0進行統計分析.

2結果與分析

2.1年凋落物總量及組成

從表2可以看出，不同林齡秋茄林的年凋落物量及組成明顯不同.整個研究期間，秋茄中齡林和成熟林的年均凋落物總量分別為13.02和10.08 t/hm2，中齡林的年凋落物總量明顯大于成熟林，2種林分之間差

表2　不同林齡秋茄林年凋落物量及各組分產量

Tab.2　Litter fall production and composition proportation in K. obovata mangroves at different stand ages

t/hm2

注：表中數值為平均值±標準差，n=15；括號內為凋落物各組分在總量中所占比例，同列不同大寫字母為差異顯著(p<0.05)，不同小寫字母為差異極顯著(p<0.01).異極顯著(p<0.01).

2種林齡秋茄林凋落物的組成主要為落葉，均占到凋落物總量的50%以上.中齡林的落葉量和落枝量所占比例(65.74%,26.04%)明顯高于成熟林(54.17%,20.43%)，2種林分之間差異極顯著(p<0.01)；而落花量和落果量所占比例則是成熟林(11.31%,14.09%)明顯高于中齡林(5.84%,2.38%)，2種林分之間差異顯著(p<0.05).

2.2凋落物總量的月動態

為了便于討論凋落物量在一年中的變化，本研究將月凋落物量高于一年內月平均值30%的稱為峰值.從圖3可以看出，2種林齡秋茄林的月凋落物總量的動態變化趨勢較為相似，具有明顯的季節變化規律.中齡林和成熟林的凋落物總量峰值都出現在9月，分別為4.23和2.65 t/hm2，但是成熟林在5月和7月又出現2個次峰.中齡林和成熟林的凋落物總量的最小值都出現在12月，分別為0.16和0.13 t/hm2.

圖3　秋茄中齡林(24年生)和成熟林 (48年生)凋落物總量的月動態(2010-05—2011-04)Fig.3Monthly litter fall in half-mature (24 a) and mature (48 a) forests of K. obovata from May 2010 to April 2011

秋茄林凋落物總量的月變化可分為3個階段：第1階段為11月至翌年1月，該階段秋茄生長緩慢，凋落物量較低，僅占全年凋落物總量的7.92%(中齡林)和6.20%(成熟林)；第2階段為2—6月，該階段為秋茄的主要生長季節，枝葉生長迅速，凋落物量較前一階段有顯著升高，但仍僅占全年凋落物總量的33.42%(中齡林)和37.96%(成熟林)；第3階段為7—10月，該階段秋茄生長放緩，進入繁殖期，加之該階段福建東南沿海盛行東北季風，枝葉在強風的作用下大量掉落，凋落物量增加，占全年總量的58.66%(中齡林)和55.84%(成熟林).

2.3不同組分凋落物量的月動態

落葉在凋落物中占大多數，從圖4(a)可以看出秋茄中齡林和成熟林的落葉量變化都為單峰型，8—10月落葉最多，峰值出現在9月，分別為1.920和1.277 t/hm2，其余各月的變化比較平緩.

落枝的月變化與落葉的相似，在9月出現峰值，分別為2.085和0.963 t/hm2，但1月未收集到落枝，其余各月的變化比較平緩(圖4(b)).

秋茄中齡林和成熟林的落花都只出現在7—9月，變化呈雙峰型，其中7月落花量出現最大值，分別為0.571和0.658 t/hm2(圖4(c)).

圖4　秋茄中齡林(24年生)和成熟林(48年生)各組分產量的月變化(2010-05—2011-04)Fig.4Monthly dynamics of litter fall components in half-mature (24 a) and mature (48 a) forests of K. obovata from May 2010 to April 2011

落果的月變化中，成熟林的落果量明顯高于中齡林，且落果量的峰值都出現在5月，分別為0.882和0.132 t/hm2，另外在7，8，9，11和1月均未收集到落果(圖4(d)).

2.4凋落物量變化的影響因素分析

為深入分析九龍江口紅樹林凋落物量與有關氣象因素的關系，取2010年5月—2011年4月逐月降水量和平均氣溫資料與相應的凋落物量進行相關分析(表3).

結果表明，秋茄林的凋落物總量與降水量和平均氣溫呈顯著正相關；落葉和落枝的月產量與平均氣溫呈顯著正相關，而與降水量無顯著相關性；落花的月產量與降水量和平均氣溫都無顯著相關性；落果的月產量與降水量呈顯著正相關，而與平均氣溫無顯著相關性.

表3　九龍江口秋茄林凋落物量與 相應氣候因子之間的相關系數Tab.3　Correlation coefficients between litter fall production of Jiulong River Estuary K. obovata mangroves and related meteorological factors

注：*p<0.05;**p<0.01.

3討論

凋落物是林木生長發育過程中新陳代謝的產物，其數量組成及質量受氣候條件(氣溫、降水量)、林齡、立地條件、林木組成結構及林分密度等因素的影響[17].本研究中九龍江口秋茄紅樹林的年均凋落物總量為11.55 t/hm2，明顯高于該林地在1982—1992年間的年均凋落物總量(8.62 t/hm2)[11,14].這一方面是由于本研究期間(2010年9月)臺風的發生頻率明顯高于歷年，使得秋茄林9月的凋落物量(3.44 t/hm2)就達到年均凋落物總量的30%，而該林地在1983年和1990年均發生多年不遇的臺風，臺風發生當月(1983年7月和1990年6、7月)，凋落物量占全年凋落物總量的30.4%和28.9%[14]；另一方面也表明，在一定的生長時段內，秋茄林經過多年的生長，其生產力，包括碳的存留和通過掉落的碳歸還能力得到提高.與國內其他地區的紅樹林相比，本研究中九龍江口秋茄紅樹林年凋落物量小于廣州南沙的無瓣海桑(Sonneratiaapetala)(15.19 t/hm2)[16]，而大于廣西英羅灣的紅海欖(7.72 t/hm2)[13]，與深圳福田的秋茄+桐花(11.49 t/hm2)[18]、海南東寨港的海蓮林(Bruguierasexangula)(11.98 t/hm2)[12]和香港米埔秋茄林(11.07 t/hm2)[19]的年凋落物量接近.

本研究中，2種林齡的秋茄林年凋落物總量分別為13.02 t/hm2(24年生)和10.08 t/hm2(48年生)，24年生秋茄林的年凋落物總量明顯高于48年生秋茄林.首先，本研究中24年生秋茄林的密度是48年生秋茄林的1.5倍，因此林分密度很可能是24年生秋茄林年凋落物總量以及落葉量、落枝量高于48年生秋茄林的主要原因；其次，生長發育階段的不同可能是另一個重要原因，24年生秋茄林屬于中齡林，處于生長期，生長非常迅速，自疏現象比較明顯[21]，凋落物自然較多；而48年生秋茄林屬于成熟林，生長趨于穩定，凋落物反而較少.

本研究中秋茄林的凋落物以落葉和落枝為主，落葉占54.17%～65.74%，落枝占20.43%～26.04%，落花占5.84%～11.31%，落果占2.38%～14.09%.Imgraben等[7]在對澳大利亞白骨壤紅樹林的研究表明，落葉是凋落物的主要組分，其次是樹枝和繁殖體，凋落物量會隨時間變化.一般情況下，落葉是秋茄紅樹林凋落物的主要組分，落枝在凋落物總量中所占的比例變化較大，因為枝的凋落主要受風力影響，在夏秋季節遇到臺風時，落枝量會顯著增加，其余月份落枝量較少.落花和落果受植物生長規律制約，只在特定的月份出現，這使得其在凋落物總量中所占比例甚至會超過落葉，但其他月份所占比例多為零.

本研究中秋茄紅樹林凋落物量具有明顯的季節變化，這與其他學者對秋茄紅樹林的研究結果一致[20，22].早期的研究顯示，紅樹林凋落物量最大值的出現通常與干旱和夏季相關聯，由于降水量的減少和蒸發作用的增強導致鹽度升高，進而加劇了植物的蒸騰作用，因此紅樹植物需放棄大量枝葉，從而導致凋落物量的增多[23-24].而另一些研究認為，凋落物量的最大值一般出現在濕潤多雨的季節，由于水體中較多營養物質的供應導致了凋落物的高生產量[25-26].還有部分研究認為凋落物量與太陽輻射和風力有關[27-28].Wafar等[29]認為，凋落物量最大值通常出現于潮濕的雨季，由于地表徑流帶來大量的營養，從而引起植物迅速生長；或是炎熱干旱的夏季，由于持續高溫和低降水量，植物必須通過自疏作用來應對缺水狀況；再或是一些極端天氣，通常臺風過后的凋落物量會顯著增加.因此，紅樹林的凋落物量是受諸多環境因素的綜合影響，不能從單個環境因素的角度進行解釋[15].

秋茄林是九龍江口紅樹林區的頂級群落，短時間收集凋落物，對于了解秋茄林凋落物量、組成及其時空動態變化存在一定程度的局限性，因此只有保持長期及較大樣本的監測方能認清其規律，才能更好地對不同林齡的凋落物量差異進行系統分析，從而為進一步了解河口區域紅樹林生態系統的養分循環特別是碳循環過程提供支持.

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doi：10.6043/j.issn.0438-0479.201509024

收稿日期：2015-09-22錄用日期：2016-02-18

基金項目：國家自然科學基金(41176092，41376115)；漳州市自然科學基金(ZZ2014J07)

*通信作者：lucy@xmu.edu.cn

中圖分類號:Q 948.1

文獻標志碼：A

文章編號：0438-0479(2016)04-0611-06

Amount and Dynamic Characteristics of Litter Fall in Half-mature and Mature Forests of Kandelia obovata

JIN Liang,LU Changyi*

(Key Laboratory of Estuarine Ecological Security and Environmental Health,Fujian Province University,Tan Kah Kee College,Xiamen University,Zhangzhou 363105,China)

Abstract:An investigation was made on the amount,composition and dynamic characteristics of litter fall in half-mature (24 years old) and mature (48 years old) forests of Kandelia obovata in Jiulong River Estuary from May 2010 to April 2011.The results showed that there were significant differences in litter biomass between different stand ages,which were 13.02 and 10.08 t/hm2 in half-mature and mature forests,respectively.In different plant components,the leaf litter had the largest annual litter fall amount,which was half-mature forest (65.74%) > mature forest (54.17%).Meanwhile,annual branch litter amount also showed that half-mature forest (26.04%) > mature forest (20.43%).However,the mature forest had larger annual flower litter amount(11.31%) and annual fruit litter amount(14.09%) than the half-mature forest (5.84%,2.38%).The litter fall amount of the half-mature forest was higher than that of the mature forest,affected by a variety of growth factors,such as stand density,growth stage,self-thinning,etc.The data above suggest that litter fall of K. obovata form a huge storage of nutrient,which plays an important role in maintaining biotic resources of mangroves and raising productive forces of estuarine ecosystems.

Key words:litter fall;Kandelia obovata;stand age;seasonal variation;Jiulong River Estuary

引文格式：金亮,盧昌義.秋茄中齡林和成熟林凋落物量及其動態特征[J].廈門大學學報(自然科學版)，2016,55(4)：611-616.

Citation：JIN L,LU C Y．Amount and dynamic characteristics of litter fall in half-mature and mature forests ofKandeliaobovata[J].Journal of Xiamen University(Natural Science)，2016,55(4)：611-616．(in Chinese)