二氧化碳和臭氧濃度升高對四季竹礦質養分含量和運輸的影響

莊明浩，李迎春，陳雙林*

(1 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江富陽，311400; 2 北京大學 環境科學與工程學院， 北京 100871)

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二氧化碳和臭氧濃度升高對四季竹礦質養分含量和運輸的影響

莊明浩1,2，李迎春1，陳雙林1*

(1 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江富陽，311400; 2 北京大學 環境科學與工程學院， 北京 100871)

摘要:為闡明CO2和O3濃度升高對竹子礦質養分含量和運輸的影響，以2年生四季竹(Oligostachyum lubricum)為試材，采用開頂式氣室(OTCs)設置了環境背景大氣[CK，(40±5) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]、O3濃度升高[EO，(100±10) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]、CO2濃度升高 [EC， (40±5) nmol·mol-1O3，(700±35) μmol·mol-1CO2]、CO2和O3濃度復合升高 [EOEC，(100±10) nmol·mol-1O3， (700±35) μmol·mol-1CO2]4個處理，測定了竹葉、竹枝、竹稈和竹根的Na+、Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量，并分析了礦質營養在器官間的轉運情況。結果顯示:與CK比較，EO處理顯著降低了四季竹植株體內Na+和Fe(2+，3+)含量，特別是竹根和竹葉，同時也明顯降低Na+和Fe(2+，3+)器官間的運輸能力。EC處理顯著降低了四季竹植株體內Na+含量，而未改變其他礦質元素含量，但其器官中的分配格局和運輸能力發生變化，尤其是竹枝向竹葉運輸Ca2+和Mg2+的能力增強。EOEC處理顯著降低了四季竹植株體內Na+含量，但顯著提高了Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量及其向上運輸能力。研究表明，O3濃度升高降低了四季竹植株體內礦質養分含量和器官間養分運輸能力，在一定程度上影響四季竹的正常生長；CO2濃度升高通過提高Ca2+和Mg2+向光合器官葉片的運輸能力，促進四季竹生長；CO2和O3濃度升高復合作用能夠通過提高四季竹光合器官竹葉中Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量及其向光合器官葉片的運輸能力，以維持體內礦質養分元素的平衡，提高四季竹對高濃度CO2和O3濃度復合環境下的適應能力。

關鍵詞:四季竹；臭氧；二氧化碳；礦質養分；選擇運輸能力

全球變化和溫室效應已成為國際社會普遍關注的重要環境問題，其中二氧化碳(CO2)和臭氧(O3)作為影響全球氣候變化的最為主要的兩大溫室氣體，其濃度的升高已成為當前研究的熱點[1]。由于化石燃料的燃燒和土地利用方式發生變化，CO2濃度持續上升，其濃度由工業革命前的 280 μmol/mol 增至目前約 380 μmol/mol，預計到21世紀末將達到 730～1 020 μmol/mol[2]；1750 年以來全球O3濃度平均值由 25 nL/L上升到目前的40 nL/L，預計 2100 年對流層中O3濃度將增加 40%～60%[3]。目前，關于CO2和O3濃度升高對植物生理生態影響的研究已較多報道。普遍認為CO2濃度升高具有施肥效應，能提高葉綠體內CO2與O2體積比，減小活性氧產生幾率，反饋激活植物光合作用的光反應過程，促進合成更多的還原力，誘導植物抗氧化酶活性和抗氧化劑含量的上升，增強光合作用對 CO2的固定能力，促進植物生長發育[4]，提高植物的生物量和經濟產量[5]。而O3濃度升高往往會抑制植物的生長，使植株矮化，葉面積減小，加速葉片衰老，使葉片黃化[6-7]，改變葉片細胞膜透性，降低植物抗氧化系統功能[8]等。CO2和O3濃度升高對植物的一系列影響很大程度上與植物體內礦質養分關系密切，包括植物對礦質養分的吸收、運輸和分配等[9-10]。迄今關于CO2和O3濃度復合升高對植物營養元素含量水平和分配格局的影響研究主要集中在大量元素上，即碳(C)、氮 (N)、磷(P)和鉀(K)[11]，而對植物生長發育同樣起著非常重要作用的中、微量元素而言，此類研究還相對較少且在有限的研究中所得結論還不盡相同[11-12]。例如：有研究表明，O3濃度升高對植物鈣(Ca)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)等礦質養分的總含量沒有明顯影響，但會使植物體內礦質養分元素的分配發生改變[11-12]，如使馬鈴薯(Solanumtuberosum) 地上部分的鎂(Mg) 含量降低，塊莖中N、Mg含量顯著增加[13]。但也有研究認為，O3濃度升高會降低小麥(Triticumaestivum)體內Fe、Mn、Zn的累積量[14]。CO2濃度升高會加速植物對礦質養分的吸收，提高礦質養分的含量，從而滿足自身生長的需要[15]，如莊明浩等[16]研究顯示CO2濃度升高促進毛竹(Phyllostachysedulis)植株體內礦質養分的含量，但也有研究認為CO2濃度升高會降低植物礦質養分的含量[17-18]。許多研究表明，CO2和O3濃度復合升高對植物生長與生理生態的影響十分復雜，但可以確定的是CO2和O3濃度復合升高對植物的影響決不是兩者單獨作用的簡單疊加[19]。因此，進一步加強CO2和O3濃度升高及其復合作用對植物中、微量礦質養分吸含量、分配與轉運的影響研究，有助于更加全面揭示氣候變化背景下的植物適應與響應機制。

竹子是中國熱帶和亞熱帶地區重要的森林資源，竹林面積占中國森林面積的3%[20]，竹產業已成為產竹區農村社會經濟發展的重要產業和農民家庭經濟收入的重要來源。開展氣候變化條件下的竹子生理生態研究，不僅能拓展竹林生態研究領域，而且可為全球氣候變化背景下的竹林生態系統可持續經營管理提供理論參考。因此，本試驗以四季竹(Oligostachyumlubricum)為研究對象，運用開頂式氣室(OTCs)模擬CO2和O3濃度升高及其復合作用情景，以中、微量礦質元素Na+、Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+為研究元素，試圖揭示CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下是否會明顯影響四季竹Na+、Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+的含量及其在器官間的運輸能力和分配格局。

1材料和方法

1.1試驗材料

試驗地位于浙江省臨安市(29°56′～ 30°23′N，118°51′ ～ 119°72′E)太湖源鎮太湖源觀賞竹種園。于2009年11月在四季竹林中選取地徑(12.15±1.25) mm、全高(2.70±0.30) m、生長健壯的2年生立竹，進行不帶宿土的全梢竹盆栽，栽植盆上端直徑38 cm、下端直徑32 cm、高35 cm，每盆栽植1株，共60盆。盆栽基質為紅壤與細沙按體積比3:1均勻混合而成，pH5.8，水解氮198.47 mg·kg-1，速效磷67.25 mg·kg-1，速效鉀74.16 mg·kg-1。盆栽試驗竹苗經定期人工水分補充，及時去除筍芽和雜草等管護，至2011年7月開始進行O3和CO2濃度處理試驗。

1.2試驗設計

開頂式氣室(OTCs)由不銹鋼管和無色透明玻璃構建，主要包括過濾系統、通風及布氣系統和框架等，氣室邊長1.5 m、高4.0 m，室壁上部向內部傾斜45°成斜面，玻璃室壁為正八邊形。CO2來源于鋼瓶裝純CO2，O3來源于CFG-20型臭氧發生器(中國濟南三康環?？萍加邢薰旧a)。環境大氣經活性炭過濾后，再分別添加由CFG-20型臭氧發生器產生的O3和通過減壓閥釋放鋼瓶中的CO2，添加的量先經氣室體積和軸流風機流速計算后，通過流量計來調節，用750 W功率的軸流風機通入OTCs內。

試驗共設4個處理，分別為CK[環境背景大氣，O3濃度(40±5) nmol·mol-1，CO2濃度(360±20) μmol·mol-1)、EO[O3濃度(100±10) nmol·mol-1，CO2濃度(360±20) μmol·mol-1]、EC[O3濃度(40±5) nmol·mol-1，CO2濃度(700±35) μmol·mol-1]、EOEC[O3濃度(100±10) nmol·mol-1，CO2濃度(700±35) μmol·mol-1]，每個處理重復3次。每處理氣室內均勻地放置5盆生長狀況基本一致的四季竹試驗盆栽苗。試驗用Model 205雙光束紫外O3分析儀(中國上海康卓自動化系統工程服務有限公司生產)對OTCs內O3濃度進行監測，用CO2紅外傳感器(中國上海興卓環保儀器有限公司生產)對OTCs內CO2濃度進行實時監測，調節其濃度波動范圍在目標值 5% 以內。

2011年7月10日開始熏氣，O3每天熏氣時間為7:00～17:00，CO2每天熏氣24 h，2011年10月30日停止熏氣。

1.3取樣和測定方法

熏氣結束時，在每個氣室內選取5株立竹，分別取稈、枝、葉、根混合樣品各約300 g，在烘箱中105 ℃殺青30 min，再80 ℃烘至恒重，后磨碎過40目篩，稱量后用硝酸-高氯酸法消煮。Na+含量采用火焰光度法測定[21]，Fe(2+,3+)、Ca2+和Mg2+含量采用原子分光光度法測定[22]。

1.4數據處理與分析

根據Pitman[23]的方法計算四季竹器官Na+、Fe(2+,3+)、Ca2+和Mg2+礦質養分選擇性運輸系數(SX=庫器官/源器官)。

在Excel 2007軟件中進行實驗數據的整理與作圖表，在SPSS17.0統計軟件中進行單因素方差分析，在0.05水平上進行LSD多重比較。試驗數據均為平均值±標準差。

2結果與分析

2.1CO2和O3濃度升高條件下四季竹葉片生物量的變化

圖1顯示，在CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下，四季竹單株竹葉生物量在單獨O3濃度升高處理(EO)下比環境背景大氣處理(CK)顯著降低26.63%，在單獨CO2濃度升高處理(EC)下比CK顯著升高20.90%，而在CO2和O3濃度同時升高處理(EOEC)下與CK并無明顯差異；同時，EO處理的四季竹葉片生物量顯著低于EC和EOEC處理，而EC 處理又顯著高于EOEC處理。以上結果說明O3濃度升高能顯著降低成年四季竹葉片生物量,而CO2濃度則顯著提高葉片生物量,O3和CO2濃度復合作用并不會顯著改變四季竹葉片生物量。

CK. 對照[(40±5) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]；EO. O3濃度升高[(100±10) nmol·mol-1 O3，(360±20) μmol·mol-1 CO2]；EC. CO2濃度升高 [(40±5) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；EOEC. CO2和O3濃度復合升高[(100±10) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著圖1　CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下四季竹竹葉生物量的變化CK. Control[(40±5) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]；EO. Elevated O3[(100±10) nmol·mol-1 O3，(360±20) μmol·mol-1 CO2]；EC. Elevated CO2[(40±5) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；EOEC. Combinations of elevated CO2 and O3[(100±10) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0.05 levelFig. 1　Leaf biomass of Oligostachyum lubricum treated with different CO2 and O3 concentrations

2.2CO2和O3濃度升高條件下四季竹器官礦質養分含量的變化

CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下四季竹植株體內各器官礦質養分含量情況如表1所示。首先，四季竹植株體內的Na+含量在EO、EC 和EOEC處理下均比CK顯著降低，但EO、EC 和EOEC處理間均無顯著差異。四季竹各器官中Na+含量在EO、EC 和EOEC處理下與CK差異表現不同，EO處理Na+含量在所有器官中均顯著低于CK，EC處理Na+含量在除竹稈外的器官中均顯著低于CK，EOEC處理Na+含量僅在竹葉和竹根中顯著低于CK；各器官Na+含量在EO、EC 和EOEC處理間變化較為復雜，除在竹稈中EO、EC和EOEC處理間無顯著差異，在其余器官中各處理間均有顯著差異。

其次，四季竹植株體內Fe(2+，3+)含量在EO處理下比CK顯著降低，在EOEC處理下比CK顯著升高，在EC處理中與CK無顯著差異，而EC和EOEC處理均顯著高于EO處理。各器官中Fe(2+，3+)含量在EO、EC 和EOEC處理下與CK差異表現也存在不同，EO處理除竹枝中比CK顯著升高外，其余器官中均比CK顯著降低；EC處理除竹根中與CK相比無顯著變化外，竹葉和竹稈中均比CK顯著降低，而在竹枝中則比CK顯著升高；EOEC處理除竹葉中與CK相比無顯著變化外，竹枝和竹根中均顯著升高，竹稈中則顯著降低。各處理間四季竹器官Fe(2+，3+)含量除在竹枝中無顯著差異外，竹葉、竹稈和竹根中EOEC處理均顯著高于EO 和EC處理，在竹稈和竹根中EC處理又顯著高于EO處理。

再次，四季竹植株體內Ca2+含量在EO和EC處理下與CK比較無顯著變化，在EOEC處理中顯著升高，而在EO、EC 和EOEC處理間均無顯著差異。各器官中Ca2+含量，EO處理在竹葉和竹根中與CK比較均無顯著變化，在竹枝中比CK顯著升高，竹稈中比CK顯著降低；EC和EOEC處理僅在竹葉和竹根中比CK顯著升高。EO和EOEC處理竹葉和竹根中Ca2+含量顯著高于EO處理，但EC與EOEC處理間在各器官中均無顯著差異。

另外，四季竹植株體內Mg2+含量在EO和EC處理下與CK比較無顯著變化，在EOEC處理下則比CK顯著升高，并顯著高于EO和EC處理。各器官中Mg2+含量則存在差異，EO處理在竹葉和竹枝中均與CK相比無顯著變化，竹稈中則比CK顯著升高，竹根中又比CK顯著降低；EC處理Mg2+含量除竹稈中顯著比CK降低外，其余器官中均與CK相比無顯著變化；EOEC處理Mg2+含量在竹葉中比CK顯著升高，竹稈中比CK顯著降低，竹枝和竹根中與CK相比無顯著變化。竹葉和竹根中Mg2+含量在EOEC處理下均顯著高于EO和EC處理，而EO與EC處理間無顯著差異；竹枝中Mg2+含量在EOEC處理下與EO和EC處理無顯著差異，而EO處理顯著高于EC處理；竹稈中Mg2+含量在EO處理下顯著高于EC和EOEC處理，EC、EOEC處理間無顯著差異。

以上結果說明O3濃度升高總體顯著降低四季竹植株體內Na+含量和Fe(2+，3+)含量，并未改變植株體內Ca2+含量和Mg2+含量；CO2濃度升高總體上降低植株體內Na+含量，卻未改變其余礦質離子的濃度；O3濃度和CO2濃度升高總體顯著降低植株體內Na+含量和提高Fe(2+，3+)含量、Ca2+含量和Mg2+含量。

2.3CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下四季竹器官礦質養分含量比的變化

CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下四季竹各器官礦質養分比變化情況如表2所示。就各器官中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+而言，在竹葉中均表現為EO、EC和EOEC 處理顯著高于CK；EO處理竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/ Na+、竹稈中Mg2+/Na+均比CK顯著升高，而竹根中Fe(2+，3+)/Na+比CK顯著降低；EC處理竹枝中Fe(2+，3+)/Na+和Ca2+/Na+、竹根中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+均比CK顯著升高，竹稈中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+比CK顯著降低；EOEC處理竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、竹根中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+均比CK顯著升高。EO、EC 和EOEC處理間Fe(2+，3+)/Na+在竹葉、竹稈和竹枝中均無顯著差異，但在竹根中EOEC處理顯著高于EO和EC處理，而EC處理又顯著高于EO處理；EO、EC和EOEC處理間Ca2+/Na+在竹根中無顯著差異；Mg2+/Na+在竹枝和竹稈中表現為EO處理顯著高于EC和EOEC處理，EC和EOEC處理間無顯著差異，在竹葉和竹根中表現為EOEC處理顯著高于EO和EC處理，EO和EC處理間無顯著差異。

表1　CO2和O3濃度升高及其復合作用下四季竹器官礦質養分含量

注：同列相同器官內不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異；下同。

Note: The different normal letters within the same column and organ indicate significant difference among treatments at 0.05 level; The same as below.

同時，與CK比較，EO處理竹稈中Ca2+/ Fe(2+，3+)和Mg2+/Fe(2+，3+)、竹根中Mg2+/Fe(2+，3+)顯著升高；EC處理竹葉和竹稈中Ca2+/Fe(2+，3+)顯著升高，其竹枝中Mg2+/Fe(2+，3+)顯著降低；EOEC處理竹葉中Mg2+/Fe(2+，3+)顯著降低。Ca2+/Fe(2+，3+)除EO處理在竹根中高于EOEC處理外，在其余器官中EO、EC和EOEC處理間均無顯著差異；Mg2+/Fe(2+，3+)在竹葉中表現為EOEC處理顯著高于EO和EC處理，在竹稈和竹根中則為EO處理顯著高于EC和EOEC處理。

另外，與CK比較，四季竹Mg2+/Ca2+僅在EO處理竹稈中和EOEC處理竹葉中顯著升高，在EC處理竹枝中顯著降低，而在其余器官、處理中均無顯著變化；竹葉中Mg2+/Ca2+在EOEC處理下顯著高于EO和EC處理，竹稈中Mg2+/Ca2+在EO處理下顯著高于EC和EOEC處理。

以上結果說明O3濃度升高主要顯著提高竹葉和竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+和竹稈和竹根中Ca2+/ Fe(2+，3+)、Mg2+/ Fe(2+，3+)和Mg2+/Ca2+；CO2濃度升高顯著升高竹葉和竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+和竹葉和竹枝中Ca2+/ Fe(2+，3+)以及降低竹稈中Fe(2+，3+)/Na+和Ca2+/ Na+；O3和CO2濃度主要顯著提高竹葉中各礦質養分含量比值。

表2　CO2和O3濃度升高及其復合作用下四季竹器官礦質養分含量比值

2.4CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下四季竹器官礦質養分選擇運輸能力的變化

表3顯示，與CK比較，EO處理的竹根-竹稈SFe,Na和SMg,Na、竹稈-竹枝SFe,Na和SCa,Na均顯著升高，而竹枝-竹葉SFe,Na和SCa,Na顯著降低，表明EO處理能提高竹根向竹稈、竹稈向竹枝運輸Fe(2+，3+)、竹根向竹稈運輸Mg2+以及竹稈向竹枝運輸Ca2+的能力，但降低了竹枝向竹葉運輸Fe(2+，3+)、Ca2+的能力；同時，與CK相比，EC處理的竹根-竹稈SFe,Na、SMg,Na和SFe,Na均顯著下降，而其竹稈-竹枝SFe,Na、SMg,Na和SFe,Na均顯著升高，其竹枝-竹葉SFe,Na顯著下降、SMg,Na顯著升高，表明EC處理降低了竹根向竹稈運輸Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+以及竹枝向竹葉運輸Fe(2+，3+)的能力，但提高了竹稈向竹枝運輸Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+、竹枝向竹葉運輸Mg2+的能力；再者，與CK比較，EOEC處理竹根-竹稈SFe,Na、SMg,Na和SFe,Na、竹稈-竹枝SFe,Na和竹枝-竹葉SFe,Na均顯著下降，其竹稈-竹枝SFe,Na和竹枝-竹葉SMg,Na顯著升高，表明EOEC處理降低了竹根向竹稈運輸Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+和竹稈向竹枝、竹枝向竹葉運輸Fe(2+，3+)的能力，提高了竹稈向竹枝運輸Fe(2+，3+)和竹枝向竹葉運輸Mg2+的能力。

另外，與CK比較，EO處理竹根-竹稈SCa,Fe和竹稈-竹枝SMg,Fe顯著降低，顯示竹根向竹稈運輸Ca2+和竹稈向竹枝運輸Mg2+的能力均低于運輸Fe(2+，3+)的能力；EC處理竹稈-竹枝SCa,Fe和SMg,Fe比CK顯著降低，竹枝-竹葉SCa,Fe和SMg,Fe比CK顯著升高，又表明竹稈向竹枝運輸Ca2+和Mg2+的能力低于運輸Fe(2+，3+)的能力，但竹枝向竹葉運輸Ca2+和Mg2+的能力強于運輸Fe(2+，3+)的能力；EOEC處理只有竹枝-竹葉SMg,Fe比CK顯著升高，說明竹枝向竹葉運輸Mg2+的能力強于運輸Fe(2+，3+)的能力。與CK比較，EO處理的竹根-竹稈SMg,Ca顯著升高，而其竹稈-竹枝SMg,Ca顯著降低，但EOEC處理僅竹枝-竹葉SMg,Ca顯著升高，從而表明EO處理下竹稈向竹枝運輸Mg2+的能力強于運輸Ca2+的能力，竹稈向竹葉運輸Mg2+的能力低于運輸Ca2+的能力，EC處理下器官間運輸Mg2+和Ca2+的能力相當，EOEC處理下竹枝向竹葉運輸Mg2+的能力強于運輸Ca2+的能力。

表3　CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下四季竹器官礦質養分選擇性運輸系數

3討論

3.1O3濃度升高對四季竹器官礦質養分的影響

高濃度O3暴露條件下會影響植物體內礦質養分的累積和分配，繼而影響植物的生長[12]。本研究結果表明O3濃度升高能改變植物體內一些礦質養分的含量，四季竹植株體內總的Na+和Fe(2+，3+)含量降低，但并未減少植株體內總的Ca2+和Mg2+含量。造成這種現象的原因，一方面與O3濃度升高對四季竹植株體內不同器官礦質養分重新分配和轉運有影響，顯著降低竹根、竹稈、竹枝和竹葉Na+和Fe(2+，3+)含量，尤其是竹葉中的含量；另一方面，不同植物體內的礦質元素在植物生長代謝中所起的作用也會導致其含量的變化來應對環境變化的響應；再者可能與O3濃度升高會顯著改變四季竹器官間礦質養分的選擇運輸能力，加劇器官間礦質養分的競爭格局等有關。

需要注意的是，植物體內礦質養分的含量和分配最終反映在植物正常生長上，主要是植物光合器官葉片的光合作用。O3濃度升高改變植物體內礦質養分的含量，可能會改變植物葉片中光合作用所需要的元素而影響植物的生長。本研究發現O3濃度升高一方面會降低四季竹葉片中養分含量，這與先前研究認為O3直接作用于植物葉片，導致葉片的損傷并破壞光合作用，而植物的自我修復機制會消耗自身更多的礦質養分以修補葉片損傷和維持光合作用，進而導致植物體內礦質養分含量的降低[24-27]相一致；另一方面會進一步導致其他器官向竹葉運輸礦質養分的能力降低，使葉片無法通過吸收其它來源的養分來滿足自身生長所需要的養分要求，進一步加劇了四季竹生長的限制，尤其是竹葉的生長，這與筆者先前研究認為O3濃度升高會抑制四季竹生長相吻合[28]。但同時也要注意到，不同礦質養分在植物生長過程中自身的作用和參與的生理生化過程不同，O3濃度升高改變不同礦質養分含量和分配格局也進一步導致其參與的過程發生紊亂，進而抑制植物的生長，如蛋白質合成受阻及滲透調節與膜生理功能受到干擾等[29]。

3.2CO2濃度升高對四季竹器官礦質養分的影響

普遍認為CO2濃度升高會刺激植物的生長，但也有研究認為CO2濃度升高會影響植物礦質養分的吸收，降低植物器官礦質養分含量，尤其是葉片會出現養分稀釋效應，降低植物的光合速率，表現出對植物生長的抑制作用[30,31]。本研究結果顯示，CO2濃度升高降低了四季竹植株體內總的Na+含量，但未改變四季竹植株體內總的Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量。造成CO2濃度升高對四季竹植株體內總的礦質養分差異的原因，我們認為，一方面CO2濃度升高可促進光合作用進行，進而促進植物的生長，尤其是促進葉片的生長，在一定程度上稀釋效應導致元素含量降低，尤其是竹葉中Na+和Fe(2+，3+)的含量；另一方面，CO2濃度升高促進植物生長會改變器官間不同養分的競爭格局，這很大程度上與礦質養分的性質及在植物生長中所起的作用有關[15]。

盡管CO2濃度升高并未改變四季竹植株內總的Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量，但在不同器官內Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量卻表現出不同的變化規律。分析認為可能與礦質養分自身的作用有關，Fe(2+，3+)主要用于調節滲透離子平衡和維持葉片光合作用，Ca2+和Mg2+主要用于滿足葉片光合作用。在我們先前的研究中證實CO2濃度升高促進了四季竹的生長，尤其是光合器官竹葉的生長[28]，這就需要更多的養分來滿足其生長。本研究中發現CO2濃度升高促進四季竹生長主要是通過提高竹葉中Mg2+含量和從其他器官向竹葉轉運更多的Ca2+和Mg2+來滿足其生長的需要，并且對Ca2+和Mg2+的吸收速率大于植株竹葉碳水化合物的合成速率[15]。

3.3CO2和O3濃度升高復合作用對四季竹器官礦質養分的影響

高濃度CO2和O3復合條件下會改變植物養分的吸收和運輸，其變化很大程度上取決于植物本身及其所處的自然環境條件[32]。本研究發現高濃度CO2和O3復合條件下降低了四季竹植株體內總的Na+含量，但提高了植株體內總的Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量。原因可能是，一方面高濃度O3和CO2復合條件下四季竹植株體內通過選擇性蓄積所需要的礦質養分以修補O3濃度升高造成的葉片損傷，同時也為滿足四季竹葉片正常的光合作用所需要的養分，這也是CO2濃度升高一定程度上會緩解O3濃度升高給四季竹生長造成的損傷的重要原因。另一方面，高濃度CO2和O3復合條件下改變了四季竹對礦質養分的選擇運輸能力，尤其是提高了Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+從竹枝向竹葉的向上運輸能力，這可能與礦質養分的性質，包括離子半徑、電荷數、電子層結構及在植物生長中所起的作用等有關[16]，以維持植物體內礦質養分平衡。

綜上所述，CO2和O3濃度升高及其復合作用條件下，四季竹器官的礦質養分含量和運輸會發生適應性變化。O3濃度升高降低了四季竹植株體內礦質養分含量和器官間養分運輸能力，在一定程度上影響四季竹的正常生長；CO2濃度升高雖未改變四季竹植株體內礦質養分含量，但能通過提高Ca2+和Mg2+向光合器官葉片的運輸能力，促進四季竹生長；CO2和O3濃度升高復合作用能通過提高四季竹光合器官竹葉中Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量及其向光合器官葉片的運輸能力，以維持體內礦質養分元素的平衡，提高四季竹對高濃度CO2和O3濃度復合環境下的適應能力。

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(編輯:裴阿衛)

文章編號:1000-4025(2016)06-1163-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1163

收稿日期:2016-02-28;修改稿收到日期:2016-06-05

基金項目:國家林業局林業科學技術推廣項目([2014]07);中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(RISF2014006)

作者簡介:莊明浩(1985-)，男，在讀博士研究生，主要從事竹林生理生態研究。E-mail：zhuangminghao3@163.com *通信作者:陳雙林，研究員，主要從事竹林生態與培育研究。E-mail：cslbamboo@126.com

中圖分類號:Q945.12;Q945.79

文獻標志碼:A

Effect of Elevated Carbon Dioxide and Ozone on the Mineral Nutrient Content and Distribution and Transportation inOligostachyumlubricum

ZHUANG Minghao1,2, LI Yingchun1,CHEN Shuanglin1*

(1 Research institute of Subtropical Forest,Chinese Forestry Academy,Fuyang, Zhejiang 311400 ,China；2 College of Environmental Science and Engineering, Peking University, Beijing 100871, China)

Abstract:To provide theoretical evidence to aid adaptive management of bamboo plantation operating under the background of climate change, we studied the effects of simulated elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) and ozone (O3) concentrations on mineral ion uptake and transportation in bamboo. We chose the biennial Oligostachyum lubricum as experiment material, and employed the open-top chambers (OTCs) test method in conjunction with a split-plot design to simulate the different atmospheric and elevated CO2 and O3 concentrations, Control [CK, (40±5) nmol·mol-1O3 ,(360±20) μmol·mol-1CO2]; elevated O3 [EO, (100±10) nmol·mol-1O3, (360±20) μmol·mol-1CO2]; elevated CO2 [EC, (40±5) nmol·mol-1O3, (700±35) μmol·mol-1CO2] and combinations of elevated CO2 and O3 [EOEC,(100±10) nmol·mol-1O3, (700±35) μmol·mol-1CO2]. Our results showed that, compared with CK treatment, EO treatment decreased significantly the Na+ and Fe(2+，3+)concentrations in O. lubricum, especially leaf and root, and the ions transportation ability among organs, while had no changes for the Ca2+and Mg2+concentrations. EC treatment had no changes in Fe(2+，3+)and Ca2+and Mg2+concentrations with the exception of the decrease significant of Na+ concentration, but enhanced the Ca2+and Mg2+transportation ability from branch to leaf. EOEC treatment decreased significantly the Na+ concentration while increased the Fe(2+，3+)and Ca2+and Mg2+concentrations and the transportation ability among organs. Based on these findings, we concluded that elevated ozone influenced the normal growth of O. lubricum by decreasing the concentrations of mineral nutrient and transportation ability among organs; elevated carbon dioxide benefited the growth of O. lubricum by enhanced the Ca2+and Mg2+transportation ability from other organs to leaf; the combinations of elevated ozone and carbon dioxide increased both the mineral nutrient concentrations and its transportation ability from other organs to leaf, and maintained the balance of mineral elements, and enhanced the adaptation capacity of O. lubricum to environments with higher ozone and carbon dioxide concentrations.

Key words:Oligostachyum lubricum; ozone; carbon dioxide; mineral nutrient; selective transportation index