湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南方鐵杉種群結(jié)構(gòu)與生存分析

丁巧玲，劉忠成，王　蕾，蔡松辰，石祥剛*，曾茂生，廖文波

(1 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275; 2 首都師范大學(xué) 資源環(huán)境與旅游學(xué)院，北京100048; 3 湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，湖南炎陵 412500)

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湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南方鐵杉種群結(jié)構(gòu)與生存分析

丁巧玲1，劉忠成2，王蕾2，蔡松辰1，石祥剛1*，曾茂生3，廖文波1

(1 中山大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275; 2 首都師范大學(xué) 資源環(huán)境與旅游學(xué)院，北京100048; 3 湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，湖南炎陵 412500)

摘要:采用樣方法對(duì)桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的牛石坪南方鐵杉(Tsuga chinensis)群落和梨樹洲南方鐵杉群落進(jìn)行調(diào)查，分析群落種類組成和結(jié)構(gòu)特征；采用Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)研究群落各層的物種多樣性；依據(jù)徑級(jí)頻率分布分析2個(gè)南方鐵杉群落中南方鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)和更新狀況。結(jié)果表明：(1)桃源洞的2個(gè)南方鐵杉群落中常綠植物占優(yōu)勢(shì)，群落有一定的季相變化，夏季呈暗綠色，秋冬淡黃綠色。(2)牛石坪南方鐵杉群落共有維管植物13科21屬26種，梨樹洲南方鐵杉群落共有維管植物22科30屬36種；地理成分分析表明溫帶成分明顯高于熱帶成分，表現(xiàn)為亞熱帶山地性質(zhì)。(3)群落垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層(進(jìn)一步分為喬木上層、喬木中層、喬木下層3個(gè)亞層)、灌木層和草本層。(4)2個(gè)群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均為喬木下層>喬木中層>灌木層>喬木上層，Pielou均勻度指數(shù)為喬木中層和喬木下層>喬木上層和灌木層。(5)牛石坪南方鐵杉群落的優(yōu)勢(shì)種群為馬銀花(Rhododendron ovatum)、南方鐵杉、尖連蕊茶(Camellia cuspidata)和鹿角杜鵑(Rhododendron latoucheae)，梨樹洲南方鐵杉群落的優(yōu)勢(shì)種群為銀木荷(Schima argentea)、南方鐵杉、鹿角杜鵑和背絨杜鵑(Rhododendron hypoblematosum)。(6)根據(jù)年齡結(jié)構(gòu)和生存分析，牛石坪的南方鐵杉種群為衰退型，低齡級(jí)個(gè)體和種群數(shù)量都嚴(yán)重不足，難以實(shí)現(xiàn)自然更新；梨樹洲的南方鐵杉種群為增長(zhǎng)型，低齡級(jí)個(gè)體數(shù)較豐富，年齡結(jié)構(gòu)分布基本連續(xù)，惟其群落郁閉度較高，自我更新還存在一定的挑戰(zhàn)。根據(jù)以上結(jié)果建議對(duì)牛石坪的南方鐵杉群落進(jìn)行就地保護(hù)和適當(dāng)人為干擾，對(duì)梨樹洲群落加強(qiáng)后續(xù)監(jiān)測(cè)工作。

關(guān)鍵詞:南方鐵杉；群落結(jié)構(gòu)；年齡結(jié)構(gòu)；生存分析；種群更新；湖南桃源洞

南方鐵杉(Tsugachinensis)是第三紀(jì)孑遺植物，中國(guó)特有種。南方鐵杉的分布雖廣但數(shù)量少而分散，是珍稀瀕危植物，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，具有很高的科研價(jià)值和潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。南方鐵杉分布于浙江、安徽南部、福建北部、武夷山、江西武功山、湖南莽山、廣東北部、廣西北部及云南麻栗坡等地，分布區(qū)地跨中亞熱帶至北亞熱帶[1]。其分布的垂直高度變化較大，在海拔600～2 100 m之間，但以海拔800～1 400 m的生長(zhǎng)較好[1]。目前，關(guān)于南方鐵杉的研究已有許多報(bào)道，包括群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性[1-6]、空間分布格局和種群動(dòng)態(tài)[4,7-17]、種間和種內(nèi)關(guān)系[18-21]、生態(tài)位[5,22]、生長(zhǎng)規(guī)律[23-25]、越冬策略[26]、土壤金屬含量與土壤養(yǎng)分關(guān)系[27]、菌根生態(tài)學(xué)[28-29]以及扦插繁殖、林隙干擾規(guī)律等[30-31]方面。以上對(duì)南方鐵杉群落的研究包括浙江九龍山、福建光澤、福建武夷山、江西武夷山、湖南莽山、湖南黃桑坪、廣西貓兒山、貴州茂蘭和貴州高坡等區(qū)域。但至目前為止，還未有對(duì)湖南桃源洞南方鐵杉群落的研究報(bào)道。本研究從南方鐵杉群落的外貌、組成、結(jié)構(gòu)和種群年齡結(jié)構(gòu)等方面著手，旨在探討桃源洞南方鐵杉群落的結(jié)構(gòu)和種群的更新，為加強(qiáng)對(duì)南方鐵杉的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1研究地概況

桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省東南部炎陵縣的東北部(114°03′45″～114°07′30″ E， 26°30′00″～26°32′30″ N)，總面積113 153 hm2[32]。該區(qū)山巒重疊、地勢(shì)險(xiǎn)峻、溝谷深邃、溪流縱橫，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫12.3～14.4 ℃，1月份氣溫最低( 0.2～1.5 ℃)，7月份氣溫最高(25.8～29.7 ℃)，極端最高氣溫34.5 ℃(1990年8月16日)，極端最低氣溫 9 ℃(1991年12月29日)；年降水量1 967.9～2 165.2 mm，最大降水強(qiáng)度為129.6 mm·d-1(1984年9月1日)，4～6月降水量占全年的42 %；土壤分屬4個(gè)亞類：山地草甸土(分布海拔1 700～1 841 m)、山地黃棕壤(分布海拔1 200～1 700 m)、山地暗黃壤(分布海拔650～1 200 m)和山地黃紅壤(分布海拔0～650 m)[33]。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置

針對(duì)湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的植被狀態(tài)進(jìn)行實(shí)地考察，發(fā)現(xiàn)在牛石坪(114°2′49.2″ E， 26°25′53.6″ N)和梨樹洲(113°59′05.54″ E， 26°20′56.38″ N)分別保存有較豐富的南方鐵杉種群，為探討其種群生存狀態(tài)，特設(shè)置兩片樣地進(jìn)行調(diào)查，樣地面積分別為1 000 m2和1 600 m2。其中，牛石坪樣地海拔1 370 m，坡向東南，坡度40°，土壤為黃棕壤，郁閉度為0.65～0.70；梨樹洲樣地海拔1 495 m，坡向向東，坡度45°，土壤為黃棕壤，郁閉度為0.95。南方鐵杉種群在這兩片樣地中生長(zhǎng)狀況差異較大，牛石坪樣地南方鐵杉數(shù)量較少但多為大樹，鮮有幼樹；梨樹洲樣地南方鐵杉數(shù)量較多但多為小樹，少大樹。此外，梨樹洲南方鐵杉群落的郁閉度明顯高于牛石坪南方鐵杉群落的郁閉度。因此，對(duì)這2個(gè)南方鐵杉群落進(jìn)行比較研究，將有利于了解南方鐵杉種群的生存狀態(tài)及其更新演替的趨勢(shì)，可為南方鐵杉的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。本研究采用相鄰格子法將2個(gè)樣地進(jìn)一步劃分成面積為10 m×10 m的樣方，每個(gè)樣方內(nèi)再設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的小樣方。樣方調(diào)查記錄植物的種名、胸徑、高度、冠幅，起測(cè)徑階>1.5 cm；小樣方記錄植物的種名、株數(shù)、高度和蓋度。

2.2數(shù)據(jù)分析

2.2.1重要值的計(jì)算根據(jù)王伯蓀等[34]的測(cè)度方法，調(diào)查計(jì)算喬、灌木的重要值：

喬木重要值IV=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3×100

灌木重要值IV=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3×100

2.2.2多樣性測(cè)度方法采用馬克平等[35]的測(cè)度方法確定南方鐵杉群落的物種多樣性：

Shannon-Weiner指數(shù)(H′)：H′=∑PilnPi

Simpson指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù)(JSW)：JSW=(-∑PilnPi)/lnS式中，Pi=Ni/N，N為調(diào)查樣地中喬木層、灌木層或草本層的總個(gè)體數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；S為調(diào)查樣地中喬木層、灌木層或草本層的物種總數(shù)。

2.2.3高度結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分根據(jù)南方鐵杉種群的高度組成，按每隔2 m劃分成15個(gè)等級(jí)，第1高度級(jí)為0～2 m，第15高度級(jí)為28～30 m，也是本群落的最大高度級(jí)。種群年齡結(jié)構(gòu)采用立木徑級(jí)代替，共劃分13個(gè)徑級(jí)，每5 cm為一個(gè)徑級(jí)，第1徑級(jí)為0～5 cm，第2徑級(jí)為6～10 cm，以此類推，最后把大于60 cm的歸為第13徑級(jí)[2]。在繪制種群年齡結(jié)構(gòu)的條形圖時(shí)，第1徑級(jí)對(duì)應(yīng)第1齡級(jí)，第2徑級(jí)對(duì)應(yīng)第2齡級(jí)，以此類推。

2.2.4靜態(tài)生命表編制靜態(tài)生命表的編制按照江洪[36]的方法：x是單位時(shí)間年齡等級(jí)的中值；ax是在x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有的個(gè)體數(shù)；lx是在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(轉(zhuǎn)化為1 000)；dx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx是從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Tx是從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex是進(jìn)入x齡級(jí)的生命期望壽命；Kx是消失率(損失度)；Sx是存活率。相關(guān)參數(shù)的關(guān)系和計(jì)算公式如下：

lx=ax/a0× 1 000

dx=lx-lx+1

qx=dx/lx

Lx=(lx+lx+1)/2

ex=Tx/lx

Kx=lnlx-lnlx+1

Sx=lx+1/lx

由于牛石坪南方鐵杉種群屬于“幼齡株數(shù)少的衰退種群”，因此無法編制生命表。本研究?jī)H對(duì)梨樹洲南方鐵杉種群編制了生命表和進(jìn)行了生存分析。此外，在生命表的編制中，為了避免出現(xiàn)負(fù)值，往往對(duì)各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后作勻滑處理[36]。但是Wretten等[37]認(rèn)為，生命表分析中產(chǎn)生一些負(fù)值雖然與數(shù)據(jù)假設(shè)技術(shù)不符，但仍提供有用的生態(tài)記錄，即表明種群并非靜止不動(dòng)，而是在發(fā)展或衰落之中。因此，本研究未對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)作勻滑處理，而是將各齡級(jí)個(gè)體數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化后直接用于各參數(shù)的計(jì)算。

2.2.5生存分析方法種群的生存分析按照楊鳳祥[38]的方法進(jìn)行，計(jì)算種群生存率函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)，并繪制生存曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。這4個(gè)函數(shù)的計(jì)算公式如下：

S(i)=S1·S2·S3···Si(Si為存活率)

F(i)=1-S(i)

f(ti)=(Si-1-Si)/hi(hi為齡級(jí)寬度)

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

3結(jié)果與分析

3.1群落種類組成及地理成分分析

牛石坪南方鐵杉群落共有維管植物26種，隸屬于13科21屬。其中，裸子植物僅南方鐵杉1種，被子植物12科20屬25種。種子植物中，物種數(shù)最多的科為山茶科，共5屬5種；山礬科次之，為1屬4種；樟科和杜鵑花科分別有3屬3種和2屬3種；五加科和漆樹科分別為2屬2種和1屬2種；其余的科均為1屬1種(表 1)。梨樹洲南方鐵杉群落共有維管植物36種，隸屬于22科30屬。其中，蕨類植物3科3屬4種，裸子植物3科4屬4種，被子植物16科23屬28種。種子植物中，物種數(shù)最多的科為山茶科和杜鵑花科，分別為4屬5種和2屬5種；薔薇科次之，為2屬3種；樟科、殼斗科和松科皆為2屬2種；其余的科均為1屬1種(表 1)。

牛石坪南方鐵杉群落中種子植物共21屬，其中熱帶分布區(qū)類型10屬，占47.62%，溫帶分布區(qū)類型11屬，占52.38%；梨樹洲南方鐵杉群落中種子植物共27屬，其中熱帶分布區(qū)類型11屬，占44.00%，溫帶分布區(qū)類型14屬，占56.00%。2個(gè)南方鐵杉群落的溫帶成分均高于熱帶成分，與其位于羅霄山脈西坡，受到西部和北部溫帶成分的影響相符合。將桃源洞2個(gè)南方鐵杉群落的地理成分組成與福建光澤、浙江九龍山、貴陽(yáng)高坡的南方鐵杉群落進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)四者的溫帶成分分布在52.38%～65.79%，并且均明顯高于熱帶成分。湖南桃源洞(海拔1 370～1 495 m)、貴陽(yáng)高坡(海拔1 350～1 450 m)、福建光澤(海拔1 445～1 625 m)、浙江九龍山(海拔1 300～1 620 m)4個(gè)區(qū)域均屬于中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，其中湖南桃源洞、貴陽(yáng)高坡位于常綠林區(qū)的南部亞地帶，福建光澤、浙江九龍山位于常綠區(qū)的北部亞地帶，按照地帶性規(guī)律，南部亞地帶的溫帶成分低于北部亞地帶[39]。但從數(shù)據(jù)看，貴陽(yáng)高坡南方鐵杉群落的溫帶成分卻與福建光澤、浙江九龍山的基本相當(dāng)，甚至略高(表2)，這可能與其特殊的喀斯特地貌相關(guān)[4]。4個(gè)南方鐵杉群落的溫帶成分中，北溫帶分布、東亞北美間斷分布所占的比例較大(表 2)。

3.2群落外貌與垂直結(jié)構(gòu)

在群落外貌上，牛石坪南方鐵杉群落和梨樹洲南方鐵杉群落都為常綠落葉針闊葉混交林，但以常綠樹種占優(yōu)勢(shì)，亦有部分落葉樹種如漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、檫木(Sassafrastzumu)、青榨槭(Acerdavidii)、柿樹(Diospyroskaki)、木蠟樹(Toxicodendronsylvestre)、吳茱萸五加(Gambleaciliatavar.evodiifolia)等，因此群落有一定的季相變化，夏季呈暗綠色，秋冬淡黃綠色。

根據(jù)群落的高度級(jí)頻率分布(圖 1，a、b)，除了草本層外，桃源洞兩處的南方鐵杉群落的林木層可分為4層，由下至上依次為灌木層、喬木下層、喬木中層和喬木上層。但由于2個(gè)群落的組成及所處的演替階段不同，兩者的分層高度稍為差異：牛石坪群落的灌木層為0～4 m，喬木下層為4～10 m，喬木中層為10～16 m，喬木上層為16～30 m(圖1,a)；梨樹洲群落的0～4 m為灌木層，4～6 m為喬木下層，6～14 m為喬木中層，14～22 m為喬木上層(圖1,b)。

從喬木層和灌木層的生活型來看，桃源洞南方鐵杉群落共有常綠針葉樹3種，常綠闊葉樹29種，落葉闊葉樹10種。牛石坪南方鐵杉群落各層的常綠樹種相對(duì)多度由上自下依次為89.74%、59.46%、84.16%和95.03%；杜鵑花科植物在灌木層、喬木下層和喬木中層中都為多度最高的類群，主要為馬銀花(Rhododendronovatum)；山茶科在灌木層和喬木下層也有較高的多度，主要為尖葉連蕊茶(Camelliacuspidata)；而南方鐵杉在喬木上層占據(jù)絕對(duì)的多度優(yōu)勢(shì)(圖1,c)。梨樹洲群落各層常綠樹的相對(duì)多度由上自下依次為97.30%、82.29%、69.63%和89.10%；杜鵑花科植物在灌木層和喬木下層為多度最高的類群，主要是鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)和背絨杜鵑(Rhododendronhypoblematosum)；喬木中層和喬木上層中多度最高的類群為山茶科植物，主要是銀木荷(Schimaargentea)；南方鐵杉在各層都占有一定的比例，多度僅次于杜鵑花科或山茶科植物(圖1,d)。

注：NP表示物種數(shù)，NG表示屬數(shù)。

Note: NP. number of species, NG. number of genera.

表2　5處南方鐵杉群落種類組成的地理成分比較

a、c. 牛石坪南方鐵杉群落；b、d. 梨樹洲南方鐵杉群落。圖1　桃源洞南方鐵杉群落高度頻率分布(a、b)及其垂直結(jié)構(gòu)圖(c、d)a, c. Tsuga chinensis community from Niushiping; b, d. Tsuga chinensis community from LishuzhouFig. 1　The height class frequency distribution (a, b) and vertical structure (c, d) of T. chinensis community from Taoyuandong

3.3群落物種多樣性

由表3可知，牛石坪南方鐵杉群落喬木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均大于灌木層，草本層的Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)略大于喬木層，而Shannon-Wiener指數(shù)則略低于喬木層；梨樹洲南方鐵杉群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)相同，均為草本層>喬木層>灌木層；分別比較2個(gè)南方鐵杉群落各層的3個(gè)指數(shù)，其差別不大。具體比較每個(gè)群落灌木層、喬木下層、喬木中層和喬木上層的三個(gè)指數(shù)可得：2個(gè)南方鐵杉群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均為喬木下層>喬木中層>灌木層>喬木上層；牛石坪南方鐵杉群落的Pielou均勻度指數(shù)為喬木中層>喬木下層>灌木層>喬木上層；梨樹洲南方鐵杉群落的Pielou均勻度指數(shù)為喬木中層>喬木下層>喬木上層>灌木層，并且喬木層的3個(gè)亞層均勻度指數(shù)變化不大，這與銀木荷和南方鐵杉在該群落喬木上層分布均勻且數(shù)量較多相關(guān)(表 3)。

3.4群落喬、灌木種群重要值

對(duì)2個(gè)南方鐵杉群落的喬、灌木種群重要值分別進(jìn)行分析，結(jié)果表明：(1)牛石坪南方鐵杉群落喬木層中的優(yōu)勢(shì)種群是馬銀花種群和南方鐵杉種群，重要值分別為24.84和16.31；次優(yōu)勢(shì)種群是尖葉連蕊茶種群、鹿角杜鵑種群和漆樹(Toxicodendronvernicifluum)種群，重要值都在5以上(表 4)。(2)牛石坪南方鐵杉群落灌木層中的優(yōu)勢(shì)種群是馬銀花種群，重要值為52.14，高于其余所有種群的重要值之和；次優(yōu)勢(shì)種群是尖連蕊茶種群和鹿角杜鵑種群，重要值分別為18.08和6.98；南方鐵杉在灌木層沒有分布(表 5)。(3)梨樹洲南方鐵杉群落喬木層中的優(yōu)勢(shì)種群是銀木荷種群和南方鐵杉種群，重要值分別為23.98和20.85；次優(yōu)勢(shì)種群為鹿角杜鵑種群、吳茱萸五加種群和華東山柳(Clethrabarbinervis)種群(表 6)。(4)梨樹洲南方鐵杉群落灌木層中的優(yōu)勢(shì)種群是鹿角杜鵑種群和背絨杜鵑種群；次優(yōu)勢(shì)種群是華東山柳種群、吳茱萸五加種群、馬銀花種群和南方鐵杉種群，其中南方鐵杉種群的重要值為3.57(表 7)。

3.5南方鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)

從圖2可以看出，牛石坪南方鐵杉群落中南方鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)為衰退型種群，幼年階段的個(gè)體數(shù)量較少，成年個(gè)體相對(duì)豐富；種群內(nèi)個(gè)體集中分布在第6至第9齡級(jí)，并在第7齡級(jí)出現(xiàn)個(gè)體數(shù)量高峰；此外，種群在第2齡級(jí)、第12齡級(jí)和13齡級(jí)出現(xiàn)斷層，表明受到過嚴(yán)重的干擾，例如人為砍伐、自然災(zāi)害等。而梨樹洲南方鐵杉群落中南方鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型種群，個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)的增加而遞減；第10到第13齡級(jí)個(gè)體數(shù)為0；第6齡級(jí)和第7齡級(jí)出現(xiàn)斷層，同樣表明存在干擾。

表3　桃源洞南方鐵杉群落物種多樣性

表4　牛石坪南方鐵杉群落喬木種群重要值

注：僅列出了重要值大于1的種群。表6、7同。

Note: Tree populations which importance values less than 1.00 are not listed. The same as Table 6 and 7.

表5　牛石坪南方鐵杉群落灌木種群重要值

注：包括所有的灌木種群。

Note: Including all the shrub populations.

梨樹洲南方鐵杉種群的靜態(tài)生命表(表 8)和存活曲線(圖3)表明：(1)梨樹洲南方鐵杉種群結(jié)構(gòu)存在一定的波動(dòng)性；(2)第3齡級(jí)是其存活的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，表現(xiàn)為其存活數(shù)量迅速下降(圖3,a)以及死亡率和消失率達(dá)到第一個(gè)峰值(圖3,b)；(3)在第3齡級(jí)以前,該種群的生存率、累積死亡率和危險(xiǎn)率變化顯著，生存率銳減而累積死亡率和危險(xiǎn)率驟增(圖3,c、d)；(4)到第5齡級(jí)以后，生存率和死亡率變化趨于平緩，但由于干擾的存在，使得第5到第6齡級(jí)的存活率為0(圖3，c)。

表6　梨樹洲南方鐵杉群落喬木種群重要值

表7　梨樹洲南方鐵杉群落灌木種群重要值

圖2　桃源洞2個(gè)南方鐵杉種群年齡結(jié)構(gòu)Fig. 2　The age class frequency distribution of T. chinensis population from Taoyuandong

齡級(jí)Ageclass徑級(jí)DBHclass組中值MeanvalueaxlxlnlxdxqxLxTxexKxSx10～52.55710006.9084740.47476315881.5880.6420.52625～107.5305266.2661930.3674308251.5670.4570.633310～1512.5193335.8092460.7372113951.1841.3350.263415～2017.55884.47400.000881842.1000.0001.000520～2522.55884.474881.00044961.100/0.000625～3027.500/0/053///730～3532.500/-35/1853///835～4037.52353.558180.50026351.0000.6930.500940～4542.51182.865181.000990.500/0.0001045～5047.500/0/00///1150～5552.500/0/00///1255～6057.500/0/00///13>6070.000/0/00///

注：DBH.胸徑；ax.存活數(shù)；lx.存活量；dx.死亡率；qx.死亡率；Lx.區(qū)間壽命；Tx.總壽命；ex.期望壽命；Kx.消失率；Sx.存活率。

Note:DBH. Diameter at breast height;ax. Survival;lx. Survival quantity;dx. Death number;qx. Mortality rate;Lx. Span life;Tx. Total life;ex. Life expectancy;Kx. Vanish rate;Sx. Survival rate.

a. 存活曲線；b. 死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線；c. 生存率[S(i)]和累積死亡率[F(i)]曲線；d. 死亡密度[f(ti)]和危險(xiǎn)率[λ(ti)]曲線圖3　梨樹洲南方鐵杉種群生存分析曲線a. Survival curve; b. Mortality rate (qx) and vanish rate (Kx) value curves; c. Survival rate [S(i)] and cumulative mortality rate [F(i)] functional curves; d. Mortality density [f(ti)] and hazard rate [λ(ti)]functional curvesFig. 3　Survival analysis curves of T. chinensis population from Lishuzhou

總的來說，牛石坪南方鐵杉種群的個(gè)體數(shù)明顯少于梨樹洲南方鐵杉種群的個(gè)體數(shù)，前者僅有南方鐵杉32株，后者共有南方鐵杉98株。根據(jù)南方鐵杉木解析資料[25]，第7齡級(jí)植株樹齡在100年左右，表明100年前牛石坪南方鐵杉種群存在自我更新。然而，由于低齡級(jí)個(gè)體的缺乏和種群總體數(shù)量的不足，牛石坪南方鐵杉種群可因?yàn)楦啐g級(jí)個(gè)體的生理衰老而不斷死亡和低齡級(jí)個(gè)體的缺失而呈現(xiàn)更新困難和衰亡的趨勢(shì)。梨樹洲南方鐵杉種群中低齡級(jí)個(gè)體數(shù)較豐富，年齡結(jié)構(gòu)分布基本連續(xù)，理論上可實(shí)現(xiàn)自我更新。但是，根據(jù)生存分析，第3齡級(jí)是其存活的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，群落的郁閉度為其限制因子，并且梨樹洲南方鐵杉種群還較年輕，其是否能自然更新還存在一定的挑戰(zhàn)。此外，兩個(gè)南方鐵杉種群均有較嚴(yán)重的干擾現(xiàn)象，成為影響高齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的一個(gè)重要原因。

4討論

桃源洞自然保護(hù)區(qū)中牛石坪南方鐵杉群落共有維管植物13科21屬26種，梨樹洲南方鐵杉群落共有維管植物22科30屬36種。地理成分分析表明溫帶成分明顯高于熱帶成分，表現(xiàn)為溫帶向熱帶過渡的特性，也體現(xiàn)了該群落的亞熱帶山地性質(zhì)。2個(gè)群落中常綠樹種占優(yōu)勢(shì)，整體外貌有一定的季相變，春夏暗綠色，秋冬淡黃綠色。群落垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層，其中喬木層又可分為3亞層。2個(gè)南方鐵杉群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均為喬木下層>喬木中層>灌木層>喬木上層，Pielou均勻度指數(shù)為喬木中層和喬木下層>喬木上層和灌木層。

牛石坪南方鐵杉群落喬木層的優(yōu)勢(shì)種群為馬銀花種群和南方鐵杉種群，次優(yōu)勢(shì)種群是尖連蕊茶種群、鹿角杜鵑種群和漆樹種群；灌木層優(yōu)勢(shì)種群是馬銀花種群，次優(yōu)勢(shì)種群是尖連蕊茶種群和鹿角杜鵑種群。其中，南方鐵杉種群幾乎全部的個(gè)體都分布于喬木上層，是喬木上層的壓倒性優(yōu)勢(shì)植物。根據(jù)牛石坪南方鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)分布特征，表明其屬于衰退型種群。該南方鐵杉種群不論是低齡級(jí)個(gè)體還是種群的總體數(shù)量都嚴(yán)重不足，難以實(shí)現(xiàn)自然更新。

梨樹洲南方鐵杉群落喬木層中的優(yōu)勢(shì)種群是銀木荷種群和南方鐵杉種群，次優(yōu)勢(shì)種群為鹿角杜鵑種群、吳茱萸五加種群和華東山柳種群；灌木層優(yōu)勢(shì)種群是鹿角杜鵑種群和背絨杜鵑種群，次優(yōu)勢(shì)種群是華東山柳種群、吳茱萸五加種群、馬銀花種群和南方鐵杉種群。南方鐵杉在各層均有分布，喬木中層有42株、灌木層有25株、喬木下層有17株、喬木上層有14株。梨樹洲南方鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)分布屬于增長(zhǎng)型，低齡級(jí)個(gè)體數(shù)較豐富，年齡結(jié)構(gòu)分布基本連續(xù)，理論上可實(shí)現(xiàn)自我更新。

南方鐵杉作為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，加強(qiáng)對(duì)其的保護(hù)具有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值和實(shí)際意義。南方鐵杉瀕危的原因主要有三點(diǎn)：第一是南方鐵杉的種子休眠期較長(zhǎng)且幼苗呈聚集生長(zhǎng)，導(dǎo)致種群更新較慢和幼苗死亡率較高；二是南方鐵杉為喜光樹種，在其生長(zhǎng)的各個(gè)階段都需要充足的陽(yáng)光，因此群落的郁閉度是其主要的限制因子之一；三是南方鐵杉多散生于針闊混交林中，為小種群，自然災(zāi)害和人為破壞帶來的傷害可能是毀滅性的[1]。在本研究的2個(gè)南方鐵杉群落中，牛石坪南方鐵杉種群雖然是喬木層優(yōu)勢(shì)種群，但已經(jīng)處于衰退階段，隨著南方鐵杉成年個(gè)體的不斷死亡以及幼苗的缺乏，呈現(xiàn)更新困難和衰亡的趨勢(shì)。而梨樹洲南方鐵杉種群目前生長(zhǎng)旺盛，具有一定的更新率，但該群落郁閉度高，且有鹿角杜鵑等耐陰種群的競(jìng)爭(zhēng)，自我更新存在一定的挑戰(zhàn)。總體來說，南方鐵杉種群早期的自我更新限制因子主要是郁閉度，后期個(gè)體數(shù)量減少的主要原因是人為砍伐等干擾。因此，建議對(duì)桃源洞南方鐵杉群落加強(qiáng)后續(xù)監(jiān)測(cè)，如有必要應(yīng)進(jìn)行人為干擾預(yù)以降低林地郁閉度和加強(qiáng)群落通風(fēng)條件。此外，還應(yīng)強(qiáng)保護(hù)性標(biāo)識(shí)牌的使用和警示。

致謝：中山大學(xué)2012級(jí)生物學(xué)類本科生黃玉梅、杜靜靜、劉子豪，研究生許可旺、趙萬義，首都師范大學(xué)劉羽霞、阿爾孜古力，桃源洞自然保護(hù)區(qū)孟長(zhǎng)慶等參加了野外調(diào)查，特此鳴謝！

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(編輯:潘新社)

文章編號(hào):1000-4025(2016)06-1233-12

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1233

收稿日期:2016-03-10;修改稿收到日期:2016-04-29

基金項(xiàng)目:國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(2013FY111500)；2015年度中山大學(xué)與廣東省本科教學(xué)質(zhì)量和教學(xué)改革項(xiàng)目

作者簡(jiǎn)介:丁巧玲(1986-)，女，博士，助理研究員，主要從事生態(tài)學(xué)和古生物學(xué)研究。E-mail：qlding@126.com *通信作者:石祥剛，博士，講師，主要從事植物系統(tǒng)分類與植物資源學(xué)研究。E-mail：lsssxg@mail.sysu.edu.cn

中圖分類號(hào):Q948.15+7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

Structure and Survival Analysis ofTsugachinensisPopulations in Taoyuandong National Nature Reserve, Hunan Province

DING Qiaoling1, LIU Zhongcheng2, WANG Lei2, CAI Songchen1,SHI Xianggang1*, ZENG Maosheng3, LIAO Wenbo1

(1 School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2 College of Resource Environment and Tourism, Capital Normal University, Beijing 100048, China; 3 Administration Bureau of Taoyuandong National Nature Reserve, Yanling, Hunan 412500, China)

Abstract:Two T. chinensis communities, from Niushiping and Lishuzhou in Taoyuandong National Nature Reserve, are studied by using the methods of plots for the composition and structure of the communities, using Shannon-Weiner index, Simpson index and Pielou index for species diversity of every layers and using diameter class frequency distribution of T. chinensis to analyze the age class frequency distribution and the regeneration of the target population. The results are as follows: (1) since the evergreen plants are dominant, the physiognomy of the two communities show some seasonal changes of dark green in summer and light yellow-green in autumn and winter. (2) Twenty-six species in 21 genera of 13 families compose the T. chinensis community of Niushiping and the T. chinensis community of Lishuzhou contains 22 families, 30 genera with 36 species. Their proportions of temperate genera of seed plants are higher than that of tropical genera, which shows the subtropical montane property of geographical elements. (3) The vertical structure of above two communities can be divided into three layers, i.e. tree layer, shrub layer and herb layer and the tree layer includes three sub-layers, i.e. upper layer, middle layer and lower layer. (4) Shannon-Wiener index and Simpson index arrange as lower layer of tree > middle layer of tree > shrub layer > upper layer of tree in both communities, and Pielou index of middle layer of tree and lower layer of tree is higher than that of upper layer of tree and shrub layer in both communities. (5) The dominant populations of the T. chinensis community in Niushiping are Rhododendron ovatum, T. chinensis, Camellia cuspidata and Rhododendron latoucheae while the dominant populations of the T. chinensis community in Lishuzhou are Schima argentea, T. chinensis, Rhododendron latoucheae and Rhododendron hypoblematosum. (6) According to the age frequency distribution and the survival analysis, the T. chinensis population from Niushiping is a declining population and unable to regenerate itself because of lacking of enough younger age individuals; the T. chinensis population from Lishuzhou is a increasing population with a certain number of younger age individuals and relatively reasonable age structure while the high canopy density could be a limiting factor that challenge its natural regeneration. In conclusion, we suggest that in situ conservation and proper human intervention are necessary for the T. chinensis community of Niushiping and further monitoring is essential for the T. chinensis community of Lishuzhou.

Key words:Tsuga chinensis; community structure; population structure; survival analysis; population regeneration; Taoyuandong of Hunan Province