油松幼苗水分傳輸效率及安全性對養分和水分添加的響應

黃紹琳 ,李秧秧

(1 西北農林科技大學 林學院，陜西楊陵 712100；2 西北農林科技大學 水土保持研究所，陜西楊陵 712100；3 中國科學院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊陵 712100)

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油松幼苗水分傳輸效率及安全性對養分和水分添加的響應

黃紹琳1,李秧秧2,3*

(1 西北農林科技大學 林學院，陜西楊陵 712100；2 西北農林科技大學 水土保持研究所，陜西楊陵 712100；3 中國科學院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊陵 712100)

摘要:探討油松水分傳輸效率和安全性對養分和水分添加的響應是揭示其適應性的基礎。該試驗采用新改進的離心機技術，以2年生油松幼苗當年生枝為材料，試驗設置對照(CK，不施肥、自然降水)、氮磷養分添加(F，按每年120 kg/hm2純N和60 kg/hm2純P水平添加N和P素，自然降水)及養分和水分同時添加(FI，按每年120 kg/ hm2純N和60 kg/hm2純P水平添加N素和P素，且補水100 mm)3個處理，研究了油松幼苗水分傳輸效率和栓塞脆弱性對氮磷養分和水分添加的響應。結果表明：(1)與CK相比，氮磷養分添加(F)增加了油松幼苗地徑、冠幅和地上部生物量，但對比導水率(Ks)、比葉導水率(LSC)、Huber值、抵抗栓塞能力(P50)及水分傳輸安全閾值均影響不大。(2)氮磷和水分同時添加處理(FI)的地徑、株高、冠幅和地上部生物量顯著高于CK和F處理，其Ks、LSC和Huber值與CK及F處理相比并無顯著差異，但P50比CK和F處理增加0.2 MPa左右，且水分傳輸安全閾值相對變小。研究表明，養分添加對油松幼苗當年生枝的水分傳輸效率和安全性影響不大，水分添加對水分傳輸效率亦無顯著影響，但降低了水分傳輸的安全性，原因主要與管胞長度增加及管胞壁抗爆破阻力下降有關。

關鍵詞:油松幼苗； 水分養分添加； 水分傳輸效率； 栓塞脆弱性

植物長距離水分傳輸直接決定著植物葉的碳攝取和水分利用，是植物體重要的生理過程之一[1]。比導水率(Ks)和對干旱誘導的栓塞脆弱性是植物2個最重要的水力特征，前者是木質部水分傳輸效率的度量，后者反映了木質部水分傳輸的安全性。不同植物Ks和對栓塞的脆弱性(經常用導水率損失50%所對應的木質部負壓P50來衡量，其值越負，植物抵抗栓塞形成的能力愈強)差別很大，如散孔材樹種的Ks可相差100倍[2]，不同植物的P50可從-0.2 MPa變化到-14 MPa[3]。除物種的差異外，植物木質部Ks和栓塞脆弱性還受環境條件，特別是水分和養分等的綜合影響，揭示其對水分和養分添加的響應有助于揭示植物對不同生境的適應機制。

迄今關于水分和養分對植物水分傳輸效率和安全性已有一些研究，如對167個物種的研究表明：落葉被子植物莖Ks隨降雨量減少而增加，但常綠被子植物和針葉樹種的Ks和水分有效性的聯系不緊密[3-4]；濕潤生境中的植物較干旱生境中的植物常常具有低的抗栓塞能力[3,5-7]，但在楊樹和一些裸子植物上發現不同水分生境植物抗栓塞能力并無顯著差異[7-10]；施氮增加了楊樹Ks，但抗栓塞能力顯著降低[7,11-14]，磷營養可增加楊樹的抗栓塞能力[11]；在巴西中部稀樹草原生長的樹木上發現：氮添加增加了末端枝條Ks，但大多數情況下葉比導水率(LSC)和木材密度降低，氮添加使抗栓塞能力顯著增加，添加磷素后5種樹種中僅1種的P50有顯著降低[15]。磷添加可以顯著提高元寶楓和遭受干旱脅迫時女貞的導水率損失百分數[16]；氮和磷同時施用增加了阿根廷6種亞熱帶樹種中2種樹木的Ks和LSC，但降低了其中1種樹木的Ks和LSC，其余3種樹木無反應[17]；施肥導致火炬松冠層氣孔導度和LSC下降了50%，根抗栓塞能力增加50%[18]。上述情況說明，不同研究中水分和養分添加后對水分傳輸效率和安全性的影響因樹種、生長條件、水分或養分處理方法等而異，且大多數研究集中在水分或某個養分的影響上，缺乏同一樹種對水分和養分響應的綜合研究。鑒于此，我們測定了氮、磷和水分添加下油松幼苗當年生枝的脆弱性曲線、水分傳輸安全閾值及木質部解剖結構等特征，以揭示油松幼苗莖水分傳輸效率和安全性對水分和養分的響應，從而為油松的科學培育提供理論參考。

1材料和方法

1.1試驗地點概況

試驗地位于陜西省咸陽市楊陵區揉谷鄉前東村。該地地處陜西關中平原中部，屬暖溫帶大陸性季風半濕潤氣候，雨熱同期, 夏季降水量占全年降水量的70%左右。年平均氣溫12.9 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-1.1 ℃，最熱月(7月)平均氣溫25.8 ℃，年極端最低氣溫-19.4 ℃，年極端最高氣溫42 ℃。年≥0 ℃積溫為4 903 ℃，持續天數為309 d，無霜期221 d，年平均降雨量651 mm。

1.2試驗設計

試驗以密度為每平方4株的2年生油松幼苗為研究對象，土壤為塿土。試驗設3個處理：1)對照(CK)，未添加N、P肥，自然降雨量下生長；2)養分添加(F)，按每年120 kg/hm2純N和60 kg/hm2純P水平同時添加尿素和重過磷酸鈣，自然降雨量下生長；3)養分和水分同時添加(FI)，按每年120 kg/hm2純N和60 kg/hm2純P水平添加尿素和重過磷酸鈣，且在當地年降雨量基礎上補水100 mm。施肥和補水處理從2014年3月起開始實施，施肥為每隔1月結合降雨或人工少量補水進行穴施，當進行人工補水時對照小區也補充同樣水量；補水處理主要在3～7月進行，每月1次，補水量均為20 mm(水表控制)。每個處理設3個小區，小區面積為50 m2，隨機排列。處理時段內(2014年3月到2015年7月)降雨量為961 mm，與多年同時段降雨量基本一致，其它為常規管理。測定在2015年8月進行，在各小區中部隨機選油松3棵，測量株高和地徑，然后清晨采樣用于油松水力性質的測定，最后統計生物量。

1.3測定項目與方法

1.3.1株高、地徑和干生物量地徑用游標卡尺進行測量，株高用卷尺進行測定，莖水力性質測定完成后測量整個地上部生物量，每個處理共測定9株。

1.3.2正午葉水勢每小區隨機選2株油松，每株取當年生針葉2枚，在晴天13:00左右用壓力室(1000型壓力室，美國PMS公司)測定其葉水勢，共測定3次，測定時段主要在5～7月。以3次葉水勢測定最低值作為生長季最低葉水勢(ψmin)。

1.3.3脆弱性曲線、導水率和Huber值利用改進的Cochard離心機法[19-20]測定油松當年生枝的脆弱性曲線。由于松科植物自然狀態下的栓塞很低，加之正壓沖洗可能會使紋孔膜的塞-環(torus-margo)結構移位，很多研究者均直接取不沖刷的原位枝干進行脆弱性曲線測定[21-22]。本研究發現油松自然狀態下的栓塞程度低于2%，故直接用未沖刷的原位枝干進行脆弱性曲線測定，每處理測定9個莖段。

黎明前用修枝剪直接從基部剪下油松幼苗，放入黑塑料袋中帶回實驗室。在實驗室中水下取油松主莖上當年生莖段，水下多次修剪兩端并剝去兩端的樹皮，使最終莖長約27.4 cm，然后置于離心機(Allegra X-22型，美國Beckman-Coulter公司)中，通過控制離心機轉速來形成由低到高的壓力梯度，每一壓力下至少穩定5 min后用20 mmol/L KCl +1 mmol/L CaCl2溶液測定導水率，當導水率損失至少在90%以上時脆弱性曲線測定結束。導水率損失百分數(PLC，%)=100×(Kmax-Kh)/Kmax，其中Kh為某壓力下的導水率，Kmax為-0.2 MPa下對應的導水率(最大導水率)。PLC與誘導栓塞形成的壓力之間的關系即為脆弱性曲線。利用Weibull函數對脆弱性曲線進行模擬：

PLC/100 =1-exp[-(-x/b)^c]

其中，b為導水率損失63.2%時所對應的木質部壓力的絕對值，c為曲線在-b時的陡度，該值越大，曲線越陡。模擬曲線用來計算導水率損失12%、50%和88%所對應的木質部負壓P12、P50和P88。

脆弱性曲線測定中得到Kmax與莖木質部面積之比即為比導水率(Ks，kg·MPa-1·m-1·s-1)，Kmax與該莖段上承載的所有葉面積之比即為葉比導水率(LSC，kg·MPa-1·m-1·s-1)，莖段上木質部面積與葉面積之比即為Huber值。

1.3.5管胞長度取測定完脆弱性曲線的9個莖，在莖段中部取長約3 cm莖塊，然后去除周皮和髓，置于80%冰乙酸和30%過氧化氫按照1∶1比例配成的混合液中 60 ℃下過夜[25]。軟化后的樣品在蒸餾水沖洗后，用甲苯胺蘭溶液染色3～5 min，然后置于放有甘油的載玻片上，在放大40倍顯微鏡下測量管胞長度，每個莖段至少測定50個管胞。

1.3.6木材密度在測定完脆弱性曲線的莖段中部，取 2 cm長的莖塊，去除樹皮和髓心，然后在蒸餾水中浸泡約1周，用排水法在萬分之一天平上測定其體積，此后樣品在80℃下烘干48 h, 稱其干重，干重與體積之比即為木材密度[26]。木材密度測定重復9次。

1.4統計分析

所有數據用平均值標準誤表示。不同處理間生長、水力和解剖性質之間的差異用單因素方差分析，當單因素方差分析達到顯著后，用Duncan法進行多重比較。所有統計分析用SPSS11.5軟件進行。

2結果與分析

2.1養分和水分添加對油松生長的影響

養分添加(F)后，油松株高與對照相比無顯著差異，但地徑、冠幅和地上部生物量均有顯著增加，養分和水分同時添加(FI)使株高、地徑、冠幅和地上部生物量顯著高于對照(CK)和F處理(表1)。F處理油松的株高、地徑、冠幅和地上部生物量分別比CK增加10.18%、15.79%、29.50%和36.16%；FI處理油松的株高、地徑、冠幅和地上部生物量分別比F處理增加21.75%、20.0%、39.14%和47.17%，表明養分單獨添加或養分水分同時添加均可促進油松的生長，且以養分水分同時添加促進生長的作用最大；水分添加后促進生長的效應大于養分添加后促進生長的效應。

2.2養分和水分添加對油松莖水分傳輸效率的影響

圖1顯示，3個處理油松莖的比導水率(Ks)界于1.27～1.37 kg·MPa-1·m-1·s-1之間，平均為1.32 kg·MPa-1·m-1·s-1；葉比導水率(LSC)界于2.50×10-4～2.68×10-4kg·MPa-1·m-1·s-1之間，平均為2.57×10-4kg·MPa-1·m-1·s-1；Huber值界于1.87～1.93×10-4cm2·cm-2之間，平均為1.90×10-4cm2·cm-2。不同處理之間的Ks、LSC和Huber值均無顯著差異，表明養分和水分添加對油松幼苗莖水分傳輸效率和對葉供水能力影響不大。

2.3養分和水分添加對油松莖水分傳輸安全性的影響

在油松莖木質部水勢為-2.4 MPa之前，不同處理間導水率損失百分數(PLC)差異不大，但當木質部水勢低于-2.4 MPa時，PLC增加很快，當水勢達到-3.5 MPa時，各處理的PLC均已接近100%(圖2)。用Weibull函數對脆弱性曲線進行模擬，模擬結果見表2。其中不同處理的b值(導水率損失63.2%時所對應的木質部水勢的絕對值)界于2.74～2.98之間，CK和F處理的b值差異不大，但FI處理的b值顯著小于其它2個處理；不同處理的c值(木質部水勢為-b時曲線的斜率)界于15.44～17.44之間，但處理之間差異不顯著。

利用模擬的Weibull曲線求得了每條莖在導水率損失12%、50%和88%時對應的莖木質部水勢P12、P50和P88，其中P12代表了空穴化開始啟動時的木質部水勢，P50為發生災難性水力失敗時對應的木質部水勢，P88為完全水力失敗時對應的木質部水勢[27]。3個處理的P12界于-2.43～-2.58 MPa之間，不同處理之間差異不大(圖3)；3個處理的P50界于-2.68～-2.91 MPa之間，CK和F處理的P50差異不顯著，但兩者均低于FI處理約0.2 MPa左右，且差異達到顯著水平(圖3)；3個處理的P88界于-2.86～-3.14 MPa之間，FI處理的P88也比CK和F處理分別高0.22和0.28 MPa，差異均達到顯著水平(圖3)。3個處理(CK、F和FI)P12-P50分別為0.30、0.33和0.26 MPa，P50-P88分別為0.22、0.24和0.18 MPa，表明油松幼苗從空穴化開始啟動到發生大量栓塞，從發生大量栓塞到完全栓塞的水勢范圍均很窄，且以FI處理的最窄。

表1　養分和水分添加后油松幼苗的生長狀況

注：CK為對照，F為養分添加處理，FI為養分水分同時添加處理；不同字母表示處理間在0.05水平達到顯著。下同

CK is the control, F is N and P addition treatment, FI is N and P addition plus irrigation treatment (n=9);Different letters indicated significant difference between treatments at 0.05 level; The same as below

圖1　油松幼苗3個處理的比導水率、比葉導水率和Huber值(n=9)Fig. 1　The specific hydraulic conductivity, leaf specific conductivity and Huber value for three treatments of Chinese pine seedlings(n=9)

圖2　不同處理的典型脆弱性曲線Fig. 2　The typical vulnerability curves for different treatments

處理Treatmentb/MPacCK2.93±0.06a17.25±2.29F2.98±0.08a15.44±1.71FI2.74±0.05b17.44±1.01

圖3　根據模擬Weibull函數計算的P12、P50和P88Fig. 3　The calculated P12, P50 and P88 of different treatments based on modeled Weibull function

水分傳輸安全閾值(生長季最低水勢ψmin與P50或P88之差值)表征了水分傳輸的安全性，其中ψmin-P50量化了植物水力策略的保守性，其值越小，植物就可能經歷大量栓塞，從而遭受潛在的水力失敗威脅[28]，而ψmin-P88表征了樹木距極端干旱死亡時的安全性[29]。CK、F和FI處理中午時的最低水勢分別為-1.55、-1.64和-1.48 MPa，以ψmin-P50計算的水分傳輸安全閾值分別為1.31、1.27和1.2 MPa，以ψmin-P88計算的水分傳輸安全閾值分別為1.53、1.50和1.38 MPa，FI處理的水分傳輸安全閾值要小于CK和F約0.1 MPa，表明其水分傳輸的安全性相對降低。

2.4養分和水分添加對油松莖木質部解剖結構的影響

表3顯示，處理F與CK相比，各解剖結構參數和木材密度無顯著差異；處理FI的管胞直徑和管胞面積占橫截面積的比例表現出大于其它2個處理的趨勢，其管胞密度和木材密度表現出小于其它2個處理的趨勢，但這種差異并不達到顯著。同時，FI處理的管胞長度顯著大于CK和F處理，其管胞壁厚與跨距之比的平方也表現出同樣的趨勢，表明FI處理P50增加主要與管胞長度增加和管胞壁抗爆破阻力降低有關。

3討論

3.1油松幼苗的水力特征

本研究中，油松幼苗3個處理的最低葉水勢為-1.48～-1.64 MPa，Martínez-Vilalta等[30]研究的11種成齡松科植物最低葉水勢為-1.5～-2.6 MPa，說明油松幼苗的最低葉水勢高于其它成齡松科植物。松科植物末端枝條的Ks一般為0.15～0.50 kg·MPa-1·m-1·s-1，LSC為0.43～4.98×10-4kg·MPa-1·m-1·s-1，Huber值為2.71～9.15×10-4cm2·cm-2，P50為-2.65～-5.55 MPa[28,30-31]，本研究中油松幼苗莖的Ks為1.27～1.32 kg·MPa-1·m-1·s-1，LSC為2.50～2.68×10-4kg·MPa-1·m-1·s-1，Huber值為1.87～1.93×10-4cm2·cm-2，P50為-2.68～-2.91 MPa，與前人研究相比，本研究中油松幼苗的Ks最高；LSC和P50均落在相應測定范圍，但P50位于測定范圍內高值端；Huber值低于其它松科植物，這些水力特性的差異可能與我們研究中用的是油松幼苗的當年生枝有關。另外發現,油松幼苗當年生枝脆弱性曲線很陡，其P50-P88值為0.17～0.24 MPa，而大多數成齡松科植物P50-P88均在1～3 MPa之間[28]，表明油松幼苗木質部水勢一旦跨過發生栓塞的臨界值，很快就會發生大量不可逆栓塞而導致死亡。

表3　不同處理油松幼苗的莖解剖結構

松科植物氣孔一般在-2～-3 MPa葉水勢下完全關閉[32]，而其P50為-2.65～-5.55 MPa[28,30]表明松科植物可能通過氣孔調節來降低栓塞的威脅。本研究中，油松幼苗的水分傳輸安全閾值(ψmin-P50)為1.3 MPa左右，高于世界上70%樹木的水分傳輸安全閾值(1 MPa)[28]，反映了油松幼苗通過氣孔調節維持了水分傳輸的相對安全性。

3.2養分和水分添加對油松幼苗莖水分傳輸效率及安全性的影響

盡管養分促進了油松幼苗的生長，其地徑、冠幅和生物量均有顯著增加，但養分對Ks、LSC和Huber值的影響不大。松科植物葉與邊材面積比(Huber值的倒數)對環境變化有很高的可塑性[8]，但本研究中Huber值對養分反應并不敏感。養分添加后油松對栓塞的脆弱性(P12、P50和P88)變化不大，水分傳輸的安全性(ψmin-P50或P88)也無顯著不同，說明油松莖栓塞脆弱性對養分添加反應不敏感，養分添加引起的生長增加可能與水力性質的改變關系不大，而可能主要決定于干物質分配的改變。

本研究中，水分添加對水分傳輸效率(Ks或LSC)影響不大，但水分處理導致P50增加0.2 MPa，這與目前在大多數研究中得到的結果一致[3,5-7]。解剖結構的測定也證實了這點，水分添加后管胞直徑和管胞密度均有一定程度增加，但均未達到顯著水平，根據Hagen-Poiseuille公式，導水率與導管或管胞直徑的四次方和導管密度成正比，因而水分傳輸效率差異不大。盡管水分添加后導管長度增加，但可能對導水率的影響并不大。在測定的解剖結構參數中，FI處理的管胞長度和管胞壁抗爆破阻力顯著增加，表明FI處理P50的降低可能主要與這兩個因素有關。管胞長度越長，紋孔所占面積越大，因而增加了紋孔膜上大孔隙所占幾率，從而導致管胞更易發生空穴化[33]。植物抵抗栓塞能力和導管壁抗爆破阻力呈正相關[24]，低的管胞壁抗爆破阻力導致FI處理對栓塞更敏感。

3.3水分傳輸效率與抗栓塞能力之間的關系

木本植物水分傳輸效率和抗栓塞能力之間常常存在權衡關系[34-35]，即水分傳輸效率越高，植物抗栓塞能力愈弱。本研究發現3個處理的水分傳輸效率并無顯著差異，但P50存在差異，表明水分傳輸效率和安全性之間并未呈現出權衡關系。理論上，水分傳輸效率主要受導管直徑、長度和密度的影響，而抗栓塞能力主要與導管上紋孔面積有關，導管長度越長，紋孔和端壁阻力越小，導水率越大，但相應紋孔所占面積增加，栓塞脆弱性亦會增加[33]，本研究中管胞長度增加對P50的影響可能要大于對導水率影響。此外，FI處理管胞壁抗爆破阻力的降低導致P50增加，但可能并未引起其導水率的改變，從而導致FI處理P50降低但導水率和其它處理之間并無顯著差異，使不同處理水分傳輸效率與抗栓塞能力之間缺乏權衡關系。

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(編輯:裴阿衛)

文章編號:1000-4025(2016)06-1199-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1199

收稿日期:2016-01-11;修改稿收到日期:2016-06-12

基金項目:國家自然科學基金(41530854, 41371507)

作者簡介:黃紹琳(1990-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物水分生理生態方面的研究。E-mail: 1169848066@qq.com *通信作者:李秧秧，研究員，主要從事植物生理生態研究。E-mail: yyli@ms.iswc.ac.cn

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

Responses of Hydraulic Transport Efficiency and Safety of Current-year Stems inPinustabulaeformisSeedlings to Nutrient Addition and Irrigation

HUANG Shaolin1， LI Yangyang2,3*

(1 College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 3 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China)

Abstract:The responses of hydraulic transport efficiency and safety to nutrients and water addition are the foundation for probing the mechanisms of extensive acclimation in Pinus tabulaeformis. Using the newly-developed centrifuge method and taking three treatments as control (CK, no fertilization, natural precipitation), N and P addition (F, fertilizers were applied with the application rate as 120 kg/hm2 pure N and 60 kg/hm2 pure P per year, natural precipitation), N and P addition plus irrigation (FI, fertilizers were applied with the application rate as 120 kg/hm2 pure N and 60 kg/hm2 pure P per year, 100 mm water was irrigated excluding local precipitation), we studied the responses of transport efficiency and vulnerability to embolism of current-year stems in Chinese pine seedlings to nutrients and water addition. The results indicated that: (1) N and P addition raised basal diameter, canopy size and aboveground biomass, but had no effect on specific hydraulic conductivity (Ks), leaf specific conductivity (LSC), Huber value, embolism resistance (P50) and safety margin comparing to the control. (2) Concurrent addition of N, P and water increased plant height, basal diameter, canopy size and aboveground biomass, no difference between treatments was found for Ks, LSC and Huber value, but P50of FI treatment increased by 0.2 MPa and safety margin also narrowed. These results suggest that nutrient addition had no obvious effect on transport efficiency and safety; water addition did not affect transport efficiency but increased the vulnerability to embolism. The reason was mainly related with longer tracheid length and lower implosion resistance in FI treatment.

Key words:Pinus tabulaeformis seedlings; nutrients and water addition; transport efficiency; vulnerability to embolism