非生殖季節不同發育階段的雄性克氏原螯蝦的性選擇與認知

鄭友，劉國興，許水余，唐建清，彭剛

（1.江蘇省淡水水產研究所，江蘇　南京　210017；2.揚州大學，江蘇　揚州　225009）

非生殖季節不同發育階段的雄性克氏原螯蝦的性選擇與認知

鄭友1，劉國興1，許水余2，唐建清1，彭剛1

（1.江蘇省淡水水產研究所，江蘇南京210017；2.揚州大學，江蘇揚州225009）

實驗分別選用（5±1）g、（10±1）g，、（15±1）g規格的克氏原螯蝦，在“Y”型迷宮的兩端分別放入相同規格的雌蝦和雄蝦，作為信息源進行選擇實驗，結果表明：（5±1）g的雄性克氏原螯蝦無性認知，（10±1）g的雄性克氏原螯蝦有初步的性認知、（15±1）g的雄性克氏原螯蝦性認知成熟。實驗結果可以推導：在非生殖季節，成熟的雄性克氏原螯蝦的攻擊性比較強，不適宜高密度飼養。

克氏原螯蝦；性別選擇；“Y”型迷宮；格斗

克氏原螯蝦在動物分類學上隸屬甲殼綱，十足目，螯蝦科，原螯蝦屬［1］，是當今世界上最主要的淡水螯蝦養殖種類，克氏原螯蝦因其雜食性、生長速度快、環境容忍性強，可以忍受無水的旱季達4個月，E.Cervantes-Santiago等人［2］研究了克氏原螯蝦在養殖條件下的繁殖性能中表明，在人工飼養控制的條件下，小龍蝦可以有效地再生。

格斗行為是動物的社會結構形成過程中一種重要的行為學機制［3］。克氏原螯蝦具格斗習性，通常具有較強的攝食能力，往往會出現貪食和爭食的現象。影響格斗強度和勝負的因素有很多，如年齡［4］、性別［5］、社會地位［6］、和生殖狀態［7］等。本實驗力圖研究在非生殖季節，不同發育階段的雄性克氏原螯蝦在“Y”型水迷宮中的性選擇，及其格斗情況，來探究在非生殖季節雄性克氏原螯蝦的性認知情況，為在非生殖季節的克氏原螯蝦養殖提供資料。

1材料與方法

1.1實驗材料

實驗蝦：實驗蝦采自江蘇省淡水水產研究所盱眙養殖基地，挑選健康活潑、附肢齊全的（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g的雄性克氏原螯蝦，水族箱規格為40 cm×30 cm×I5 cm，水深5 cm；隔天在17：00—18：00之間投喂1粒蝦蟹飼料。

實驗用水：經曝氣2 d的自來水，每個水族箱中加一個充氣泵和適量水花生，以保證充足的氧氣和調節水質，水溫為（13±2）℃，1周左右換1次水。

實驗器材：實驗器材主要為“Y”型水迷宮（如圖1）。

圖1為“Y”型水迷宮平面圖，有兩個選擇區和一個靜置區組成，選擇區末端的圓形區域的直徑均為15 cm，選擇區的方形區域寬5.8 cm，長16 cm；靜置區寬6 cm，長26 cm；深10 cm，不透明，可盛水。

1.2實驗方法

實驗分別選用3種規格的雄性克氏原螯蝦，（5±1）g，42只、（10±1）g，40只、（15±1）g，36只，分為3組，在“Y”型水迷宮的信息源兩端分別放入相同規格的雌蝦和雄蝦，作為信息源，實驗蝦放入“Y”型水迷宮（見圖2）的靜置區，并都用鐵絲網攔住，每次選擇前先靜置5 min，然后拿去靜置區的鐵絲網，讓實驗蝦進行選擇實驗，每次選擇15 min，選擇實驗在黑暗中進行，在每個“Y”型水迷宮上方裝有與操控室計算機相連的紅外攝像自動記錄系統，實驗過程中全程自動記錄動物的各種行為。15 min選擇實驗結束后將作為信息源的蝦及實驗蝦輕輕撈出放入原來單養的水族箱中，排出水迷宮中的水，徹底清洗水迷宮，再進行實驗蝦的選擇實驗。

圖1“Y”型水迷宮實物圖

圖2“Y”型水迷宮示意圖

1.3飼養管理

在實驗期間，實驗蝦養殖于水族箱中，水族箱規格為40 cm×30 cm×I5 cm，水深5 cm；隔天下午17：00至18：00，投喂1粒蝦蟹飼料；水溫控制在（13±2）℃。

1.4實驗數據

1.4.1首次選擇統計實驗蝦選擇不同信息源的時間多少作為首次選擇的判斷依據，以秒為單位。

1.4.2選擇次數統計實驗蝦在選擇過程中選擇不同信息源的次數。

1.4.3選擇時間分別統計實驗蝦選擇不同信息源的時間，以秒為單位。

1.4.4外出時間及次數統計實驗蝦選擇外出選擇的總時間和總次數。

1.4.5格斗情況根據實驗蝦選擇不同信息源（雄性和雌性）時間的多少將實驗蝦分為選雄、選雌和不選3組，同一規格的實驗蝦中，把選雄的實驗蝦分為A、B組，選雌的實驗蝦為C組，每組蝦數量相同，同一規格的A組分別與B、C組進行格斗實驗并觀察結果。

1.5數據統計分析

使用SPSS18.0對數據進行檢驗，利用Excel軟件作圖，對首次選擇進行二項式分布檢驗，對選擇和外出次數和時間進行配對檢驗。差異性檢驗的顯著水平為0.05，極顯著水平為0.01。

2　結果與分析

2.1非生殖季節不同發育階段的雄性克氏原螯蝦的首次選擇結果與分析

具體見表1。

表1首次選擇

大部分蝦選擇外出，說明這批蝦活動力較強，適合本次實驗。在非生殖季節，水溫在（13±2）℃，三種不同規格的雄性螯蝦在首選上，選擇雌雄的傾向不顯著（P＞0.05），隨機選擇雌雄。但在非生殖季節，隨著螯蝦體質量的增加，選雄的比例逐漸增加。

2.2非生殖季節不同發育階段的雄性克氏原螯蝦的選擇次數結果與分析

具體見表2。

表2選擇次數

在非生殖季節，水溫在（13±2）℃，三種不同規格的雄性螯蝦在選擇雌性和雄性的次數上差異不顯著（P＞0.05）。但在非生殖季節，隨著螯蝦體質量的增加，同一規格的雄性螯蝦選雄和選雌的次數增加，說明隨著雄性螯蝦體質量增加，其性腺發育相對比較成熟，選擇性及活動性逐漸增加。

2.3非生殖季節不同發育階段的雄性克氏原螯蝦的選擇時間結果與分析

具體見表3。

表3選擇時間

非生殖季節，水溫在（13±2）℃，三種不同規格的雄性螯蝦在選擇雌性和雄性的時間上差異不顯著（P＞0.05）。但在非生殖季節，水溫在（13±2）℃，同一規格的雄性螯蝦選擇雄性的時間較選擇雌性的時間多，說明在非生殖季節，水溫在（13±2）℃，同一規格的雄性克氏原螯蝦選擇雄性的可能性較選擇雌性的可能性更大一些。

2.4非生殖季節相同發育階段的雄性克氏原螯蝦的外出時間及次數結果與分析

具體見表4。

在非生殖季節，水溫在（13±2）℃，5 g和10 g的雄性克氏原螯蝦外出次數差異不顯著（P=0.608）；15g的雄性克氏原螯蝦外出次數極顯著地大于5 g雄性螯蝦外出次數（P=0.010），與10 g雄性螯蝦外出次數差異不顯著，說明雄性螯蝦隨著體質量的增加，性腺相對成熟，其活動性逐漸增加。而在選擇時間上，5 g的雄性克氏原螯蝦選擇時間顯著地大于10 g雄性螯蝦選擇時間（P=0.025），極顯著地大于15 g雄性螯蝦選擇時間（P=0.003）；10 g與15 g螯蝦選擇時間差異不顯著（P=0.942），根據選擇次數與外出時間的結果表明，5 g螯蝦每次選擇的時間最長，15 g螯蝦每次選擇的時間較短。

2.5非生殖季節不同發育階段的雄性克氏原螯蝦的格斗結果與分析

具體見表5。表格數據說明，在非生殖季節，同一規格的A、C組打斗情況基本差不多，而實驗蝦選雄時間較多的雄性克氏原螯蝦（A、C）較選雌時間較多的雄克氏原螯蝦（B）的攻擊性更強（A+總/A-總比值均大于1），更為健壯。

3　討論

Rebecca A.Zulandt Schneider等人研究克氏原螯蝦用化學感應確定社會主導地位［9］中表明對于克氏原螯蝦進入一個新環境，需要熟悉的過程。實驗結果表明，在非生殖季節，水溫在（13±2）℃，分別為（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g三種規格的雄性克氏原螯蝦在首次選擇上選擇雌雄的差異不顯著，隨機選擇雌雄。但在非生殖季節，隨著螯蝦體質量的增加，選雄：選雌的比例逐漸增加，可以推測在非生殖季節，水溫在（13±2）℃，隨著螯蝦體質量的增加，螯蝦的性意識逐漸增強，雄性螯蝦選擇其他雄性螯蝦的可能性比較大。

表4　外出時間及次數的比較

表5 同一規格的A、B、C組打斗情況統計表

研究結果表明，在非生殖季節，分別為（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g三種規格的雄性克氏原螯蝦在選擇雌性和雄性的次數上不顯著。從外出時間和選擇次數可以看出，隨著螯蝦體質量的增加，選雄和選雌的次數和外出時間增加，說明在（5±1）g到（15±1）g之間的螯蝦活動性隨著螯蝦體質量的增加而增加。

實驗結果表明，在非生殖季節，選擇雄性螯蝦的雄性克氏原螯蝦相比于選擇雌蝦的雄性克氏原螯蝦有較強的攻擊性，更為健壯。克氏原螯蝦具有嚴格的等級制度，在爭奪種群中的地位、食物及空間的優先權、所有權時，個體間會發生打斗。唐建清等人研究克氏原螯蝦對幾種人工洞穴的選擇性［10］中提到螯蝦領域性很強，當多個擁擠在一起的螯蝦進入彼此領域內時就會發生打斗，導致死亡，結合本實驗結果，可推測在非生殖季節養殖克氏原螯蝦時，不適宜高密度養殖。

龔世園等人在克氏原螯蝦繁殖生物學研究［11］中提到，通過周年采樣分析，克氏原螯蝦的性成熟年齡為1年左右，雄蝦最小體長為7.1 cm，最小體質量為20 g。綜上所述，可得到（5±1）g的雄性克氏原螯蝦基本無性認知，（10±1）g的雄性克氏原螯蝦初步有性認知，（15±1）g的雄性克氏原螯蝦性認知成熟。實驗結果可以推導：在非生殖季節，成熟的雄性克氏原螯蝦仍有較強攻擊性，不適宜高密度飼養。在非生殖季節的雄性克氏原螯蝦的生產養殖中，應注意其養殖密度，避免高密度養殖和減少螯蝦因格斗而出現的傷亡情況。

［1］夏愛軍，唐建清.克氏原螯蝦現狀分析與研究思路［J］.水產養殖，2006，27（6）：9-10.

［2］E.Cervantes-Santiago，M.P.Hernánde-Vergara，C.I.Pérez-Rostro，et al.Reproductive performance of the crayfish Procambarus（Austrocambarus）acanthophorus Villalobos 1948 under controlled conditions［J］．Aquaculture，2010，308（1）：66-77

［3］唐鑫生.克氏原螯蝦［J］.生物學通報，2001，35（9）：19-20.

［4］HEINZE J，OBERSTADT B.Worker Age，size and social status in queenless colonies of the ant Leptothorax gredleri［J］. Animal Behaviour.1999，58：751-759.

［5］PERRY S.A case report of a male rank reversal in a group of wild whute-faced Capuchins（Cebus capucinus）［J］．Primates. 1998，39（1）：51-70.

［6］BERGMAN D A，KOZLOWSKI C P，MCINTYRE.J.C et al. Temporal dynamics and communication of winner-effects in the crayfish，Orconects rusticus［J］．Behaviour，2003，140（6）：805-825.

［7］STEIN R A.Sexual dimporphism in crayfish chelae：functional significance linked to reproductive activities［J］.Canadian Journal of Zoology，1976，54（2）：220-227.

［8］陳婷.不同發育階段克氏原螯蝦對性別的識別與選擇［D］.南京：南京大學，2012.

［9］Rebecca A.Zulandt Schneider，Robb W.S.Schbeider，Paul A.Moore.Recognition of dominance status by chemoreception in the red swamp crayfish，Procambarus clarkii［J］. Journal of chemical ecology，1999，25（4）：781-794.

［10］唐建清，呂佳，黃成，等.克氏原螯蝦對幾種人工洞穴的選擇性［J］.水產科學，2004，23（5）：26-27.

［11］龔世園，呂建林，孫瑞杰，等.克氏原螯蝦繁殖生物學研究［J］.淡水漁業，2008，38（6）：959-961.

Selection and cognitive on sex of male Procambarus clarkii in different development steps and in non-reproductive season

Zheng You1，Liu Guoxing1，Xu Shuiyu2，Tang Jianqing1，Peng Gang1
（1.Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province，Nanjing 210017，China；2.Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

To study the influence of Y-shaped maze on male Procambarus clarkii's sexual selection condition at different developmental stage，we have done a research by using three groups of male Procambarus clarkii whose weights are（5±1）g，（10±1）g and（15±1）g as object and do further study on its sexual selection condition through wrestling.The result shows that male Procambarus clarkii with weight of（5±1）g have no sexual recognition，male Procambarus clarkii with weight of（10±1）g have elementary sexual recognition and male Procambarus clarkii with weight of（15±1）g have mature sexual recognition.The result also infers that，mature male Procambarus clarkii have stronger aggressivity in non-production season so it's not suitable to raising clarkia in high density.

Procambarus clarkii，Sex selection，Y-shaped maze，combat

Q173

A

1004-2091（2016）01-0014-05

10.3969/j.issn.1004-2091.2016.01.003

江蘇省六大人才高峰（2015-NY-027）

鄭友（1988-），研究實習員，研究方向：動物學.E-mail：zhengyouzz@163.com

2015-01-07）