非生殖季節(jié)不同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦的性選擇與認知

鄭友，劉國興，許水余，唐建清，彭剛

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇　南京　210017；2.揚州大學，江蘇　揚州　225009）

非生殖季節(jié)不同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦的性選擇與認知

鄭友1，劉國興1，許水余2，唐建清1，彭剛1

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇南京210017；2.揚州大學，江蘇揚州225009）

實驗分別選用（5±1）g、（10±1）g，、（15±1）g規(guī)格的克氏原螯蝦，在“Y”型迷宮的兩端分別放入相同規(guī)格的雌蝦和雄蝦，作為信息源進行選擇實驗，結(jié)果表明：（5±1）g的雄性克氏原螯蝦無性認知，（10±1）g的雄性克氏原螯蝦有初步的性認知、（15±1）g的雄性克氏原螯蝦性認知成熟。實驗結(jié)果可以推導：在非生殖季節(jié)，成熟的雄性克氏原螯蝦的攻擊性比較強，不適宜高密度飼養(yǎng)。

克氏原螯蝦；性別選擇；“Y”型迷宮；格斗

克氏原螯蝦在動物分類學上隸屬甲殼綱，十足目，螯蝦科，原螯蝦屬［1］，是當今世界上最主要的淡水螯蝦養(yǎng)殖種類，克氏原螯蝦因其雜食性、生長速度快、環(huán)境容忍性強，可以忍受無水的旱季達4個月，E.Cervantes-Santiago等人［2］研究了克氏原螯蝦在養(yǎng)殖條件下的繁殖性能中表明，在人工飼養(yǎng)控制的條件下，小龍蝦可以有效地再生。

格斗行為是動物的社會結(jié)構(gòu)形成過程中一種重要的行為學機制［3］。克氏原螯蝦具格斗習性，通常具有較強的攝食能力，往往會出現(xiàn)貪食和爭食的現(xiàn)象。影響格斗強度和勝負的因素有很多，如年齡［4］、性別［5］、社會地位［6］、和生殖狀態(tài)［7］等。本實驗力圖研究在非生殖季節(jié)，不同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦在“Y”型水迷宮中的性選擇，及其格斗情況，來探究在非生殖季節(jié)雄性克氏原螯蝦的性認知情況，為在非生殖季節(jié)的克氏原螯蝦養(yǎng)殖提供資料。

1材料與方法

1.1實驗材料

實驗蝦：實驗蝦采自江蘇省淡水水產(chǎn)研究所盱眙養(yǎng)殖基地，挑選健康活潑、附肢齊全的（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g的雄性克氏原螯蝦，水族箱規(guī)格為40 cm×30 cm×I5 cm，水深5 cm；隔天在17：00—18：00之間投喂1粒蝦蟹飼料。

實驗用水：經(jīng)曝氣2 d的自來水，每個水族箱中加一個充氣泵和適量水花生，以保證充足的氧氣和調(diào)節(jié)水質(zhì)，水溫為（13±2）℃，1周左右換1次水。

實驗器材：實驗器材主要為“Y”型水迷宮（如圖1）。

圖1為“Y”型水迷宮平面圖，有兩個選擇區(qū)和一個靜置區(qū)組成，選擇區(qū)末端的圓形區(qū)域的直徑均為15 cm，選擇區(qū)的方形區(qū)域?qū)?.8 cm，長16 cm；靜置區(qū)寬6 cm，長26 cm；深10 cm，不透明，可盛水。

1.2實驗方法

實驗分別選用3種規(guī)格的雄性克氏原螯蝦，（5±1）g，42只、（10±1）g，40只、（15±1）g，36只，分為3組，在“Y”型水迷宮的信息源兩端分別放入相同規(guī)格的雌蝦和雄蝦，作為信息源，實驗蝦放入“Y”型水迷宮（見圖2）的靜置區(qū)，并都用鐵絲網(wǎng)攔住，每次選擇前先靜置5 min，然后拿去靜置區(qū)的鐵絲網(wǎng)，讓實驗蝦進行選擇實驗，每次選擇15 min，選擇實驗在黑暗中進行，在每個“Y”型水迷宮上方裝有與操控室計算機相連的紅外攝像自動記錄系統(tǒng)，實驗過程中全程自動記錄動物的各種行為。15 min選擇實驗結(jié)束后將作為信息源的蝦及實驗蝦輕輕撈出放入原來單養(yǎng)的水族箱中，排出水迷宮中的水，徹底清洗水迷宮，再進行實驗蝦的選擇實驗。

圖1“Y”型水迷宮實物圖

圖2“Y”型水迷宮示意圖

1.3飼養(yǎng)管理

在實驗期間，實驗蝦養(yǎng)殖于水族箱中，水族箱規(guī)格為40 cm×30 cm×I5 cm，水深5 cm；隔天下午17：00至18：00，投喂1粒蝦蟹飼料；水溫控制在（13±2）℃。

1.4實驗數(shù)據(jù)

1.4.1首次選擇統(tǒng)計實驗蝦選擇不同信息源的時間多少作為首次選擇的判斷依據(jù)，以秒為單位。

1.4.2選擇次數(shù)統(tǒng)計實驗蝦在選擇過程中選擇不同信息源的次數(shù)。

1.4.3選擇時間分別統(tǒng)計實驗蝦選擇不同信息源的時間，以秒為單位。

1.4.4外出時間及次數(shù)統(tǒng)計實驗蝦選擇外出選擇的總時間和總次數(shù)。

1.4.5格斗情況根據(jù)實驗蝦選擇不同信息源（雄性和雌性）時間的多少將實驗蝦分為選雄、選雌和不選3組，同一規(guī)格的實驗蝦中，把選雄的實驗蝦分為A、B組，選雌的實驗蝦為C組，每組蝦數(shù)量相同，同一規(guī)格的A組分別與B、C組進行格斗實驗并觀察結(jié)果。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用SPSS18.0對數(shù)據(jù)進行檢驗，利用Excel軟件作圖，對首次選擇進行二項式分布檢驗，對選擇和外出次數(shù)和時間進行配對檢驗。差異性檢驗的顯著水平為0.05，極顯著水平為0.01。

2　結(jié)果與分析

2.1非生殖季節(jié)不同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦的首次選擇結(jié)果與分析

具體見表1。

表1首次選擇

大部分蝦選擇外出，說明這批蝦活動力較強，適合本次實驗。在非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，三種不同規(guī)格的雄性螯蝦在首選上，選擇雌雄的傾向不顯著（P＞0.05），隨機選擇雌雄。但在非生殖季節(jié)，隨著螯蝦體質(zhì)量的增加，選雄的比例逐漸增加。

2.2非生殖季節(jié)不同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦的選擇次數(shù)結(jié)果與分析

具體見表2。

表2選擇次數(shù)

在非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，三種不同規(guī)格的雄性螯蝦在選擇雌性和雄性的次數(shù)上差異不顯著（P＞0.05）。但在非生殖季節(jié)，隨著螯蝦體質(zhì)量的增加，同一規(guī)格的雄性螯蝦選雄和選雌的次數(shù)增加，說明隨著雄性螯蝦體質(zhì)量增加，其性腺發(fā)育相對比較成熟，選擇性及活動性逐漸增加。

2.3非生殖季節(jié)不同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦的選擇時間結(jié)果與分析

具體見表3。

表3選擇時間

非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，三種不同規(guī)格的雄性螯蝦在選擇雌性和雄性的時間上差異不顯著（P＞0.05）。但在非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，同一規(guī)格的雄性螯蝦選擇雄性的時間較選擇雌性的時間多，說明在非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，同一規(guī)格的雄性克氏原螯蝦選擇雄性的可能性較選擇雌性的可能性更大一些。

2.4非生殖季節(jié)相同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦的外出時間及次數(shù)結(jié)果與分析

具體見表4。

在非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，5 g和10 g的雄性克氏原螯蝦外出次數(shù)差異不顯著（P=0.608）；15g的雄性克氏原螯蝦外出次數(shù)極顯著地大于5 g雄性螯蝦外出次數(shù)（P=0.010），與10 g雄性螯蝦外出次數(shù)差異不顯著，說明雄性螯蝦隨著體質(zhì)量的增加，性腺相對成熟，其活動性逐漸增加。而在選擇時間上，5 g的雄性克氏原螯蝦選擇時間顯著地大于10 g雄性螯蝦選擇時間（P=0.025），極顯著地大于15 g雄性螯蝦選擇時間（P=0.003）；10 g與15 g螯蝦選擇時間差異不顯著（P=0.942），根據(jù)選擇次數(shù)與外出時間的結(jié)果表明，5 g螯蝦每次選擇的時間最長，15 g螯蝦每次選擇的時間較短。

2.5非生殖季節(jié)不同發(fā)育階段的雄性克氏原螯蝦的格斗結(jié)果與分析

具體見表5。表格數(shù)據(jù)說明，在非生殖季節(jié)，同一規(guī)格的A、C組打斗情況基本差不多，而實驗蝦選雄時間較多的雄性克氏原螯蝦（A、C）較選雌時間較多的雄克氏原螯蝦（B）的攻擊性更強（A+總/A-總比值均大于1），更為健壯。

3　討論

Rebecca A.Zulandt Schneider等人研究克氏原螯蝦用化學感應(yīng)確定社會主導地位［9］中表明對于克氏原螯蝦進入一個新環(huán)境，需要熟悉的過程。實驗結(jié)果表明，在非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，分別為（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g三種規(guī)格的雄性克氏原螯蝦在首次選擇上選擇雌雄的差異不顯著，隨機選擇雌雄。但在非生殖季節(jié)，隨著螯蝦體質(zhì)量的增加，選雄：選雌的比例逐漸增加，可以推測在非生殖季節(jié)，水溫在（13±2）℃，隨著螯蝦體質(zhì)量的增加，螯蝦的性意識逐漸增強，雄性螯蝦選擇其他雄性螯蝦的可能性比較大。

表4　外出時間及次數(shù)的比較

表5 同一規(guī)格的A、B、C組打斗情況統(tǒng)計表

研究結(jié)果表明，在非生殖季節(jié)，分別為（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g三種規(guī)格的雄性克氏原螯蝦在選擇雌性和雄性的次數(shù)上不顯著。從外出時間和選擇次數(shù)可以看出，隨著螯蝦體質(zhì)量的增加，選雄和選雌的次數(shù)和外出時間增加，說明在（5±1）g到（15±1）g之間的螯蝦活動性隨著螯蝦體質(zhì)量的增加而增加。

實驗結(jié)果表明，在非生殖季節(jié)，選擇雄性螯蝦的雄性克氏原螯蝦相比于選擇雌蝦的雄性克氏原螯蝦有較強的攻擊性，更為健壯?？耸显r具有嚴格的等級制度，在爭奪種群中的地位、食物及空間的優(yōu)先權(quán)、所有權(quán)時，個體間會發(fā)生打斗。唐建清等人研究克氏原螯蝦對幾種人工洞穴的選擇性［10］中提到螯蝦領(lǐng)域性很強，當多個擁擠在一起的螯蝦進入彼此領(lǐng)域內(nèi)時就會發(fā)生打斗，導致死亡，結(jié)合本實驗結(jié)果，可推測在非生殖季節(jié)養(yǎng)殖克氏原螯蝦時，不適宜高密度養(yǎng)殖。

龔世園等人在克氏原螯蝦繁殖生物學研究［11］中提到，通過周年采樣分析，克氏原螯蝦的性成熟年齡為1年左右，雄蝦最小體長為7.1 cm，最小體質(zhì)量為20 g。綜上所述，可得到（5±1）g的雄性克氏原螯蝦基本無性認知，（10±1）g的雄性克氏原螯蝦初步有性認知，（15±1）g的雄性克氏原螯蝦性認知成熟。實驗結(jié)果可以推導：在非生殖季節(jié)，成熟的雄性克氏原螯蝦仍有較強攻擊性，不適宜高密度飼養(yǎng)。在非生殖季節(jié)的雄性克氏原螯蝦的生產(chǎn)養(yǎng)殖中，應(yīng)注意其養(yǎng)殖密度，避免高密度養(yǎng)殖和減少螯蝦因格斗而出現(xiàn)的傷亡情況。

［1］夏愛軍，唐建清.克氏原螯蝦現(xiàn)狀分析與研究思路［J］.水產(chǎn)養(yǎng)殖，2006，27（6）：9-10.

［2］E.Cervantes-Santiago，M.P.Hernánde-Vergara，C.I.Pérez-Rostro，et al.Reproductive performance of the crayfish Procambarus（Austrocambarus）acanthophorus Villalobos 1948 under controlled conditions［J］．Aquaculture，2010，308（1）：66-77

［3］唐鑫生.克氏原螯蝦［J］.生物學通報，2001，35（9）：19-20.

［4］HEINZE J，OBERSTADT B.Worker Age，size and social status in queenless colonies of the ant Leptothorax gredleri［J］. Animal Behaviour.1999，58：751-759.

［5］PERRY S.A case report of a male rank reversal in a group of wild whute-faced Capuchins（Cebus capucinus）［J］．Primates. 1998，39（1）：51-70.

［6］BERGMAN D A，KOZLOWSKI C P，MCINTYRE.J.C et al. Temporal dynamics and communication of winner-effects in the crayfish，Orconects rusticus［J］．Behaviour，2003，140（6）：805-825.

［7］STEIN R A.Sexual dimporphism in crayfish chelae：functional significance linked to reproductive activities［J］.Canadian Journal of Zoology，1976，54（2）：220-227.

［8］陳婷.不同發(fā)育階段克氏原螯蝦對性別的識別與選擇［D］.南京：南京大學，2012.

［9］Rebecca A.Zulandt Schneider，Robb W.S.Schbeider，Paul A.Moore.Recognition of dominance status by chemoreception in the red swamp crayfish，Procambarus clarkii［J］. Journal of chemical ecology，1999，25（4）：781-794.

［10］唐建清，呂佳，黃成，等.克氏原螯蝦對幾種人工洞穴的選擇性［J］.水產(chǎn)科學，2004，23（5）：26-27.

［11］龔世園，呂建林，孫瑞杰，等.克氏原螯蝦繁殖生物學研究［J］.淡水漁業(yè)，2008，38（6）：959-961.

Selection and cognitive on sex of male Procambarus clarkii in different development steps and in non-reproductive season

Zheng You1，Liu Guoxing1，Xu Shuiyu2，Tang Jianqing1，Peng Gang1
（1.Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province，Nanjing 210017，China；2.Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

To study the influence of Y-shaped maze on male Procambarus clarkii's sexual selection condition at different developmental stage，we have done a research by using three groups of male Procambarus clarkii whose weights are（5±1）g，（10±1）g and（15±1）g as object and do further study on its sexual selection condition through wrestling.The result shows that male Procambarus clarkii with weight of（5±1）g have no sexual recognition，male Procambarus clarkii with weight of（10±1）g have elementary sexual recognition and male Procambarus clarkii with weight of（15±1）g have mature sexual recognition.The result also infers that，mature male Procambarus clarkii have stronger aggressivity in non-production season so it's not suitable to raising clarkia in high density.

Procambarus clarkii，Sex selection，Y-shaped maze，combat

Q173

A

1004-2091（2016）01-0014-05

10.3969/j.issn.1004-2091.2016.01.003

江蘇省六大人才高峰（2015-NY-027）

鄭友（1988-），研究實習員，研究方向：動物學.E-mail：zhengyouzz@163.com

2015-01-07）