溫度和鹽度對華貴櫛孔扇貝幼蟲存活聯合效應研究

李衛東，呂文剛，王輝，王榮霞，黃敏

（1.海南省海洋與漁業科學院，海南　海口 570100；2.廈門大學海洋與地球學院，福建　廈門　361102；3.淮陰師范學院，江蘇　淮陰　223300）

溫度和鹽度對華貴櫛孔扇貝幼蟲存活聯合效應研究

李衛東1，呂文剛2，王輝3，王榮霞1，黃敏1

（1.海南省海洋與漁業科學院，海南海口 570100；2.廈門大學海洋與地球學院，福建廈門361102；3.淮陰師范學院，江蘇淮陰223300）

利用中心復合實驗設計法研究了溫度和鹽度兩個環境因子對華貴櫛孔扇貝幼蟲存活的影響。采用響應曲面分析法確立了存活的二次回歸方程，同時進行優化處理得到溫度、鹽度的最佳組合。結果顯示在華貴櫛孔扇貝幼蟲存活中溫度與鹽度在一定的范圍內的互作效應不顯著，其中溫度效應較為明顯。溫度對存活率影響的一次項效應和二次項效應均達到顯著水平（P＜0.0001）。鹽度對存活率影響的一次項效應不顯著（P＞0.05），然而，鹽度對存活率影響的二次項效應達到顯著水平（P＜0.0001）。響應曲面法對華貴櫛孔扇貝幼蟲存活率不同日齡同時進行優化，其結果顯示最佳溫度、鹽度組合為24.68℃和28.03，此條件下20日齡存活率為48.25%，其滿意度函數值達到93.04%。

華貴櫛孔扇貝；溫度；鹽度；生長與存活；相應曲面

華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis）為暖水性貝類，分布于日本的本州、四國、九州、我國的東部和南部沿海以及印尼等西太平洋區域。該貝個體大、生長快、肉質細嫩而味美，具有較高的經濟價值和營養價值，是我國重要的養殖貝類。近年來，由于該貝苗種獲得較為困難，即使獲得苗種但其生長較為緩慢，病死率較高，因此，限制了此貝養殖業的快速發展［1］。

溫度和鹽度是影響貝類生長最為重要的環境因子，尤其是在胚胎發育和幼蟲期其影響效應最為顯著。溫度和鹽度通過影響海洋生物對食物的攝取能力和轉化率［2-3］、生物體滲透壓的調節［4-7］、生物體能量收支平衡［8-9］和免疫反應［10-11］等諸多方面從而影響個體存活。在環境因子對貝類幼蟲存活的影響研究多集中在單因素方面［12-14］，其中溫度、鹽度兩個因子單獨效應的研究中，貝體耐溫性與耐鹽性方面有較多的報道［15-18］，這些研究多體現了溫度或鹽度對貝類幼蟲生長單獨制約效應。對貝類幼蟲生長與存活的多因素綜合影響效應研究少見報道，而多因素的綜合影響效應體現出某種貝類生長時環境因子的協同效應、交互效應，這更能夠反映出每種環境因子的重要程度。Doroudi等［19］采用完全因子組合設計研究了4種溫度梯度和4種鹽度梯度對珠母貝胚胎發育和幼蟲生長與存活的綜合影響效應。Liang 等［20］采用溫度和鹽度單一和組合因子設計實驗方法，系統地研究了溫度、鹽度對櫛孔扇貝胚胎和幼蟲的影響。關于溫度和鹽度兩個環境因子對貝類幼蟲存活綜合影響效應，除以上研究外，還有少量報道［21-23］。然而，眾多研究采用完全或不完全因子組合設計對綜合效應加以評估，雖能在一定程度上反映因子的協同作用，但是只能根據實驗僅有的幾個梯度找到利于生長存活的最佳梯度組合，對梯度外的溫度、鹽度變化難以進行預測，且實驗的工作量大，實施起來較費力。

研究通過中心復合設計，考察在不同溫度和鹽度下華貴櫛孔扇貝幼蟲存活情況，研究溫度、鹽度的協同互作關系，及對幼蟲存活的綜合影響效應并建立起對應的數學模型找到最佳的溫度、鹽度組合。研究結果將從理論上更好的指導華貴櫛孔扇貝的人工育苗工作。

1　實驗材料與方法

1.1實驗動物

實驗用親貝取三亞意源養殖有限公司扇貝苗種場，為人工養殖的2齡華貴櫛孔扇貝。在實驗室條件（溫度為24～26℃，鹽度為29～31）下暫養一周后用陰干刺激的方法誘導成熟親貝產卵。在水溫（25±1）℃，鹽度為（30±1）的條件下進行胚胎及幼蟲培育，當培育的幼體殼長達到100～110 μm時，選取健康，活力好的幼體進行實驗。

1.2實驗設計

采用中心復合實驗設計（CCC）方法研究溫度、鹽度兩個因子對華貴櫛孔扇貝幼蟲存活影響情況。溫度、鹽度范圍的確定是在參考有關研究和預實驗的基礎上確定的。其中溫度范圍為18～34℃，鹽度20～36。中心復合設計包括中心點4個，因子4個，軸點4個，具體實驗設計如表1，整個實驗重復一次，中心組合編碼值為0，上限編碼值為1，下限編碼值為-1。

1.3實驗操作步驟

1.3.1溫度、鹽度調控在實驗中，溫度最高值為34℃，最低值為18℃；鹽度最高值為36，最低值為22。鹽度是由經處理過后的天然海水、自來水和海水晶調配，由折射鹽度計（ATAGO，ATC-S/Mill-E）測定與調控，其調控范圍為0～100，精度為0.1%。溫度由投入式恒溫儀（ZUOFEI，A2）控制（其控溫范圍為0～50℃），調控使溫度處于動態平衡，精度控制在±0.1℃。實驗過程中其他的可控條件如溶氧量、pH值、光照等均按該貝正常生長環境設定，其中水中溶氧量控制在大于5 mg/L，pH值在7.9～8.4，光照在1 500 lx以下。

1.3.2幼蟲的選取及培育當胚胎發育至直線鉸合期時從同一批幼蟲群體中選取一定數量幼蟲，其幼蟲平均殼高在100～110 μm之間，以1 ind/mL左右的幼蟲數量放入溫度、鹽度漸變的水體積為100 L的白色培養箱內培養，各組合密度均勻一致，在12 h內達到實驗所需要的溫度和鹽度條件。餌料以亞心型扁藻［Platymonas subcordiformis（Wille）Hazen］和小球藻為主，水體藻細胞密度保持200～2 000 ind/mL以上，以保證各組攝食充分。為保持鹽度，小球藻和扁藻用濾紙過濾濃縮后來投喂。實驗水體每天等溫度、鹽度換水1/5，當幼體生長出現眼點的個體數達到總體數量的30%時，投放附著板（25 cm×30 cm的聚丙乙烯塑料板）每天進行觀察并做好記錄，實驗周期為20 d。

1.3.3存活界定與計算在實驗條件達到要求后，在第2天，11 d和20 d時對不同組合的幼蟲存活進行統計。在顯微鏡下觀察時死亡幼體整體透明，不能夠移動且有裂解的趨勢，用吸管將死亡個體吸出，以免死亡幼體影響水質。采用五點取樣法取樣，每個部位取樣2 mL，共取樣10 mL計數存活的幼蟲數量。存活率為測定時幼蟲存活數與實驗開始放入幼蟲數的比值，其表達式如下所示。

存活率=S1/S0

式中S0和S1分別為實驗開始和實驗結束時活幼體數量。

1.4數據處理與統計分析

應用SAS8.2統計軟件對使用所得數據進行分析。通過方差分析確定回歸方程模型及各個實驗因素的顯著性；采用決定系數（Determination coefficient，R2）、校正系數（Adjust coefficient，Adj_R2）預測系數（Predicted coefficient，Pred_R2）等檢驗模型的擬合度，同時采用Fisher的F測驗來確定其統計顯著性。三維的響應曲面圖和相應的等高線圖用來分析溫度、鹽度對幼蟲存活的影響效應（本文未給出2 d和11 d時回歸方程及相應的統計量，但相應的曲面圖和等高線圖列出，用于比較隨著幼蟲發育進行，其存活率變化情況，同時給出不同天數時存活數的溫度和鹽度最優組合值）。

2　結果與分析

2.1回歸方程的建立與顯著性分析

利用SAS8.2分析系統的實驗設計程序對數據進行二次多元回歸擬合分別獲得了華貴櫛孔扇貝的存活率的預測值。對編碼自變量處理溫度和鹽度的二次多項回歸方程如下：

表1　用于響應曲面的中心組合設計及實驗結果

SR20=-0.1502.8306+63.9194T+74.6224S-1.7813TS-1.0338T2-1.0720S2+0.1337TS2

對以上回歸方程的檢驗，全部采用F檢驗法。并由決定系數，校正決定系數，預測系數以及失擬檢驗來確定回歸方程的回歸效果和擬合程度。回歸方程及方程中的系數顯著性檢驗見表2和表3。

模型方程方差分析表明，本實驗所選用的存活率二次多項模型極顯著（P＜0.0001），通常P＜0.001完全可以說明模型方程在99%水平上顯著。模型的校正決定系數（Adj_R2=0.9311），預測系數（Pred_R2=0.8911）說明該模型擬合度較好，實驗誤差小，所以該模型是合適的，可以用此模型分析和預測華貴櫛孔扇貝的存活情況。各項回歸系數顯著性檢驗表明，溫度一次項（P＜0.0001）和二次項（P＜ 0.0001）都為極顯著，鹽度的一次項未顯現顯著水平（P=0.2809＞0.05），但是鹽度的二次項效應極顯著（P＜0.0001）。溫度和鹽度的交互項不顯著（P= 0.83975＞0.05）。失擬檢驗不顯著（P=0.2719＞0.05），所以模型擬合度較高。

2.2存活率響應曲面分析與優化

從模型方程的響應曲面圖和等高線圖（圖1—3）的比較中可以看出，等高線由不規則的橢圓形變為較為規則的橢圓形，最后轉變為圓形，同時，相應的三維曲面圖隨著發育天數的增加，有陡峭的山形，逐漸趨于平緩的拱形。這些變化反映出華貴櫛孔扇貝不同發育階段對溫度、鹽度的適應有一定的變化。在一定的溫度范圍內（18～26℃），存活率是隨溫度的升高而升高的，但超出這種范圍時，存活率則迅速的下降。在第20天時，等高線圖已變成圓形，且從模型方程的系數檢驗表中可以看出，鹽度的對存活的效應已經不顯著（P＞0.05）。

然而，從優化組合表（表4）發現，溫度為24.68℃，鹽度為28.03條件下，2 d時幼蟲存活率為93.45%，11 d和20 d時分別為70.54%和48.25%。幼蟲存活率隨著發育的進行呈現下降趨勢。

表2　第20天存活率預測模型方程的回歸系數，標準差和95%置信區間

表3　第20天存活率模型方程方差分析

表4　最佳存活條件的優化

3　討論

溫度對海洋軟體動物貝類存活的影響是多方面的。一般認為，在一定范圍內，溫度上升會導致生物體內消化酶活力升高，營養物質吸收加快，同時纖毛運動加強，攝食率提高。當超過某一溫度，酶活性、纖毛運動反而受到抑制，從而導致貝體生長緩慢，甚至死亡。在本研究中，當鹽度處于適宜的范圍時（26～29），溫度在18～34℃之間變化，觀察幼蟲運動情況，結果發現低溫（18℃）和高溫（34℃）的幼蟲活動頻率較低，說明其鞭毛運動較低，攝食頻率下降，生存主要靠消化體內原有的營養物質。有文獻報道高溫降低貝類機體的免疫能力。He＇garet［24］研究溫度對美洲牡蠣免疫能力影響時發現，溫度的升高將導致呼吸急促，并且血細胞的吞噬能力和聚合能力下降，從而導致貝體的免疫能力喪失。Chen［11］報道在溫度急劇變化時，櫛孔扇貝有著不同的免疫學反應。當溫度28℃時，72 h后貝體的血淋巴有吞噬功能的細胞數量減少，酸性磷酸酶活性降低。而在11℃時無明顯的變化。這說明了櫛孔扇貝在高溫時免疫功能有所降低，貝體有著耐低溫的能力。

圖1　第2天存活率回歸方程的等高線（a）和響應曲面（b）

圖2　第11天存活率回歸方程的等高線（a）和響應曲面（b）

圖3　第21天存活率回歸方程的等高線（a）和響應曲面（b）

從模型的響應曲面圖可以看出，在不適宜的極高極低溫度下，幼蟲病死率變大，甚至達到100%的病死率。但相比之下，處于極低的溫度下，幼蟲存活的時間要長于極高溫情況，這種情況的出現可能是由于低溫時消化酶的活力雖然急劇下降，但由于代謝水平低。幼體貯存的能量足以提供幼體正常生命活動，因而與高溫下相比，幼體在一定的溫度范圍內有較高的存活率，即使在停止生長的溫度下，幼體仍能存活；而高溫下幼體營養積累不足維持高生長率和高代謝率，能量收支不平衡，最終導致生長停止，幼體死亡。因而在高溫下幼蟲雖然仍能生長，但存活率低。

可以明顯的從圖中看出當溫度處于適宜的范圍（22～26℃）時，鹽度的變化對幼體存活的影響情況。當鹽度處于26～29時，隨著溫度和鹽度的升高，幼蟲存活率也較高。雙殼貝類及其他的無脊椎動物的血細胞主要靠吞噬作用來執行其免疫功能，而血細胞對鹽度的變化非常的敏感，Fisher［25］報道鹽度的降低將導致血細胞循環受阻。Gagnaire等［26］報道鹽度的急劇降低將導致太平洋牡蠣血細胞的大量死亡，致使其免疫能力喪失。James等［7］報道貽貝在低鹽時免疫功能有所減低。鹽度的降低會出現貝體心跳減慢［27，28］，呼吸停止［29］電解平衡失調［30］以及能量收支不平衡等不良的生理現象［8，9］。

本研究結果發現，即使是在最佳的溫度、鹽度條件下（24.68℃，28.03），隨著幼體的發育，幼體整個生長周期中存活率呈現下降的趨勢。在第2天時，存活率為93.45%，第11天為73.54%，第20天下降到48.25%。出現這種情況可能是由于幼體發育中經歷變態期時產生一定的生理變化的結果。因為實驗所用的幼體在100～110 μm左右，此時正處于直線鉸合期，實驗周期為20 d，所以幼體經歷變態期。幼蟲附著變態受到很多因子的影響，物理因素、化學物質、生物成分都會在不同程度上影響其進程［31，32］，如金屬陽離子對海產貝類附著均有一定的誘導作用［33］。幼體能夠識別環境中某種或某些物質（如微生物黏膜或大型藻類的某種化學成分），被誘導而發生變態，如其生活環境中缺乏這種物質或缺少合適的附著物時，幼體漂浮一段時間，無法完成此過程，最后導致死亡。海產貝類的同種個體的分泌物均能促進其幼蟲的附著。同種個體的分泌物在附著變態誘導中也發揮著重要作用［34］。自然海區的生態環境復雜多樣，生物在長期的生物競爭中對它們的環境產生了某種適應性，貝類浮游幼體對變態信號的感知和反應正是這種適應性的突出體現。作者認為，在華貴櫛孔扇貝浮游到變態期的轉變過程中，實驗所給定的條件與自然海區有所不同，導致在幼體變態時所需要的條件得不到很好的滿足，所以即使在最適的溫度、鹽度條件下，幼體的存活率也會大幅度的下降。

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臺灣虱目魚首次“登陸”廈門海滄

記者2015年12月15日從廈門海滄檢驗檢疫局獲悉，來自臺灣嘉義縣的虱目魚肚已順利運抵海滄。這是素有“臺灣第一魚”之稱的虱目魚及其產品首次“登陸”海滄口岸。

這批虱目魚肚共計6.6 t，300箱，價值105萬新臺幣，為預包裝產品，經檢驗檢疫合格后可進入大陸市場直接上架銷售。

俗稱“臺灣第一魚”的虱目魚，魚鮮肉細，營養價值高，屬海產品中高端魚類，在臺灣養殖面積大、產量高、價格便宜。

福建自貿試驗區廈門片區掛牌成立后，廈門海滄檢驗檢疫局落實自貿區政策，為臺灣進口水產品打造全程化、高效率物流鏈條，創造良好的通檢環境，吸引了大量的臺灣水產從海滄口岸登陸。

據統計，福建自貿區掛牌后，海滄口岸共進口臺灣水產品196批次，共計6 908 t，金額達700萬美元。

業內人士預測，隨著自貿區的發展及口岸通檢環境的不斷優化，進口臺灣水產品數量將會出現大幅上升，海滄將成為臺灣水產進口的重要口岸。

（www.bbwfish.com）

Combined effects of temperature and salinity on survival rate of larva in noble scallop，Chlamys nobilis（Reeve）

Li Weidong1，Lv Wengang2，Wang Hui3，Wang Rongxia1，Huang Min1
（1.Tropical Marine Products Fine Breed Center，Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences，Hainan 570100，China；2.College of Ocean and Earth Sciences，Xiamen University，Xiamen 361102，China；3.School of Life Science，Huaiyin Normal University，Huaiyin 223001，China）

The combined effects of temperature and salinity on the survival rate（SR）of larva in noble scallop，Chlamys nobilis，was evaluated using the central composite orthogonal quadratic design and the response surface methodology.The results showed that the linear effects of temperature on SR were statistically highly significant（P＜0.0001）；The linear effects of salinity on SR was nonsignificant（P＞0.05）.the interactions between temperature and salinity on SR were not significant（P＞0.05）；the quadratic effects of temperature and salinity on SR was highly significant（P＜0.01）；temperature was more important in influencing survival of larva.By applying the optimization technique，the optimum factor combination，24.68℃/28.03 was found out，at which the optimal SR（48.25%）arrived simultaneously，with the desirability value as high as 93.04%.

Chlamys nobilis，temperature，salinity，survival，RS

Q176

A

1004-2091（2016）01-0001-08

10.3969/j.issn.1004-2091.2016.01.001

國家自然科學基金（31160528）；國家海洋公益性行業科研專項（201405020-5）；海洋公益專項科研基金（201205021）

李衛東（1978-），博士，副研究員，海洋生物學專業.E-mail：liweidong000@aliyun.com

呂文剛，博士.E-mail：lwg1125@hotmail.com

2015-04-30）