脊椎動物腦容量演變及其對認知能力影響的研究進展

姜樹華 沈永紅

(河南大學生命科學學院 開封 475004)

早在古希臘時代人類就開始認識腦。被稱為“西方醫學之父”的希波克拉底(Hippocrates，公元前460—379年)認為腦不僅主導動物對外界環境的感知，而且是知識和智慧的發源地。19世紀末到20世紀初，隨著神經解剖學和神經生理學及其他相關科學技術的發展，對大腦的研究和認識逐步加深。1873年，意大利組織學家卡米洛·高爾基(Camillo Golgi，1843—1926)對腦和脊髓進行了卓有成效的研究，并因此發明了神經細胞的高爾基染色法，即鉻酸鹽-硝酸銀染色法，該法能清晣地顯示神經細胞及其突起，揭示腦和脊髓的細微結構，亦稱“黑色反應”。之后，“現代神經科學之父”——圣地亞哥·拉蒙·卡哈爾(Santiago Ramóny Cajal，1852—1934)在高爾基染色法的基礎上，提出了神經系統的“神經元”學說[1]，認為神經元是中樞神經系統的基本生理單位，是一個獨立的實體。科學家早期的這些研究為后來腦科學的發展奠定了堅實的基礎。本文簡述動物神經系統的演變歷程，并綜述脊椎動物腦容量的演變及其對動物認知能力影響的研究進展。

1 動物神經系統的簡要演變歷程

1859年,英國生物學家達爾文(Charles Darwin，1809—1882)出版了著名的《物種起源》一書，首次提出了生物進化論的觀點，認為地球上一切生物的進化都經歷從無到有、由簡單到復雜、經低等到高等的不斷發展的過程。而伴隨著生物的進化，動物的神經系統也經歷了一系列的發展歷程。例如，水螅(Hydra)等腔腸動物的體壁布滿了分散的神經纖維，彼此相互聯結成為神經網絡，沒有神經中樞，是最原始的擴散性神經系統；蝸蟲等扁形動物的梯形神經系統，既保留了網狀分布的特點，又演變出神經細胞聚集而成的兩條腹面側神經索和頭部的形態學意義上的“腦”；環節動物和節肢動物具有的鏈狀神經系統，已經分化出由腦和腹神經索組成的中樞神經系統以及由其發出的神經纖維構成的周圍神經系統。可見，無脊椎動物的神經系統由分散到集中不斷發展，逐漸形成腦的雛形[2]。經歷漫長的演變，到脊椎動物，神經系統進一步發展，在身體的前端形成了神經元高度集中、具有不同分工區域的中樞神經腦，這是神經系統進化的最高級形式[3]。此后，腦的不斷進化不但使腦發展為左右兩個半球，大腦皮層發生皺褶、溝回，表面積得以大大擴展，而且使腦的體積顯著擴增，腦容量得到極大的發展，為動物智力的發展創造了條件。

2 脊椎動物的腦容量演變及其對動物智力發展的影響

脊椎動物具有明顯的頭部，脊柱(vertebral column)取代了脊索。脊椎動物神經系統高度發達，由腦和脊髓構成，其中管狀神經系統的前端特化為腦，后端分化形成脊髓，腦進一步形成了大腦、間腦、中腦、小腦和延腦[3]。低等脊椎動物的腦主要協調控制各器官的運動；而高等脊椎動物的腦不僅可以接收各種刺激信息，并且還能對信息進行分析整合，進而調節、控制機體的運動。從魚類到兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類、靈長類及人類，腦所起的作用都非常重要，它支配著個體的生命活動，而腦容量在大腦發揮作用的過程中占據著不可或缺的地位。

2.1 魚類 魚類是最古老的脊椎動物，它們出現并興盛于4億—3.6億年前的泥盆紀時期[4]。魚類的腦已經有了明確的分區，由端腦、間腦、中腦、小腦和延腦五部分組成。端腦相對較小，由嗅腦(rhinencephalon)和大腦(pallium)構成，嗅腦在大腦前端，包括嗅球、嗅束和嗅葉。大腦主要由嗅神經(olfactory nerve)組成的古皮質(paleopallium)構成，具有控制嗅覺和協調運動的功能。與大腦相比，魚腦的下皮質(subpallium)較發達，又被稱為古紋狀體(palaeostriatum)，與記憶和空間定位有關。相對于其他脊椎動物而言，魚類的腦所占身體的比重較小。據測定[3]，鰻鱺(Anguillajaponica)的腦重量僅占其體重的0.05%；江鱈(Lotalota)的腦重量約占其體重的0.14%。2010年，Jeremy F.P. UIImann等[5]通過核磁共振成像法對幼年尖吻鱸(Latescalcarifer)的分析表明，其腦容量平均約為43.88 mm3，腦重占體重的0.26%。而金剛和丁莉等[6]的研究顯示，鯽魚(Carassiusauratus)的腦重與其體重的比值達0.31%。較小的腦容量決定了魚類較為簡單的行為和認知能力，研究[7，8]表明魚類的學習能力相比于其他高等脊椎動物而言明顯較低，抗壓力和抗干擾能力較低，很容易出現記憶衰退、注意力難以集中等現象。

2.2 兩棲類 泥盆紀的末期，兩棲動物開始出現，并且在距今3.6億—3億年前的石炭紀蓬勃發展。兩棲類作為由水生動物向陸生動物的過渡類群，其腦的結構與魚類基本相似，但在發育程度上則有明顯的提升。首先，兩棲類的大腦左右半球完全分開，以矢狀裂相隔。其次，大腦在古皮質和舊紋狀體(archistriatum)的基礎上，在頂部新出現了舊皮質(archipallium)，主要司嗅覺。中腦背部為圓形視葉，腹部增厚，是兩棲類的視覺中心和神經系統的最高中樞[9]。兩棲類的腦容量比魚類有一定的增長，但由于其平顱型的腦顱構造，導致腦腔狹小，其腦容量的發展受到一定制約。同時，兩棲動物的紋狀體和小腦不發達，這也限制了其腦的進化。Gerhard Roth等[10]對17種不同的蛙類和22種蠑螈大腦進行了研究，發現蠑螈的大腦結構比蛙類更為簡單，而且腦容量也更小。這表明，腦容量可能在一定程度上決定動物的活動能力和活動范圍。

2.3 爬行類 古生代的石炭紀末期，爬行動物開始登上陸地，真正擺脫對水的依賴。它們從古兩棲類中演化出了以羊膜卵進行繁殖的能力，解決了以往動物不能在陸地繁殖的問題，成功地完成了由水棲到陸生的過渡，它們的大腦比魚類和兩棲類具有更復雜的分析、綜合能力。隨著腦的進化，爬行類腦的各部分已不是排列在一條直線上，而是出現了頸曲；其大腦半球增大，紋狀體擴增明顯；中腦隨著進化出現四疊體(corpora quadrigemina)。爬行類的大腦皮質仍屬舊皮質(archicortex)，但是在大腦的頂部已經開始出現錐體細胞，并進一步聚集為腦神經細胞層，成為神經之間相互聯系的中心[9]。舊皮質的殘余是人類海馬的前身，仍司嗅覺。爬行動物的頭骨出現了顳窩，因而進化出了發達的咬肌。雖然顱腔進一步擴大，但是由于爬行類咬肌的牽制作用，顱腔難以得到充分的擴張，從而限制了其腦容量的發展。雖然爬行動物腦容量所占身體的比重仍然較低，但是已經遠高于魚類、兩棲類動物，如綠蜥蜴(Lacertaviridis)的腦體比為0.242%，是鱈魚(Gaduscallarias)(0.084%)的近3倍[11]。較高的腦容量使它們具有比魚類更加復雜的認知和行為方式，學習能力和記憶能力大大提高，如某些蛇類可以依靠對氣味的記憶進行捕食；科莫多巨蜥會先把大型獵物咬傷，使其感染致命病菌，然后再追蹤患病獵物實施捕食。這表明，隨著腦容量的擴增，爬行動物智力也得到了積極的發展。

2.4 鳥類 鳥類起源于距今約2.3億年前的早三疊紀，是由古爬行類進化而來的一種廣泛分布于地球各地的高等脊椎動物，其腦的基本結構與爬行動物相似，但更為發達。鳥類的大腦主要由大腦皮層和紋狀體構成，是各種本能活動以及認知、學習的中樞。傳統的觀點認為鳥類的大腦皮層很薄而且不發達，上紋狀體(hyperstriatum)和新紋狀體(neostriatum)是鳥類的高級神經中樞。然而，近年來的多方面研究已經證實鳥類的背腹嵴(dorsal ventricular ridge，DVR)非常發達，這是一種位于大腦皮質底側部的類皮質結構，它與哺乳類的大腦皮層(pallium)同源[12]，且具有類似的功能，被認為是鳥類神經系統的最高中樞[13]。鳥類的中腦和小腦也非常發達，中腦具較發達的視葉，接受來自視覺的沖動，小腦司協調和平衡運動。到鳥類，動物腦容量的發展出現了明顯的轉折，進入了迅速擴增的階段。鳥類的頭骨頂部發生了圓拱化，使顱腔更加膨大，為腦容量的發展提供了有利條件。它們的腦容量僅次于哺乳動物，腦重約占體重的2%～5%。據Crile和Quiring[11]統計，體重僅為23.26 g的家麻雀(Passerdomesticus)的腦重已達1.0185 g，占身體重量的4.38%，甚至超過了大多數的哺乳動物。

腦容量的擴張極大地增強了鳥類的適應能力。2013年對200多種鳥類的一項研究表明，腦容量較大的鳥類的壓力激素循環水平更低，從而能夠更加從容地應對野外自然環境中的生存壓力[14]；而如鵪鶉和雞之類的小腦容量鳥類，學習能力和應對復雜環境變化的抗壓能力則明顯較低。另有研究表明，鳥類的腦容量與智力也可能存在較強的相關性。例如，一種被普遍認為是高智商的鳥類——短嘴鴉(Corvusbrachyrhynchos)的腦重占體重之比高達2.76%，遠遠超過了同為鳥類的鴿(Columbalivia)，幾乎可以與人類(2.96%)相媲美。

2.5 哺乳類 哺乳類和鳥類都起源于爬行動物,它們出現的時間大致相同。哺乳動物高度適應陸地生態環境，其胎生、哺乳以及恒溫的特點使其各方面得到了充分的發展和完善，尤其是神經系統的進化更為明顯。哺乳動物的腦由大腦、間腦、中腦、小腦及延腦組成，其大腦半球表面的皮質已經進化為新皮質(neocortex)，具有典型的六層結構，而且皮質出現了溝紋和回轉，功能的復雜性和精確性大大增加。大腦皮層成為整個神經系統的聯系中心，負責分析、處理來自全身各處的神經沖動。隨著皮質的進化，哺乳動物大腦的左右半球出現了很多神經元相互聯絡形成的通道，稱為胼胝體[(corpus callosum)，為哺乳類所特有]。紋狀體顯著退化為基底核；古皮質和舊皮質分別退化為梨狀葉和海馬(hippocampus)，都與嗅覺有關。哺乳類的中腦較為退化，底部加厚形成大腦腳(cerebral peduncle)，頂部形成四疊體(corpora quadrigemina),司視覺和聽覺。小腦極其發達，位于后腦背部，是協調運動和控制平衡的中樞[3]。

隨著大腦結構的復雜化，哺乳動物新皮質的容量也迅速增加，皮質增厚增高，表面積加大，腦容量明顯擴增，大腦的左右半球體積極度膨大，不僅充滿了顱腔的前部，更向后遮蓋了間腦和中腦，靈長類的甚至蓋住了小腦。另外，哺乳類的頭骨出現愈合現象，骨塊減少，腦顱擴大，腦容量得到極大提升，哺乳類的腦容量在脊椎動物中是最大的，腦占身體的比重為2%～9%[3]。人類腦容量的發展尤為明顯，如生活在古印度的瑪雅人(Maya-quiche Indian)平均體重不超過50千克，但腦容量所占體重之比達到了3.17%。較大的腦容量使哺乳動物在陸地上得到長足的發展，其智力更為進化，行為方式更加復雜，社會關系更加緊密。因此，哺乳類成為了高度適應陸地生活的霸主。