赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)?zāi)芊褡C明“蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)”

余 驥

(浙江省回浦中學(xué) 317000)

“肺炎雙球菌體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)”和“噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)”是生命科學(xué)史上探索遺傳物質(zhì)化學(xué)本質(zhì)的兩個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)。1944年，艾弗里(O.T.Avery)使用化學(xué)分離法(酶解法)，證明DNA是轉(zhuǎn)化因子。1952年，赫爾希(A.D.Hershey)和蔡斯(M.Chase)進(jìn)行了噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)，他們利用放射性同位素示蹤法考察親子代間遺傳物質(zhì)的傳遞性，從而為遺傳物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)之爭(zhēng)畫(huà)上句號(hào)。

赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)思路和科學(xué)方法均是非常好的生命科學(xué)教育素材。運(yùn)用得當(dāng)，可以使學(xué)生在體驗(yàn)科學(xué)探究的過(guò)程中，有效訓(xùn)練分析、推理等抽象思維能力，同時(shí)深化對(duì)實(shí)驗(yàn)本質(zhì)的理解[1]。然而由于篇幅的原因，高中生物學(xué)教材簡(jiǎn)化了實(shí)驗(yàn)背景。因此，了解更詳細(xì)的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容很有必要。同時(shí)，利用邏輯工具去理解實(shí)驗(yàn)結(jié)論也是一種有效的方法。

1 問(wèn)題的提出

一些教輔書(shū)認(rèn)為“赫爾希-蔡斯的實(shí)驗(yàn)不能證明蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)”，一些教師也持這樣的觀點(diǎn)。其理由如下：①在侵染過(guò)程中，由于蛋白質(zhì)未能進(jìn)入細(xì)菌內(nèi)，即缺乏直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，所以無(wú)法確定蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)；②由于缺乏直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，即存在蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)的可能性，所以不能認(rèn)為蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)。

2 演繹推理突破難題

從演繹推理的角度來(lái)認(rèn)識(shí)赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)的結(jié)論可突破一些認(rèn)識(shí)上的誤區(qū)。所謂演繹推理，就是從一般性的前提出發(fā)，通過(guò)推導(dǎo)即“演繹”，得出特殊性的結(jié)論，是一種必然性推理。演繹推理有三段論、假言推理和選言推理等形式。假言推理可分為充分條件假言推理、必要條件假言推理和充分必要條件假言推理3種形式。選言推理也可分為相容選言推理和不相容選言推理。

充分條件假言推理有4條規(guī)則：①由肯定前件，可以推出肯定后件；②由否定后件，可以推出否定前件；③由否定前件，不能推出否定后件；④由肯定后件，不能推出肯定前件。根據(jù)規(guī)則，有兩個(gè)有效式：①肯定前件式：如果p，那么q；p，所以q； ②否定后件式：如果p，那么q；非q，所以非p。

選言推理中的不相容選言推理有2條規(guī)則：①由肯定一個(gè)選言支，可推出否定另一個(gè)選言支；②由否定一個(gè)選言支，可推出肯定另一個(gè)選言支。根據(jù)規(guī)則，有兩個(gè)有效式：①肯定否定式：要么p，要么q；p，所以非q；②否定肯定式：要么p，要么q；非p，所以q。

由于“作為遺傳物質(zhì)”是“具有親子代間的傳遞性”的充分條件，且遺傳物質(zhì)非此(DNA)即彼(蛋白質(zhì))。因此，根據(jù)邏輯學(xué)的有關(guān)規(guī)則[2]，赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)實(shí)際上存在兩個(gè)階段的演繹推理：充分條件假言推理和不相容選言推理。

第一階段的推理(證明蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì))屬于假言推理中的充分條件假言推理之否定后件式：即如果某物質(zhì)是遺傳物質(zhì)，那么該物質(zhì)就一定具有親子代間的傳遞性；蛋白質(zhì)沒(méi)有親子代間的傳遞性，所以蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)(表1)。

表1 充分條件假言推理過(guò)程

第二階段的推理(證明DNA是遺傳物質(zhì))屬于不相容選言推理之否定肯定式：即要么DNA是遺傳物質(zhì)，要么蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)；蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)。所以，DNA是遺傳物質(zhì)(表2)。

表2 不相容選言推理過(guò)程

從以上分析可知，通過(guò)兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組(用放射性同位素35S和32P分別標(biāo)記蛋白質(zhì)和DNA)形成相互對(duì)照才能得出完整的結(jié)論。

3 對(duì)遺傳物質(zhì)化學(xué)本質(zhì)的探索

上述是從演繹推理的角度探討赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)的結(jié)論，然而這并非僅僅是一個(gè)冷冰冰的哲學(xué)邏輯問(wèn)題，更應(yīng)該考慮實(shí)驗(yàn)研究的對(duì)象是活生生的具有遺傳現(xiàn)象的生命。作為遺傳物質(zhì)必須具備兩個(gè)基本的屬性：①控制生物性狀；②可遺傳或叫做世代相傳，即具有親子代間的傳遞性。

3.1 肺炎雙球菌體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn) 在實(shí)驗(yàn)中，艾弗里使用酶解法將DNA與蛋白質(zhì)分開(kāi)研究，證明DNA是轉(zhuǎn)化因子。但人們存有以下疑惑：①在提取的過(guò)程中是否會(huì)影響到各組分的功能呢?雖然DNA是轉(zhuǎn)化因子，但是蛋白質(zhì)會(huì)不會(huì)也是轉(zhuǎn)化因子，只是提取的過(guò)程破壞了它作為轉(zhuǎn)化因子的功能？②艾弗里的實(shí)驗(yàn)雖能證明DNA對(duì)莢膜的形成有某種直接的化學(xué)效應(yīng)，即具備作為遺傳物質(zhì)的屬性之一：控制生物性狀。那么能控制生物性狀就是遺傳物質(zhì)嗎？例如，RNA可以指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成，但其只是傳遞遺傳信息的中間分子，DNA會(huì)不會(huì)也只是這樣的中間分子呢？可見(jiàn)，僅證明能控制生物性狀的屬性是不夠的。艾弗里并不清楚轉(zhuǎn)化因子是否具有親子代間的傳遞性。

3.2 噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn) 赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)所選擇的噬菌體的結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)沒(méi)有細(xì)菌復(fù)雜，僅由蛋白質(zhì)外殼與DNA分子組成。他們用放射性同位素35S(A組)和32P(B組)分別標(biāo)記蛋白質(zhì)和DNA，在不影響兩者化學(xué)性質(zhì)的基礎(chǔ)上研究各自的功能，并且通過(guò)跟蹤親子代間的傳遞性來(lái)確定遺傳物質(zhì)。

在侵染過(guò)程中，DNA和蛋白質(zhì)的行為有何不同呢？研究者測(cè)定了攪拌前后35S和32P在細(xì)菌外的含量，發(fā)現(xiàn)A組的上清液和B組的沉淀物分別具有80%和70%的強(qiáng)放射性。為什么A組的沉淀物中有20%的放射性呢？原因在于噬菌體與細(xì)菌的吸附是表面受體的特異性結(jié)合，具有不可逆性，攪拌不能將兩者完全分離。為什么B組的上清液中也有30%的放射性呢？原因在于菌體裂解釋放出部分噬菌體。由此可知，DNA在侵染過(guò)程中進(jìn)入細(xì)菌內(nèi)部而蛋白質(zhì)則留在外面。

不同的行為是否意味不同的功能呢？研究者將噬菌體與細(xì)菌的碎片混合，發(fā)現(xiàn)含35S的蛋白質(zhì)外殼始終與細(xì)胞碎片結(jié)合在一起，而含32P的DNA則出現(xiàn)在溶液中，可以想象，噬菌體與細(xì)菌碎片結(jié)合后試圖將DNA注入，只不過(guò)另一端不是細(xì)菌而是溶液。如果蛋白質(zhì)與噬菌體增殖有關(guān)，如何解釋其不進(jìn)入細(xì)菌的現(xiàn)象呢？換句話說(shuō)，蛋白質(zhì)連細(xì)菌都進(jìn)不去，難道還有資格作為遺傳物質(zhì)嗎？對(duì)于這樣的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，最合適的解釋就是蛋白質(zhì)只是作為噬菌體DNA的保護(hù)性外套兼具注射功能而已。

親子代間有何聯(lián)系呢？在A組中，子代噬菌體中幾乎不含放射性(僅檢測(cè)到少于1%)；在B組中，子代噬菌體卻具有很強(qiáng)的放射性，這些放射性來(lái)自于親代噬菌體中的32P即DNA，說(shuō)明噬菌體DNA將遺傳信息帶進(jìn)細(xì)菌內(nèi)，控制噬菌體蛋白質(zhì)的合成。由此可知，DNA不僅具有親子代間的傳遞性，而且能控制生物性狀。這表明遺傳物質(zhì)是DNA而非蛋白質(zhì)。

4 結(jié)論

通過(guò)查閱目前國(guó)內(nèi)正在使用的高中生物學(xué)教材，其中2007年中圖版、2013年蘇教版和2014年北師大版在介紹該實(shí)驗(yàn)時(shí)明確提出：該實(shí)驗(yàn)證明了DNA是遺傳物質(zhì)，而蛋白質(zhì)不是。國(guó)外較權(quán)威的生物學(xué)教材也認(rèn)為：赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)表明DNA是遺傳物質(zhì)而非蛋白質(zhì)。

綜上所述，可得出以下結(jié)論：①赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)表明DNA是遺傳物質(zhì)而非蛋白質(zhì)；②赫爾希-蔡斯實(shí)驗(yàn)分為35S和32P兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組，兩組通過(guò)相互印證才形成完整的證據(jù)鏈。僅通過(guò)A組不能證明蛋白質(zhì)不是遺傳物質(zhì)，僅通過(guò)B組也不能證明DNA是遺傳物質(zhì)，只有通過(guò)兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組的相互對(duì)照才能得出結(jié)論“DNA是遺傳物質(zhì)而非蛋白質(zhì)”。