三葉斑潛蠅幼蟲種群空間格局及抽樣技術研究

常亞文，何婭婷，沈　媛，龔偉榮，田子華，杜予州*

(1. 揚州大學園藝與植物保護學院暨應用昆蟲研究所，江蘇揚州 225009；2. 江蘇省無錫市濱湖區(qū)農(nóng)林局，江蘇無錫 214071；3. 江蘇省植物保護站，南京 210036)

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三葉斑潛蠅幼蟲種群空間格局及抽樣技術研究

常亞文1*，何婭婷1*，沈媛2，龔偉榮3**，田子華3，杜予州1**

(1. 揚州大學園藝與植物保護學院暨應用昆蟲研究所，江蘇揚州 225009；2. 江蘇省無錫市濱湖區(qū)農(nóng)林局，江蘇無錫 214071；3. 江蘇省植物保護站，南京 210036)

三葉斑潛蠅Liriomyzatrifolii是我國重要的園藝及蔬菜害蟲，研究三葉斑潛蠅種群的空間格局和抽樣技術，可為該蟲的危害調(diào)查與防治提供理論依據(jù)。應用Iwaom*-m回歸分析法、Taylor的冪法則及6個聚集指標，對三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的空間分布型和抽樣技術進行了研究，并做了影響因素分析。結(jié)果表明：三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上均呈聚集分布，分布的基本成分是以個體群形式存在，通過分布型參數(shù)，采用Kc法、Iwao法及Taylor冪法計算出了在不同精度下三葉斑潛蠅田間的理論抽樣數(shù)。

三葉斑潛蠅；空間格局；抽樣技術；理論抽樣數(shù)

三葉斑潛蠅LiriomyzatrifoliiBurgess隸屬于雙翅目Diptera潛蠅科Agromyzidae，又名三葉草斑潛蠅，是我國重要的園藝及蔬菜害蟲，危害豇豆、番茄、芹菜等多種作物。該蟲自2005年傳入中國廣東地區(qū)，隨后又陸續(xù)在海南、浙江等地的蔬菜和花卉上發(fā)現(xiàn)危害(雷仲仁等，2007)。2008年首次在江蘇地區(qū)發(fā)現(xiàn)三葉斑潛蠅危害芹菜(肖婷等，2009；楊飛等，2010)，近幾年隨著設施蔬菜種植面積的擴大，三葉斑潛蠅的種群數(shù)量也隨之很快上升,危害日益嚴重,目前已成為江蘇地區(qū)重要的蔬菜害蟲。三葉斑潛蠅成、幼蟲均可對作物造成危害，幼蟲潛食寄主植物葉片，影響寄主植物的光合作用，成蟲可在葉片上取食、產(chǎn)卵，同時寄主植物受害的傷口還為病菌入侵提供了途徑(康樂，1996)。

在自然界的任何棲境內(nèi)均有一定的昆蟲種群的存在，任何昆蟲種群均有一定的空間分布范圍，任何昆蟲種群的數(shù)量變化亦均是在一定的空間和時間內(nèi)共同作用的總和。種群的空間格局是種群在空間相對靜止的散布狀況，種群空間格局的變化與種群數(shù)量的變化是密切相關的(丁巖欽，1994)。目前對昆蟲分布型及抽樣技術的研究有很多，陳紅星和童曉立(2014)通過對垂葉榕不同方位和高度的隨機取樣，運用5種聚集度指標以及Taylor冪法和Iwao回歸模型分析和測定了榕管薊馬Gynaikothripsuzedli的種群空間格局，同時應用Iwao理論抽樣模型確定了榕管薊馬不同種群密度與不同精度要求下的理論抽樣數(shù)；劉長月等(2013)應用多個聚集度指標和Iwao、Taylor回歸分析方法，對苜蓿籽蜂Bruchophagusroddi幼蟲的空間分布型進行研究，結(jié)果表明其空間分布型為負二項分布，個體間相互排斥，其基本成分的空間分布格局為聚集分布，其聚集是由昆蟲行為或環(huán)境條件引起的，聚集強度隨著種群密度的升高而增加；在斜紋夜蛾Prodenialitura發(fā)生盛期，鄭福山等(2005)應用Iwao和Taylor兩種回歸方法和9個聚集度指標，對斜紋夜蛾幼蟲在棉田的空間格局進行研究，并在空間格局的基礎上提出理論最適抽樣數(shù)和復合序貫抽樣方案；杜予州(1993)就煙草潛葉蛾Phthorimaeaoperculells幼蟲空間分布型及其垂直分布規(guī)律進行了研究，煙草潛葉蛾幼蟲在田間呈聚集分布，聚集強度不因種群密度的改變而改變；同時運用Taylor式中的參數(shù)a、b確定理論抽樣數(shù)及序貫抽樣。目前已有的對美洲斑潛蠅Liriomyzasativae在不同寄主和田塊的幼蟲空間分布型的研究表明，美洲斑潛蠅幼蟲田間分布型均符合聚集分布，理論抽樣數(shù)和田間防治指標需結(jié)合當?shù)貙嶋H情況合理制定(宋正鈞，1997；蔣玉文和劉箐，1998；童文彬和胡水泉，1998)。目前國內(nèi)外關于三葉斑潛蠅幼蟲空間分布格局的研究不多，因此本文以與美洲斑潛蠅生態(tài)位極其相似的三葉斑潛蠅為研究對象，調(diào)查了番茄和豇豆上三葉斑潛蠅幼蟲數(shù)量，統(tǒng)計分析了三葉斑潛蠅種群的空間格局和抽樣技術。研究三葉斑潛蠅種群的空間分布型的差異，可以了解其生活習性和對環(huán)境的適應性，根據(jù)不同分布型進行調(diào)查取樣及有關生物學試驗的設計，對該蟲的種群管理以及田間抽樣有重要的應用價值；同時對理論抽樣數(shù)的確定，對制定相對準確的抽樣技術，提高調(diào)查的準確性，對該蟲的發(fā)生預測和指導防治均有重要的意義。

1　材料與方法

1.1田間調(diào)查

在揚州蔣王鎮(zhèn)蔬菜基地三葉斑潛蠅危害高峰期進行調(diào)查，調(diào)查對象為三葉斑潛蠅喜食的豇豆、番茄。采用五點取樣法，每5 d調(diào)查一次，每點隨機調(diào)查5株，每株按照上、中、下各調(diào)查3張葉片，分別記錄每張葉片上的幼蟲數(shù)。

1.2聚集度測定

①叢生指標：(I)：I=S2/m-1，式中S2為方差，m為三葉斑潛蠅的平均值(頭/葉)，當I>0時，為聚集分布；I=0時為隨機分布；I<0時為均勻分布；②負二項分布指標(K)：k=m2/(S2-m)，當k>0時，為聚集分布；k→+∞時為隨機分布；k<0時，為均勻分布；③以聚集度指標(CA)：CA=(S2-m)/m2，當CA>0時為聚集分布；CA=0時為隨機分布；CA<0時，為均勻分布；④平均擁擠度指標(m*)：m*=m+S2/m-1，當m*>m為聚集分布；m*=m為隨機分布；m*1為聚集分布；m*/m=1為隨機分布；m*/m<1為均勻分布；⑤擴散系數(shù)(C)：C=S2/m用于檢驗種群是否偏離隨機型即當C>1時為聚集分布；C=1時為隨機分布；C<1時為均勻分布；⑥田間個體平均大小測定(L*)：當種群屬于負二項分布時，用L*指數(shù)表示其個體群的平均大小。同時用L*/(1+m)表示擴散型。其中：L*=m*+1，當L*/(1+m)>1時為聚集分布；L*/(1+m)=1時為隨機分布；L*/(1+m)<1時為均勻分布。

1.3空間分布型格局分析

1.3.1Iwao回歸

m*=α+βm，α說明分布的性質(zhì)，即分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度：當α=0時，分布的基本成分是單個個體；α>0時，個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群；α<0時，個體間相互排斥。β說明基本成分的空間分布型，當β=1時，為隨機分布；當β<1時為均勻分布；β>1時為聚集分布(Iwao，1972)。

1.3.2Taylor冪法則

lgS2=lga+b·lgm，a為取樣統(tǒng)計因素；b是當平均密度增加時，方差的增長率，因而它也是聚集度對密度依賴性的一個尺度：當a=1、b=1時，為隨機分布;當a>1、b=1時，為聚集分布，但其聚集強度不因種群密度的變化而改變;當a>1、b>1時，種群在一切密度下也都為聚集分布，但聚集強度隨種群密度的升高而增加(Taylor，1961)。

1.4聚集原因分析

根據(jù)種群聚集均數(shù)公式：λ=m·γ/2k進行測定聚集原因。其中γ為自由度為2k下的m2的分布函數(shù)值(a=0.5顯著水平)；k為負二項分布參數(shù)，λ>2，聚集原因由本身習性引起；λ<2，聚集原因由環(huán)境作用引起(Blackith，1958)。

1.5理論抽樣數(shù)模型

①Southwood的Kc法

②Iwao法

③Taylor冪法

2　結(jié)果與分析

2.1種群空間分布型檢驗

2.1.1三葉斑潛蠅在番茄上的聚集度指標測定

通過對三葉斑潛蠅幼蟲在番茄上的分布調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計分析，得出三葉斑潛蠅幼蟲的各項聚集度指標(見表1)，三葉斑潛蠅幼蟲的各項聚集度指標結(jié)果顯示：叢生指標(I)，負二項分布指標(K)和聚集度指標(CA)值均大于0，同時擴散系數(shù)(C)，平均擁擠度指標(m*/m)值及L*/(1+)值均大于1。因此可以得出，三葉斑潛蠅幼蟲在番茄上的為害分布為聚集分布。

表1　三葉斑潛蠅在番茄上的聚集指標測定值

續(xù)上表

日期Date(mm-dd)mS2Im*/mm*CACKL*L*/(1+m)λ分布型判斷Distributionpattern7月9日0.090.130.445.740.534.741.440.211.531.40-聚集分布Aggregateddistribution9月8日0.621.571.533.472.152.472.530.403.151.940.35聚集分布Aggregateddistribution9月13日0.100.160.525.970.624.971.520.201.621.47-聚集分布Aggregateddistribution9月18日0.100.231.3514.491.4513.492.350.072.452.23-聚集分布Aggregateddistribution9月23日0.531.371.583.982.122.982.580.343.122.040.36聚集分布Aggregateddistribution

2.1.2三葉斑潛蠅在豇豆上的聚集度指標測定

通過對三葉斑潛蠅幼蟲在豇豆上的分布調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計分析，得出三葉斑潛蠅幼蟲的各項聚集度指標(見表2)，三葉斑潛蠅幼蟲的各項聚集度指標結(jié)果顯示：叢生指標(I)，負二項分布指標(K)和聚集度指標(CA)值均大于0，同時擴散系數(shù)(C)，平均擁擠度指標(m*/m)值及L*/(1+)值均大于1。因此可以得出，三葉斑潛蠅幼蟲在豇豆上的為害分布為聚集分布。

表2　三葉斑潛蠅在豇豆上的聚集指標測定值

2.2空間分布型格局分析

2.2.1Iwaom*-m的回歸

根據(jù)表1和表2中的m*-m作回歸分析，可知三葉斑潛蠅在番茄上的回歸方程為：m*=0.33747+2.79253m(R=0.8254)；在豇豆上的回歸方程為：m*=2.15936+1.80618m(R=0.8264)。由上式可以看出，三葉斑潛蠅幼蟲的α值均大于0，說明個體間相互吸引，基本成份為個體群的聚集分布；β值大于1說明三葉斑潛蠅幼蟲無論是在番茄還是豇豆上的分布均是聚集的(圖1)。

圖1　平均擁擠度與平均密度的回歸Fig.1　Relationship between mean crowding and mean density

2.2.2Taylor冪法則

用Taylor式lgS2=lga+blgm得回歸關系即：番茄：lgS2=0.41057+1.24528*lgm(R=0.9729)；豇豆：lgS2=0.55960+1.46526*lgm(R=0.9744)從上兩式中可以看出，三葉斑潛蠅幼蟲的lga>0，b>1，說明三葉斑潛蠅的幼蟲為具密度依賴性的聚集分布，即聚集強度隨密度的增加而增大(圖2)。由圖可見，三葉斑潛蠅幼蟲的S2-m曲線與負二項分布的理論曲線接近，因此，三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的分布型均為負二項分布。

圖2　方差與平均密度的關系Fig.2　Relationship between variance and mean density

2.3聚集因素分析

從表1和2可知，三葉斑潛蠅的幼蟲在番茄和豇豆上的聚集均數(shù)λ的值基本都小于2，由此可以推斷，三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的聚集分布的原因是成蟲本身的習性及環(huán)境條件所引起的。用λ值與m作直線回歸，結(jié)果為：番茄：λ=-0.014874+0.596759m(R=0.9525)；豇豆：λ=-0.335231+0.737307m(R=0.8805)(圖3)。三葉斑潛蠅幼蟲的λ值隨種群密度的增加而增大，三葉斑潛蠅幼蟲的種群密度m<3頭/葉時，聚集為害原因絕對大部分是由環(huán)境因素引起的，而當m>3頭/葉時，λ值大于2，三葉斑潛蠅幼蟲為害原因則是由該蟲本身的聚集行為引起的。

圖3　集均數(shù)與平均密度的關系Fig.3　Relationship between aggregated mean and mean density

2.4理論抽樣數(shù)模型

以下三種模型都是根據(jù)一般隨機分布的理論抽樣數(shù)公式，通過方差代換而得到：

①Southwood的Kc法

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)測定，三葉斑潛蠅幼蟲Kc=0.4481，將其代入模型得：

②Iwao法

根據(jù)調(diào)查所得的m*和m回歸中α=2.1594，β=1.8062得：

③Taylor冪法

根據(jù)Taylor冪法，a=3.6274，b=1.4653得：

通過理論抽樣模型即可求得三葉斑潛蠅在不同種群密度與不同精度要求下抽取的理論抽樣數(shù)n，n隨允許誤差D、平均密度m和置信度t的變化而變化(表3)。

表3　三葉斑潛蠅幼蟲理論抽樣數(shù)數(shù)值表

從表中可知，一般在D和t值相同的情況下，在蟲口密度較低時，Kc法和Taylor冪法所求出的抽樣數(shù)n較Iwao法小；但隨蟲口密度的增大，Kc法和Taylor冪法所求得的抽樣數(shù)n較Iwao法大。當平均蟲口密度m不變時，隨著允許誤差D的增大，最適理論抽樣數(shù)n逐漸減小;當允許誤差D不變時，隨著平均蟲口密度m的增大，最適理論抽樣數(shù)n也在逐漸減小。當種群密度上升到一定數(shù)量時，抽樣數(shù)量也趨于穩(wěn)定。因此在實際應用理論抽樣數(shù)時，可根據(jù)不同的需要來確定相應的D、t值和抽樣公式。

3　結(jié)論與討論

昆蟲個體在其生存空間的分布格局是種群的重要屬性之一，由物種的生物學特性和環(huán)境條件所決定。空間格局反映了昆蟲在寄主植物和非生物環(huán)境影響下，空間需求的內(nèi)在生物學特性(李哲等，2004)。研究昆蟲種群空間格局對于制定準確的抽樣設計方案,了解捕食與獵物關系，種內(nèi)及種間關系，種群猖撅與擴散行為以及編制有害生物防治措施都具有很重要的指導作用(丁巖欽，1994)。科學的抽樣方法不僅能提高調(diào)查精確度,還可以節(jié)省人力物力,對害蟲種群控制研究具有重要意義。王金福和鄭琦應用8個聚集度指標分析了秋黃瓜上不間時期的瓜螟幼蟲種群空間格局,用Fuzzy聚類分析法測定了空間格局動態(tài),并對田間抽樣技術進行了探討(王金福和鄭琦，1990)；李建慶等研究楊樹上云斑天牛種群的空間格局和抽樣技術, 應用Taylor的冪法則、Iwaom*-m回歸分析法及6個聚集指標,對云斑天牛種群的卵、幼蟲、蛹或成蟲的空間分布型和抽樣技術進行了研究,并做了影響因素分析(李建慶等，2009)。

本文通過聚集度指標、Iwao法及Taylor冪法則，分析了三葉斑潛蠅的空間格局，三葉斑潛蠅的幼蟲在番茄和豇豆上均呈聚集分布，分布的基本成分是以個體群形式存在。根據(jù)聚集均數(shù)λ值的大小推斷，三葉斑潛蠅幼蟲在番茄和豇豆上的聚集分布原因是由成蟲本身的習性及環(huán)境條件所引起的；同時在一定的允許誤差水平下，利用抽樣技術，可以經(jīng)濟而準確的預測蟲口密度，為田間系統(tǒng)調(diào)查提供有效的理論參考；同時通過分布型參數(shù)，采用Kc法、Iwao法及Taylor冪法比較發(fā)現(xiàn)，不同種群密度下可選用不同的方法來確定理論抽樣數(shù)，這為三葉斑潛蠅防治指標的確定提供了參考。目前國內(nèi)外關于斑潛蠅空間分布型和抽樣技術研究的文章大多集中于美洲斑潛蠅，三葉斑潛蠅關于這方面的報道較少。張玉華等研究了美洲斑潛蠅幼蟲的空間分布型及抽樣技術，對豆角、茄子、黃瓜三種蔬菜9組樣本各項指標均符合聚集分布標準，同時應用Taylor冪法則、lwao回歸分析法測定出該蟲的空間格局是基本成份為個體群的聚集分布,并對不同精度條件下的理論抽樣數(shù)進行了確定(張玉華等，2000)；Li等研究菜豆上三葉斑潛蠅的田間分布格局結(jié)果表明在高蟲口密度情況下其空間分布型為聚集分布，而在低密度蟲口密度情況下空間分布型卻為均勻分布(Lietal., 2012)；運用Taylor的冪法則、Iwaom*-m回歸分析對南美斑潛蠅幼蟲在黃瓜、瑞士甜菜、豇豆上分布型進行研究，結(jié)果表明在黃瓜和豇豆上南美斑潛蠅為不均勻分布，而在瑞士甜菜上卻為聚集分布(Emaf and Nemer, 2000)。各個研究結(jié)果不同的原因，首先可能與各地的地理種群和寄主植物不同關系較大；其次可能與研究選擇的蟲態(tài)或蟲齡有關；再者可能是研究所選用的聚集指標與公式不同引起。因此，利用空間分布型和抽樣技術進行了研究時，應以當?shù)氐膶嶋H情況為依據(jù)，同時必須充分考慮地理種群、寄主植物以及其他因素的綜合影響，以提高實驗的準確度。作為外來入侵物種明確三葉斑潛蠅在我國的發(fā)生危害特點,對于揭示其種群擴張過程，災害發(fā)生機制以及采取相應的控制措施具有非常重要的作用。當然想要更好的了解三葉斑潛蠅種群的空間格局需要長期的定點的調(diào)查研究，同時還要結(jié)合生態(tài)系統(tǒng)中的天敵-害蟲-寄主之間的三級營養(yǎng)關系，來更好的了解在自然生態(tài)系統(tǒng)中三葉斑潛蠅的空間格局，在空間格局分析的基礎上根據(jù)不同的條件選擇最合適的理論抽樣數(shù)，為該蟲的田間密度調(diào)查和蟲情預測預報提供理論依據(jù)。

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The spatial distribution patterns of larva of theLiriomyzatrifoliiand its sampling technique

CHANG Ya-Wen1*, HE Ya-Ting1*, SHEN Yuan2, GONG Wei-Rong3**, TIAN Zi-Hua3, DU Yu-Zhou1**

(1. School of Horticulture and Plant Protection & Institute of Applied Entomology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu Province,China；2. Agriculture and Forestry Bureau of Binhu District, Wuxi 214071, Jiangsu Province,China；3. Plant Protection Station of Jiangsu Province, Nanjing 21003, China)

Liriomyzatrifoliiis an important horticultural and vegetable pests in china, studies on spatial distribution pattern and sampling technique can provide theoretical base for the damage survey and control ofL.trifolii. In this study, the spatial distribution pattern of the larve ofL.trifoliiin tomato and cowpea was analyzed with Iwao′s distribution function, Taylor′s power law and six aggregation indexes. The results showed that the spatial distribution pattern of the larve ofL.trifoliiin tomato and cowpea were all aggregated, and the basic component of the distribution was individual colony. Through the distribution parameters, used theKcmethod, Iwao method and Taylor method to calculate theoretical sampling number ofL.trifoliiin field under different precision.

Liriomyzatrifolii; spatial distribution patterns; sampling technique; theoretical sampling number

江蘇省科技支撐(農(nóng)業(yè)部分)項目(BE2014410)；無錫科技支撐項目(CLE01N1210)；江蘇省“333高層次人才培養(yǎng)工程”(BRA2014316)

*共同第一作者簡介：常亞文，男，1992年生，碩士，主要從事昆蟲生態(tài)學研究，E-mail：changyawen@hotmail.com；何婭婷，女，1983年生，碩士，主要從事外來有害生物的研究，E-mail：xiaohe_17@163.com

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Author for correspondence，E-mail: zj@jsagri.gov.cn；yzdu@yzu.edu.cn

2016-04-13；接受日期Accepted：2016-05-10

Q965.9；S433

A

1674-0858(2016)04-0866-08