越冬期間庫爾勒香梨不同器官抗寒指標隨氣溫的變化

艾克來木·艾合買提，阿不來提·買買提，巴特爾·巴克*，阿麗騰·吐爾孫哈力，薩吉旦·阿卜杜克日木，祖力克艷·麻那甫

?

越冬期間庫爾勒香梨不同器官抗寒指標隨氣溫的變化

艾克來木·艾合買提1，阿不來提·買買提2，巴特爾·巴克1*，阿麗騰·吐爾孫哈力1，薩吉旦·阿卜杜克日木1，祖力克艷·麻那甫1

(1 新疆農業大學 草業與環境科學學院, 烏魯木齊830052；2 和田地區林管站， 新疆和田848000)

以越冬期間庫爾勒香梨花芽、樹干、枝條等器官為材料，測定了不同器官形成層組織抗氧化酶(SOD、CAT、POD)活性、可溶性蛋白含量、相對電導率等抗寒指標，同時監測了果園氣溫和樹干陽陰面形成層溫度，并采用隸屬函數評價不同器官抗寒性，分析越冬期氣溫對新疆庫爾勒香梨不同器官抗寒指標和抗寒性的影響。結果表明：(1)在庫爾勒香梨越冬期間，不同器官同一抗寒指標和同一器官不同抗寒指標隨氣溫、樹干陽陰面形成層溫度差的變化趨勢有所不同，但總體上抗寒指標均與氣溫呈負相關關系，而與樹干陽陰面形成層溫度差均呈正相關關系。(2)各器官形成層可溶性蛋白含量與其抗氧化酶活性呈正相關關系，SOD、CAT活性與POD活性呈正相關關系，并以CAT與POD活性相關性最強。(3)利用隸屬函數法綜合分析結果顯示，貢獻率最大的是CAT活性和可溶性蛋白含量，不同器官抗寒性強弱順序為花芽組織>樹干陰面形成層>枝條形成層>樹干陽面形成層。研究發現，庫爾勒香梨各器官形成層POD和CAT活性在越冬期間較低氣溫和較強烈形成層溫度變化時較高，并以SOD對低溫傷害和形成層溫度變化最敏感；整個越冬期抗寒性強的器官表現出較高的可溶性蛋白含量和較低的相對電導率；形成層溫度變化與抗寒生理指標變化之間具有較好的相關性，在一定范圍內能夠反映機體受到的低溫凍害程度。

越冬期；庫爾勒香梨；器官；生理指標；抗寒性

庫爾勒香梨是新疆梨 (PyrussinkiangensisYu.) 和西洋梨的自然雜交后代[1]，西洋梨原產歐洲東部到東南部，及高加索、波斯北部等地，有2 000多年的栽培歷史。香梨有降血壓、清熱鎮涼的作用，梨皮和梨葉、花、根均可入藥，有潤肺、消炎、清熱、解毒等功效。庫爾勒香梨是新疆的名、優、特色水果，栽培歷史已有1500多年。庫爾勒市香梨種植面積達2.93×104hm2(庫爾勒市香梨研究中心，2012)，成為該地區農民增收的主要渠道。

凍害是全球果樹生產中一種常見的自然災害[2]，低溫是果樹引種和栽培的限制因子。庫爾勒香梨為多年生果樹，凍害嚴重影響香梨在越冬期間的安全越冬及春季開花坐果，嚴重時導致樹木死亡毀林，從而造成巨大的經濟損失。國內外關于果樹和植物抗寒性研究結果認為，細胞膜膜透性、滲透調節物質、丙二醛、抗氧化酶[3]都可用作抗寒性的鑒定指標。越冬初期最低氣溫、最低氣溫持續時間、太陽輻射等氣象因子直接或者間接影響著細胞正常結構和功能及相關生理指標的誘導和合成，從而擾亂機體進行正常低溫馴化或者抗寒鍛煉，并影響抗寒鍛煉質量和植物抗寒性。大量研究發現，與未經歷低溫馴化相比，正常經歷低溫馴化的植物抗寒性可大幅提高[4]，低溫馴化與越冬抗寒性有緊密的聯系，植物經過低溫馴化后，增加了細胞膜不飽和脂肪酸的含量，從而提高了細胞膜的抗凍性；同時，低溫馴化還提高植物的抗氧化能力，增加了細胞內可溶性物質等的含量，增強了抗凍能力[5]。迄今，國內外關于抗寒鍛煉與抗寒性評價的研究主要集中在苜蓿[6]、花椒[7]、核桃[8]、扁桃[9]、檉柳[10]、石榴[11]、棗樹[12]、葡萄[13]等植物，以及果樹在人工低溫脅迫或者自然低溫狀態下某一個器官抗寒性和生理指標變化。電解質滲出率、半致死溫度(LT50)、隸屬函數法和主成分析法都是抗寒性鑒定常用的方法。關于在自然狀態下，庫爾勒香梨不同器官主要生理指標變化及其氣象因子對生理指標影響的研究相對少見。因此、本研究針對庫爾勒香梨越冬傷害，在自然狀態下分析不同越冬期間果樹樹干陽陰面形成層、枝條、花芽等器官和組織的SOD、CAT、POD活性，以及可溶性蛋白含量和電導率等指標的變化，并利用隸屬函數進行抗寒性綜合評價，試圖揭示越冬期氣象因子與不同器官保護酶、滲透調節物、抗寒性變化之間的關系，為減輕和補救凍害傷害提供科學依據。

1　材料和方法

1.1實驗材料

實驗于從2014年11月至2015年4月在新疆庫爾勒市托布里其鄉梨園(N 41.67°，E 85.92°)進行，實驗材料為23年生、健康、長勢較好的庫爾勒香梨樹。

1.2研究方法

1.2.1野外取樣和預處理于庫爾勒香梨冬眠不同階段，即從冬眠初期到次年活動期，在香梨陽陰面樹干形成層、一年生枝條和花芽等器官進行采樣，分別于2014年12月2日、2014年12月31日、2015年1月20日、2015年2月11日和2015年3月31日采樣。采樣后立即用紗布和錫箔紙包裹放入液氮罐送回實驗室，并轉入-80 ℃的低溫冰箱冷藏。取出樣品時先把樣品放在-40 ℃的低溫冰箱，自然升溫到0 ℃以后，按照要求分別測定樣品生理參數。

1.2.2生理參數的測定主要測定樹干陽陰面形成層、枝條形成層和花芽組織的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性及相對電導率、可溶性蛋白含量等與抗逆性相關的主要生理指標。測定方法如下：POD 活性的測定采用愈創木酚法參照郝再斌主編的《植物生理實驗技術》[14]；CAT 活性的測定采用紫外吸收法，SOD 活性的測定采用氮藍四唑法，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G- 250染色法，均參照李合生主編的《植物生理生化試驗原理與技術》[15]；相對電導率測定采用電導儀法[16]。

1.2.3氣象因子及樹干形成層溫度監測與預處理整個越冬期連續監測果園離地面2 m處的空氣溫度(型號AV-ST)、太陽輻射(型號AV-20P)、地面反射輻射(型號AV-20P)、風速(型號AV-30WS)等氣象因子及離地面50cm高處樹干形成層(利用電偶溫度傳感器，型號AV-AT)溫度變化[17]，每15 min記錄一次數據，所監測數據采用美國Avelon公司生產的AR5型數據采集器存儲。根據所監測的15 min的氣象因子分別計算每小時、日值、月值等。

1.2.4抗寒性綜合評價應用 模糊數學中隸屬函數法[18-20]進行綜合評判，SOD、CAT、POD、可溶性蛋白含量采用算式為：U(Xijk) = (Xijk-Xmin)/(Xmax-Xmin) ，而相對電導率采用算式為U(Xijk)=1- (Xijk-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中，U(Xijk) 為第i個器官第j個溫度階段，第k項指標的隸屬度，且U(Xijk) ∈[0，1]；Xijk表示第i個器官第j個溫度階段，第k個指標測定值；Xmax、Xmin分別為所有參試種中第k項指標的最大值和最小值。

1.2.5數據處理與分析實驗數據采用SPSS20、Excel 2013等軟件進行分析，差異顯著性分析采用Tukey’s多重測驗，采用Pearson 相關系數來分析相關性。

2　結果與分析

2.1香梨越冬期果園氣象因子動態分析

香庫爾勒香梨越冬期果園實測氣象因子的分析結果表明(表1)，隨著冬眠的加深，果園氣溫日較差先下降后上升，但各月份之間的差異不大；樹干陽陰面形成層溫差具有先下降后上升的變化趨勢，其在12月和1月之間沒有很大的差別。 12月15日出現-27.51 ℃極端低溫，此日的陽陰面形成層溫差與氣溫日較差分別為11.6 ℃和21.25 ℃。果園平均氣溫在越冬期先下降然后逐漸上升。太陽輻射從11月至翌年2月保持逐步下降的趨勢，并以3月份太陽輻射最強；地面反射輻射先上升后下降再上升，12月地面反射輻射最大，11月最小，雖然11月太陽輻射較高，但次月果園地上被葉片覆蓋，導致地面反射輻射減弱。庫爾勒市區在12月份和1月份之間果園積雪量達到5～10 cm，由此可見地面反射輻射的上升是由雪導致的。

庫爾勒香梨越冬期間，果園最低溫度出現時間主要集中在12月和次年1月份(表2)。其中，氣溫低于-20 ℃的總日數為28 d，低于-22 ℃的有14 d，低于-24 ℃的有4 d，低于-26 ℃的只有1 d，且12月低溫出現較頻繁。從極端低溫持續時間來看，整個越冬期-22 ℃以下低溫持續時間5 h以上的日數為14 d；最低氣溫和極端低溫出現時間為20:00-8:00(新疆時間，當地時間與北京時間相差2.5 h)。本實驗-24 ℃以下低溫持續時間超過5 h的日數為3 d，其中在12月16～18日-24 ℃以下低溫持續時間為11 h，凍害傷害程度遠遠超過前人報道的造成中度凍害閾值[21]。

2.2庫爾勒香梨越冬期不同器官抗氧化酶隨氣溫的變化

圖1,A顯示，隨著氣溫的降低，庫爾勒香梨整個越冬期不同器官和組織SOD活性均先急劇上升，經歷最低氣溫后下降，此后不再回升，下降后各器官SOD活性均高于越冬初期(12月2日)。與12月2日的SOD活性相比，庫爾勒香梨12月31日陽陰面形成層、枝條、花芽的酶活性明顯上升及其間差異達到了極顯著水平(P<0.01)，并以陽面形成層和花芽的差異最性大，枝條的差異性最小；與12月2日相比，庫爾勒香梨1月20日和2月11日枝條和花芽的酶活性達到顯著性差異水平。可見，庫爾勒香梨陽面形成層、花芽和枝條SOD活性變化與平均氣溫、陽陰面形成層溫差值均呈負相關，而陰面形成層酶活性變化與陽陰面形成層溫差呈負相關。

表1　越冬期間果園實測氣象因子的變化

表2　果園實測極端低溫和極端低溫持續時間

注：極端低溫持續時間是代表極端低溫出現日的低溫持續時間

Note: Extreme lowest temperature duration time represents the duration time on the day extreme lowest temperature appeared

圖中數據為平均值±標準差，柱上標有 *和** 分別表示越冬期在0.05和0.01 水平與對照(越冬初期，12月2日)存在顯著性差異；下同圖1　越冬期果園氣溫變化與庫爾勒香梨不同器官SOD、CAT和POD活性之間的關系The data are means+ SD；* and ** indicate significant differences between during and earlier (2nd December) over-wintering period at the level of 0.05 and 0.01,respectively.The same as belowFig. 1　The relation between the changes of orchard temperature and SOD,CAT and POD activities in different organs during over-wintering period

同時，越冬期庫爾勒酥梨各器官(組織)CAT 活性的變化趨勢與其SOD活性不同，表現出“升-降-升-降”的趨勢(圖1,B)。其中，與越冬初期(12月2日)相比，庫爾勒酥梨各器官(組織)1月20日和3月31日的CAT活性均顯著和極顯著降低，而12月31日和2月11日的CAT活性也有不同程度升高，但均未達到顯著差異水平。在經歷最低氣溫后(12月31日)，陰面形成層CAT活性高于陽面形成層，并以花芽CAT活性最低，但與12月2日相應活性差異沒達到顯著水平。陽陰面形成層、枝條和花芽CAT活性與平均氣溫、陽陰面形成層溫度差均呈負相關，其中相關性最強的是陽面形成層酶活性。

另外，越冬期庫爾勒酥梨各器官(組織)POD活性變化趨勢與以上兩種酶均有所不同，它不僅在不同采樣期各器官和組織間有明顯差異，而且還在同一個采樣期各器官和組織間也有很大的差別(圖1,C)。在經歷最低氣溫之前的12月2日，酥梨花芽POD活性大于陽陰面形成層和枝條的酶活性，并以陰面酶活性最小；在經歷最低氣溫之后的12月31日，陽陰面形成層和花芽的POD活性分別比12月2日極顯著和顯著上升，而枝條酶活性降低并不回升，且與12月2日差異達極顯著水平；在2月11日，陽陰面形成層和花芽POD活性比12月2日分別極顯著和顯著升高，而其枝條的POD活性則比12月2日極顯著降低。

以上結果說明越冬期庫爾香梨同一種器官或組織不同抗氧化酶酶活性與氣溫變化之間的相關性關系有所不同，不同器官或組織同一種抗氧化酶酶活性隨氣溫的變化趨勢也具有明顯的差別，但總體來說不同器官在最低氣溫出現時間段表現出整個越冬期最高的酶活性。不同器官和組織SOD活性在整個越冬期保持比對照高的酶水平，該酶在庫爾勒香梨適應和抵抗低溫凍害起到重要的作用。

2.3越冬期庫爾勒香梨不同器官可溶性蛋白含量和相對電導率隨氣溫的變化

越冬期庫爾勒香梨不同器官(組織)可溶性蛋白含量變化具有“升-降-升-降”的波動性特征，并與CAT活性具有相似的變化趨勢(圖2,A)。其中，在12月2日，酥梨花芽可溶性蛋白含量明顯較高，而枝條的含量相對較低；經歷最低氣溫后，12月31日酥梨陽陰面形成層、枝條、花芽可溶性蛋白含量明顯增高，且陽面增加幅度最大，其中的陽面形成層和花芽可溶性蛋白含量與12月2日差異均達到極顯著性差異水平，陰面形成層和枝條可溶性蛋白含量與12月2日差異均達到顯著性差異水平；另外，花芽可溶性蛋白含量在1月20日和3月31日均極顯著低于12月2日，其他取樣時間其余器官(組織)的可溶性蛋白含量均與12月2日無顯著差異。

同時，越冬期庫爾勒香梨不同器官(組織)的相對電導率具有先逐漸上升后下降的變化趨勢(圖2,B)，陰、陽面形成層和枝條均在2月11日達到最大值，而花芽則在12月31日達到最大值，且整個越冬期花芽保持較低的相對電導率和最小的變化幅度，這可能是與花芽鱗片結構有關。其中，在12月2日，香梨陰面形成層相對電導率大于陽面，而以花芽相對電導率最低；經歷最低氣溫后的12月31日，不同器官(組織)相對電導率明顯增大，且陽面和花芽相對電導率與12月2日相比均達到極顯著性差異水平；在2月11日，陽、陰形成層、枝條相對電導率比12月2日均極顯著性上升，花芽電導率上升幅度也達到顯著差異水平。

以上結果說明可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性與庫爾香梨抗寒性之間存在密切的關系，庫爾勒香梨經歷越冬期最低氣溫后不同器官和組織表現出越冬期最高的酶活性和可溶性蛋白含量，可溶性蛋白不僅對抗氧化酶的合成起到重要作用，還通過調節細胞滲透勢減輕低溫對細胞的傷害，因此，12月31日出現的低溫逆境強度雖然最大，但不同器官受傷害程度較低。

2.4越冬期果園氣溫與庫爾勒香梨生理指標的相關性分析

從表3可以看出，越冬期果園氣溫與庫爾勒香梨器官(組織)生理指標均呈負相關，其中相關性最強的是相對電導率，最弱的是POD活性，這可能是因為POD活性對低溫傷害反應比較遲鈍，而細胞膜對低溫傷害較敏感，低溫使細胞膜透性增大，滲透調節物質外滲，電導率升高的原因。同時，在庫爾勒香梨器官(組織)生理指標之間，保護酶活性、可溶性蛋白含量與相對電導率分別呈正相關，這可能是細胞受到傷害時保護酶和可溶性蛋白通過升高活性和含量來降低低溫有害作用的原因；各保護酶活性間相互呈正相關，其中CAT與POD活性相關性最強，這可能是這三種指標協同降低或解除低溫傷害的原因。另外，形成層溫度變化可以直接反映誘導和刺激抗寒性指標合成的溫度逆境和融凍交替幅度，香梨陽陰面形成層溫度差與所有抗寒性指標均呈正相關，其中與SOD、CAT活性和可溶性蛋白含量之間的相關性最好，這可能是因為SOD活性對形成層溫度變化最先發出反應，而CAT活性和可溶性蛋白在較強烈的形成層溫度變化的條件下才表現出較高酶活性和較高含量。

圖2　越冬期果園氣溫變化和不同器官可溶性蛋白含量和相對電導率之間的關系Fig. 2　The relation between the changes of orchard air temperature and soluble protein content and relative conductivity in different organs during over-wintering period

指標Index氣溫Airtemperature陽陰面形成層溫度差CambiumtemperaturedifferenceSODCATPOD可溶性蛋白Solubleprotein電導率Relativeconductivity氣溫Airtemperature1-0.88-0.58-0.53-0.44-0.48-0.76陽陰面形成層溫度差Cambiumtemperaturedifference10.600.670.120.570.38SOD10.480.330.880.25CAT10.500.800.32POD10.490.81可溶性蛋白Solubleprotein10.71電導率Relativeconductivity1

注：* 和 ** 分別表示在0.05和0.01水平上顯著，

Note: * and ** indicate significant differences at the level of 0.05 and 0.01, respectively

2.5庫爾勒香梨不同器官抗寒性的生理評價

參照前人[19]研究的方法，結合大田實際情況，按照平均隸屬度將抗寒性分為3級。Ⅰ級，平均隸屬度為0.60～ 1. 00，為高抗寒品種；Ⅱ級，平均隸屬度為0. 30 ～ 0. 59，為中抗寒品種；Ⅲ級，平均隸屬度為0 ～0.29，為低抗寒品種。依據以上標準和表4可知，庫爾勒香梨不同器官抗寒性表現為花芽>陰面形成層>枝條形成層>陽面形成層，這均與它們的生理指標測定結果和實際的受凍害情況吻合。說明隸屬函數法能較好地評價庫爾香梨不同器官的抗寒性。

表4　不同器官(組織)抗寒性的綜合評價

雖然不同器官抗寒性有差別，但總體上都屬于中抗寒性，由此可以斷定庫爾勒香梨屬于中抗寒性品種。不同器官(組織)中，花芽抗寒性最強，這除了生理指標外，還可能與花芽的鱗片結構有關；陽面形成層抗寒性最弱，這可能是因為陽面形成層受到融凍交替機械傷害程度比其他器官(組織)高，遭到細胞膜結構損傷，電解質外滲，代謝活動絮亂，致使其抗寒性降低。

3　討　論

低溫脅迫條件下，細胞中SOD、CAT、POD活性、可溶性蛋白含量、相對電導率與庫爾勒香梨不同器官抗寒性有密切的關系，它們在一定條件下反映不同器官抗寒性的強弱，不同器官對低溫脅迫的敏感性和抗寒性有所差別。

本研究表明，經歷2014年最低氣溫后，庫爾勒香梨不同器官SOD活性急劇上升，并上升到整個越冬期的最高水平，此后下降不回升并且保持較小的變化幅度，這結果與前人在麻黃[22]、核桃[23]、石榴[11]上的研究結果類似。低溫脅迫條件下形成的多余活性氧自由基誘導SOD活性的上升，本研究中出現超過造成中度凍害閾值的極端低溫和極端低溫出現時間，造成大量活性氧自由基產生和累積，打破了SOD解除活性氧自由基傷害作用的動態平衡，引起細胞膜結構損傷，細胞膜滲透性增大，導致大量電解質外滲，相對電導率增大，細胞喪失結構和功能上的整體性，影響SOD誘導合成，從而引起低溫脅迫后SOD活性降低而沒有上升。這表明對低溫造成細胞尤其是細胞膜傷害最敏感的保護酶是SOD，由于SOD是一種誘導酶[24]，在連續出現的強烈脅迫條件下，不能表現出高活性。

同期CAT 活性的變化趨勢具有波動性與SOD不同，最低氣溫出現后先上升后降低再上升又降低，不同器官之間酶活性差別不大。在低溫脅迫條件下，CAT和SOD協同解除活性氧自由基對細胞的傷害。在本實驗進行過程中，從12月15日至翌年1月初連續出現本年極端低溫，它引起CAT活性上升，但連續低溫逆境必定會損傷細胞膜；此外從1月10日隨著氣溫逐步上升，樹干陽陰面形成層溫差升高，融凍交替對細胞和細胞組織機械傷害作用增大，進一步加重細胞膜傷害程度，可能導致其CAT活性降低；2月11日，在SOD酶活性較低，整個越冬期電解質外滲量最高的情況下，CAT表現出高的酶活性。這證明在較大電解質外滲的情況下，CAT表現出高的酶活性，有利于解除過氧化氫對細胞的進一步傷害。

同期POD活性變化趨勢與CAT基本相似，具有波動性，但不同器官之間有很大的差別，陽面形成層、花芽組織、陰面形成層與枝條形成層之間的差異達到極顯著性水平。整個越冬期花芽一直保持高的保護酶活性，而枝條形成層保持很低的保護酶活性，陽面形成層保護酶活性變化幅度最大。總體上，庫爾勒香梨越冬期的最高保護酶活性出現在2月份，這與高福元等的“SOD活性的最高值出現在12～1月份，POD活性最高值為2月份”的實驗結果類似[25]。12月中旬至1月初，經歷最低氣溫后陽面形成層和花芽組織保護酶活性先升高后降低，且陽面形成層升高幅度比花芽組織大，這可能是因為樹干陽面受到的融凍交替機械傷害作用比其他器官大，逆境脅迫程度高，導致形成層酶活性下降幅度大于花芽，這與田景華等的實驗結果相似[26]。

另外，本實驗中庫爾勒香梨越冬期組織保護酶活性與其相對電導率呈顯著正相關，這可能如Zhang和Kirkham 所述[27]的保護酶，尤其是POD就像一把“雙刃劍”, 在低溫脅迫初期表現為保護效應，亦可在低溫脅迫后期表現為傷害效應，參與活性氧的生成的原因。同時，組織可溶性蛋白含量與CAT活性具有相同的變化趨勢，且不同器官之間的差異大，并以花芽組織可溶性蛋白含量最高，枝條形成層最低，陽面形成層可溶性蛋白含量變化幅度最大，在低溫逆境脅迫最強烈時出現最大值。本實驗可溶性蛋白含量與相對電導率呈負相關，相對電導率是反映植物抗性強弱快捷和準確的方法，香梨花芽組織2月份可溶性蛋白含量大而相對應的電導率低，這進一步說明可溶性蛋白含量高的器官抗寒性強，它在增強機體抗寒性及其減輕逆境傷害起很重要的作用。

值得一提的是，本實驗越冬期間除了氣溫、太陽輻射、氣溫日較差等氣象因子外，還將氣象因子變化與樹木本身生物和物理特性共同決定的樹干陽陰面形成層溫度差列為庫爾勒香梨抗寒性指標的影響因子，形成層溫度變化與生理指標變化之間具有較好的相關性，在一定范圍內能夠反映機體受到的低溫凍害程度。

4　結　論

越冬期庫爾勒香梨組織SOD活性是對低溫和低溫傷害最敏感的保護酶；在細胞膜受到傷害，電解質大量外滲的情況下，仍然能表現出較高酶活性的保護酶是CAT和POD；越冬期不同器官CAT活性差別不大，而POD活性差別達到極顯著性差異水平。果園氣溫與香梨抗寒性呈正相關，而形成層溫度變化幅度與抗寒性指標均呈正相關，其中相關性較好的是SOD、CAT活性和可溶性蛋白含量。越冬期間香梨不同器官相對電導率均于2月份達到最高值，并以陽面形成層變化幅度最大，花芽組織變化最小；抗寒性強的器官可溶性蛋白含量高，相對電導率低。庫爾勒香梨越冬期不同器官抗寒性強弱順序表現為花芽組織>樹干陰面形成層>枝條形成層>樹干陽面形成層，總體來說，庫爾勒香梨屬于中等抗寒性品種。

[1]張釗，王野蘋. 香梨品種種源問題的探討[J]. 果樹學報, 1993,10(2): 113-115.

ZHANG Z，WANG Y P. The issue of fragrant pear varieties provenance[J].JournalofFruitScience, 1993,10(2): 113-115.

[2]黃敏, 陳杰忠. 果樹抗寒性研究進展(綜述)[J]. 亞熱帶植物科學, 2011, 40(1): 80-84.

HUANG M, CHEN J Z．Research progress on cold-resistance of fruit trees[J].SubtropicalPlantScience, 2011，40(1): 80-84.

[3]潘曉云, 曹琴東, 王根軒. 膜脂過氧化作為扁桃品種抗寒性鑒定指標研究[J]. 生態學報, 2002, 22(11): 1 902-1 911.

PAN X Y, CAO Q D, WANG G X. Evaluation of lipid peroxidation for use in selection of cold hardiness cultivars of almond[J]．ActaEcologicaSinica, 2002, 22(11): 1 902-1 911.

[4]CASTONGUAY Y, BERTRAND A, MICHAUD R,etal. Cold-induced biochemical and molecular changes in alfalfa populations selectively improved for freezing tolerance[J].CropScience, 2011,51(5): 2 132-2 144.

[5]CASTONGUAY Y, DUBé MP, CLOUTIER J,etal. Molecular physiology and breeding at the crossroads of cold hardiness improvement[J].PhysiologiaPlantarum, 2013, 147(1): 64-74.

[6]劉志英, 李西良, 李峰,等. 紫花苜蓿非秋眠型標準品種種子萌發期耐鹽性評價[J]. 植物生態學報, 2015, 39(6): 635-648.

LIU Z Y, LI X L, LI F,etal. Mechanisms underlying the effects of fall dormancy on the cold acclimation and winter hardiness ofMedicagosativa[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2015, 39(6): 635-648.

[7]呂小軍, 楊途熙, 何小紅,等. 冬季低溫對花椒抗寒性生理指標的影響[J]. 西北農業學報, 2013, 22(7): 143-148.

Lü X J, YANG T X, HE X H,etal. Influence of low temperature stress on the cold-resistance physiological indexes ofZanthoxylumbungeanumin winter[J].ActaAgriculturaeBoreali-OccidentalisSinica，2013, 22(7): 143-148.

[8]相昆, 張美勇, 徐穎,等. 不同核桃品種耐寒特性綜合評價[J]. 應用生態學報, 2011, 22(9): 2 325-2 330.

XIANG K, ZHANG M Y, XU Y,etal. Cold-tolerance of walnut cultivars: a comprehensive evaluation[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2011, 22(9): 2 325-2 330.

[9]李斌, 劉立強, 羅淑萍,等. 扁桃花芽的抗寒性測定與綜合評價[J]. 經濟林研究, 2012, 30(3): 16-21.

LI B，LIU L Q，LUO S P,etal. Determination and comprehensive evaluation on cold resistance flower bud in almond[J].NonwoodForestResearch, 2012, 30(3): 16-21.

[10]司劍華, 盧素錦. 低溫脅迫對5種檉柳抗寒性生理指標的影響[J]. 中南林業科技大學學報:自然科學版, 2010, 30(8): 78-81.

SI J H, LU S J．Effects of low temperature stress on cold-resistance physiological indexes of five Tamarixl in Qinghai[J].JournalofCentralSouthUniversityofForestry&Technology, 2010, 30(8): 78-81.

[11]張艷俠, 羅華, 侯樂峰,等. 五個石榴品種的抗寒性評價[J]. 浙江農業學報, 2015, 27(4): 549-554.

ZHANG Y X, LUO H, HOU L F,etal. Cold resistance evaluation of five pomegranate varieties[J]．ActaAgriculturaeZhejiangensis, 2015, 27(4): 549-554.

[12]高京草, 王長柱, 王進國,等. 棗樹抗寒性測定方法研究[J]. 西北林學院學報,2011, 26(5): 72-75.

GAO J C, WANG C Z, WANG J G,etal. Determination methods of cold resistance of Chinese jujube[J].JournalofNorthwestForestryUniversity, 2011, 26(5): 72-75.

[13]王依, 靳娟, 羅強勇, 等. 4個釀酒葡萄品種抗寒性的比較[J]. 果樹學報, 2015, 32(4):612-619.

WANG Y, JIN J, LUO Q Y,etal．Comparison of cold resistance among 4 grapevine cultivars[J]．JournalofFruitScience, 2015, 32(4): 612-619.

[14]郝再彬，蒼晶，徐仲．植物生理實驗技術[M]．哈爾濱:哈爾濱出版社，2002.

[15]李合生.植物生理生化試驗原理與技術[M]．北京:高等教育出版社，2000．

[16]馮獻賓, 董倩, 李旭新,等. 黃連木和黃山欒樹的抗寒性[J]. 應用生態學報,2011,22(5): 1 141-1 146.

FENG X B, DONG Q, LI X X,etal. Cold resistance ofPistaciachinensisandKoelreuteriaintegrifoliola[J]．ChineseJournalofAppliedEcology, 2011, 22(5): 1 141-1 146.

[17]巴特爾·巴克, 海利力·庫爾班, 茹鮮·木沙,等. 庫爾勒香梨樹干陽陰面形成層溫度的對比分析[J]. 中國農業氣象, 2011, 32(2): 185-189.

BATUR B, HILIL K，RUSHAN M,etal. Comparative study of cambium temperature of north-unexposed and south-exposed bark of Korla fragrant pear tree[J].ChineseJournalofAgrometeorology, 2011, 32(2): 185-189.

[18]李軼冰, 楊順強, 任廣鑫,等. 低溫處理下不同禾本科牧草的生理變化及其抗寒性比較[J]. 生態學報, 2009, 29(3): 1 341-1 347.

LI T B, YANG S Q, REN G X,etal. Changes analysis in physiological properties of several gramineous grass species and cold-resistance comparison on under cold stress[J]．ActaEcologicaSinica，2009，29(3): 1 341-1 347.

[19]馬文濤, 樊衛國. 貴州野生柑橘的抗寒性測定和綜合評價[J]. 西北植物學報, 2014, 34(10): 2 063-2 069.

MA W T，FAN W G. Determination and comprehensively evaluation on cold-tolerance of wild citrus from Guizhou[J].ActaBot.Boreal-Occident.Sin, 2014, 34(10): 2 063-2 069.

[20]潘曉云, 曹琴東, 王根軒. 膜脂過氧化作為扁桃品種抗寒性鑒定指標研究[J]. 生態學報, 2002, 22(11): 1 902-1 911.

PAN X Y, CAO Q D, WANG G X．Evaluation of lipid peroxidation for use in selection of cold hardiness cultivars of almond[J]．ActaEcologicaSinica, 2002, 22(11): 1 902-1 911.

[21]樊丁宇, 盧春生, 閆鵬,等. 庫爾勒氣象站與郊區果園的冬季低溫比較及建模[J]. 新疆農業科學, 2013, 50(2): 249-253.

FAN D Y, LU C S, YAN P,etal. Study on the winter low temperatures comparison and build models between Korla weather station and suburbs orchards[J].XinjiangAgriculturalSciences, 2013, 50(2): 249-253.

[22]劉芬, 姜清彬, 馬英姿,等. 7個短枝木麻黃種源耐寒評價及綜合分析[J]. 中南林業科技大學學報, 2015, 35(6): 40-44.

LIU F, JIANG Q B, MA Y Z,etal. Evaluation and comprehensive analysis of cold tolerance on sevenCasuarinaequisetifoliaprovenances[J].JournalofCentralSouthUniversityofForestry&Technology，2015, 7(6): 40-44.

[23]周斌, 張金龍, 馮紀年,等. 短期低溫脅迫對核桃抗氧化酶活性的影響[J]. 西北林學院學報, 2015, 30(3): 51-53.

ZHOU B，ZHANG J L，FENG J N,etal. Antioxidant enzymes activities of walnut tree under short term cold stress[J].JournalofNorthwestForestUniversity，2015, 30(3): 51-53.

[24]陳善福, 舒慶堯. 植物耐干旱脅迫的生物學機理及其基因工程研究進展[J]. 植物學報, 1999, 16(5): 555-560.

CHEN S F, SHU Q Y. Biological mechanism of and genetic engineering for drought stress tolerance in plants[J].ChineseBulletinofBotany, 1999, 16(5): 555-560.

[25]高福元, 張吉立, 劉振平. 冬季低溫對4種彩葉植物SOD、POD活性影響的研究[J]. 中國農學通報, 2010, 26(5): 169-173.

GAO F Y，ZHANG J L，LIU Z P．Studies on effects of four species of color-leafed plants on SOD,POD activity of the cold-resistance in winter[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2010，26(5): 169-173.

[26]田景花, 王紅霞, 張志華,等. 溫度對設施桃花器官發育的影響[J]. 應用生態學報, 2015, 26(5): 1 320-1 326.

TIAN J H, WANG H X, ZHANG Z H,etal. Effects of chilling stress on antioxidant system and ultrastructure of walnut cultivars[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2015, 26(5):1 320-1 326.

[27]ZHANG J, KIRKHAM M B．Drought-stress-induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase, and peroxidase in wheat species[J].PlantCellPhysiology, 1994,35(5): 785-791.

(編輯:裴阿衛)

Changes of Cold Hardiness Indexes of Korla Fragrant Pear’s Different Organs with Air Temperature during Over-wintering Period AKREM Ahmet1, ABLET Mamat2,BATUR Bake1*,ALTUN Tursunhali1,

SAJIDA Abdukarim1，ZULKIYE Manaf1

(1 College of Grassland and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052，China; 2 Forest Management Station, Hotan Prefecture, Hotan,Xinjiang 848000,China)

During over wintering period, with the flower bud, trunk cambium and branch as material, we determined the cold hardiness indexes, antioxidant enzyme activities (SOD, CAT, POD), soluble protein content and relative conductivity, of different organs and tissues, simultaneously monitored the orchard air temperature and trunk cambium temperature, evaluated the cold resistance of different organs by using membership function method, analyzed the effect of air temperature on cold hardiness indexes and cold resistance of Xinjiang Korla fragrant pear’s different organs. Results showed that: (1) There was a difference between the changing trend of different organs same cold hardiness indexes and the same organ different cold hardiness indexes with the changes of air temperature, but generally the air temperature and cold hardiness indexes were negatively correlated; the cambium temperature difference and cold hardiness indexes were positively correlated. (2) Soluble protein content and cold hardiness indexes were positively correlated; SOD,CAT and POD activities are positively correlated, among them CAT and POD had relatively good correlation level. (3) While comprehensively evaluated the cold hardiness of different organs by using subordination function method CAT activity and soluble protein content had the biggest contribution. The cold hardiness sequence of different organs was flower bud> north-unexposed cambium >branch> south-exposed cambium. It was found that the POD and CAT activities expressed relatively high under the condition of relatively low temperature and intensively cambium temperature changes, SOD was the most sensitive protective enzyme to cambium temperature changes and freezing injury; during whole winter, the organ with the strong cold resistance contained relatively higher soluble protein content and lower relative conductivity; there was relatively well correlation between the changes of cambium temperature and cold hardiness indexes. Under certain condition it can indicate the certain organism cold tolerance.

over-wintering period, Korla fragrant pear, organ, physiological indexes, cold tolerance

1000-4025(2016)07-1408-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.07.1408

2016-02-01;修改稿收到日期:2016-06-15

國家自然科學基金(31260289);新疆維吾爾自治區土壤學重點學科

艾克來木·艾合買提(1990-)，男，維吾爾族，在讀碩士研究生，主要從事干旱區資源與環境研究。E-mail: akeram27@163.com

巴特爾·巴克，教授，碩士生導師，主要從事干旱區生態與環境研究。 E-mail: bateerbake@163.com

Q945.79

A