桃、杏和櫻桃樹(shù)抗寒性研究進(jìn)展

郭學(xué)民，劉建珍，肖　嘯，張立彬，高榮孚

(河北科技師范學(xué)院 1生命科技學(xué)院，2園藝科技學(xué)院，河北 秦皇島, 066600；3北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院)

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桃、杏和櫻桃樹(shù)抗寒性研究進(jìn)展

郭學(xué)民1，劉建珍2，肖嘯2，張立彬2，高榮孚3

(河北科技師范學(xué)院 1生命科技學(xué)院，2園藝科技學(xué)院，河北 秦皇島, 066600；3北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院)

概述了桃、杏和櫻桃樹(shù)種、品種、器官的抗寒性，以及抗寒性的生物物理和生物化學(xué)特性、抗寒性評(píng)價(jià)以及影響抗寒性的內(nèi)因、栽培、環(huán)境與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等因素。

核果類(lèi)果樹(shù)；抗寒性；生物物理與生化變化；影響因素

果樹(shù)凍害與秋冬季低溫或晚春盛花期霜凍有關(guān)，凍害危害樹(shù)干或花芽，常造成重大的經(jīng)濟(jì)損失，因此，樹(shù)體抗寒性弱成為世界上許多地區(qū)果樹(shù)作物生產(chǎn)的主要限制因素。雖然決定抗寒性的主要原因尚不確定，但是諸如基因型、發(fā)育階段、冰晶形成、含水量、雌蕊營(yíng)養(yǎng)狀況以及環(huán)境因素等受到關(guān)注[1]。目前國(guó)內(nèi)外研究抗寒性的方法主要有褐變法、電導(dǎo)法、恢復(fù)生長(zhǎng)法、葉綠素?zé)晒夥ā⒉顭岱治龇ā㈦娮杩箞D譜法以及核磁共振顯微鏡圖譜法和可視+近紅外線光譜法等[2]。

核果類(lèi)果包括桃、杏、李和櫻桃等，是我國(guó)重要的落葉果樹(shù)種類(lèi)。核果類(lèi)果樹(shù)敏感組織可通過(guò)深度過(guò)冷卻避免凍害，深度過(guò)冷卻程度可能是影響核果類(lèi)果樹(shù)在北方商業(yè)化生產(chǎn)的限制因素，且其凍害與分布區(qū)的最北線平均最低氣溫密切相關(guān)[3]。筆者擬對(duì)桃、杏和櫻桃3種核果類(lèi)果樹(shù)的抗寒性研究進(jìn)行概述，以期為其越冬性的深入研究和抗寒品種的選育與鑒定提供參考和借鑒。

1　抗寒性

1.1品種和砧木的抗寒性

Arora等[4]研究了有關(guān)落葉和常綠桃樹(shù)韌皮部和木質(zhì)部抗寒性的季節(jié)性變化，發(fā)現(xiàn)落葉桃樹(shù)抗寒鍛煉更快，在完全處于休眠狀態(tài)下，落葉桃樹(shù)韌皮部和木質(zhì)部抗寒性分別比常綠樹(shù)強(qiáng)30 ℃和20 ℃。

Smith等[5]檢測(cè)了24個(gè)桃和14個(gè)油桃品種，從5 ℃降到-11 ℃后的12 h內(nèi)的抗寒性，發(fā)現(xiàn)油桃‘Fantasia’和‘Sunfire’受害最輕，而‘Armking’，‘Mayfire’和‘Sungem’則被凍死；在所有檢測(cè)的桃品種中，‘Sentinel’受害最輕，‘Sam Houston’是唯一被凍死的品種。在安大略省育種計(jì)劃中的桃新品種‘Harson’，‘Harrow Beauty’和‘Harcrest’的花芽和木質(zhì)部的抗寒性等于或優(yōu)于‘Redhaven’[6]。

桃樹(shù)花芽的抗寒性受到砧木的影響，砧木主要影響花芽的發(fā)育時(shí)間與速率。Brown和Cummins[7]研究了8種桃砧木，發(fā)現(xiàn)‘Redhaven’花芽嫁接到‘Citation’和‘Damas’砧木上成活率最高，而嫁接在‘GF665-2’和‘Amandier’砧木上成活率最低。Durner[8]在2年內(nèi)評(píng)估了7種砧木對(duì)‘Rdhaven’桃花芽抗寒性的影響，花芽成活率在2年期間受到砧木的影響，但產(chǎn)量?jī)H在1年內(nèi)受到影響，砧木‘Siberian C’在2年內(nèi)優(yōu)于所有其他砧木。砧木對(duì)桃花芽發(fā)育時(shí)間和速率都有影響[9]，在一些品種中，花芽萌發(fā)延遲、花期推后避免了春霜凍害，并因此增加了產(chǎn)量；而在其他品種中，未發(fā)現(xiàn)開(kāi)花延遲與產(chǎn)量增加之間的相關(guān)性。Harber等[10]發(fā)現(xiàn)，砧木對(duì)‘Redhaven’桃的休眠狀態(tài)略有影響，然而，對(duì)休眠與抗寒性的影響并不一致。另外，桃品種間、品種群間及變種間抗寒性也有不同程度的差異[11]。

在櫻桃中，砧木P.mahaleb抗寒性通常比P.avium強(qiáng)[12]。Howell和Perry[13]發(fā)現(xiàn)，甜櫻桃(P.aviumL.)接穗嫁接在砧木Colt(P.pseudocerasus×P.avium)上抗寒性弱于嫁接在Mazzard或M×M 39(Mazzard×Mahaleb)上，嫁接在M×M 39砧木上果樹(shù)抗寒性比嫁接在‘Mazzard’或‘Mahaleb’砧木上強(qiáng)。然而，接穗品種的影響可能更重要，‘Gold’嫁接在‘Mazzard’和‘Colt’上時(shí)最抗寒。根據(jù)Strauch和Gruppe[14]研究發(fā)現(xiàn)，‘Colt’對(duì)霜凍更敏感，在2月份比其他品種更容易對(duì)解除抗寒鍛煉發(fā)生響應(yīng)。Lichev等[15]發(fā)現(xiàn)，櫻桃‘Bigarreau burlat’芽嫁接在‘Gisela 5’上時(shí)抗寒性最弱，嫁接在P1(P.mahalebL.)抗寒性最強(qiáng)。李勃等[16]對(duì)4種櫻桃砧木的抗寒性進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)‘Gisela 5’抗寒性最強(qiáng)，在深度休眠時(shí)能耐-32.5 ℃的低溫，‘Colt’抗寒性最差。伍克俊等[17]發(fā)現(xiàn)以毛櫻桃作基砧、中國(guó)櫻桃作中間砧，解決了大櫻桃抗寒砧木問(wèn)題。

與‘Colt’櫻桃(P.pseudocerasus×P.avium)和山櫻桃(P.serrulata)相比，吉塞拉5(P.cerasue×P.canescens)抗寒性較強(qiáng)[18]。陳秋芳等[19]發(fā)現(xiàn)，3種甜櫻桃抗寒性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椤?’、‘山櫻桃’、‘大青葉’。王敏等[20]根據(jù)‘拉賓斯’、‘紅燈’、‘美早’與‘早大果’枝條SOD，POD活性和脯氨酸含量在低溫脅迫條件下的變化，推斷‘紅燈’在4個(gè)品種中的抗寒性表現(xiàn)較突出。吳瑕等[21]研究認(rèn)為甜櫻桃的嫁接苗(‘早紅寶石’/‘大窩婁葉’)和組培苗(‘早紅寶石’)抗寒水平相近。陳新華等[22]發(fā)現(xiàn)甜櫻桃4個(gè)品種的抗寒性由強(qiáng)到弱的排序?yàn)椋骸埞凇ⅰ垖殹ⅰt蜜’、‘龍丹’。

張軍科等[23]以1年生杏樹(shù)休眠枝為試材、主成分分析法為手段，用11個(gè)生態(tài)、代謝以及生理生化指標(biāo)對(duì)36 個(gè)杏品種的抗寒性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，其中‘龍王帽’、‘銀白杏’、‘串枝紅’抗寒性最強(qiáng)，‘早紅’、‘嶗山紅’、‘紅荷包’抗寒性最差，并提出了杏品種抗寒性鑒定模型。Gunes[1]調(diào)查了5個(gè)品種杏的耐霜性，發(fā)現(xiàn)‘Kabaasi’、‘Sekerpare’和‘Alyanak’較耐霜凍。扁桃忍耐低溫的能力明顯高于‘久保’桃[24]。

1.2不同部位和器官的抗寒性

花芽和木質(zhì)部是核果類(lèi)果樹(shù)對(duì)霜凍最敏感的組織[3]。Layne[25]對(duì)桃樹(shù)和油桃的抗寒性進(jìn)行了為期一個(gè)冬季的研究，發(fā)現(xiàn)花芽與木質(zhì)部的抗寒性之間沒(méi)有相關(guān)性，這表明花芽和木質(zhì)部的抗寒性是獨(dú)立遺傳的。然而，Layne和Gadsby[26]對(duì)27個(gè)杏樹(shù)(P.armeniacaL.)基因型研究發(fā)現(xiàn)，花芽抗寒性似乎與枝條木質(zhì)部相關(guān)。通常，深冬時(shí)枝條抗寒性 (LT50=-35.3 ℃)強(qiáng)于花芽抗寒性(LT50=-28.7 ℃)。劉天明等[11]對(duì)82個(gè)桃品種或優(yōu)系的耐寒性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，桃1年生休眠枝的耐寒溫度為-19.0～-27.0 ℃，葉芽為-18.5～-26.1 ℃，花芽-17.0～-24.0 ℃，不同器官抗性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)橹l、葉芽、花芽，枝條組織的耐寒力由強(qiáng)到弱的順序?yàn)轫g皮部、木質(zhì)部、形成層、髓。王曉燕等[27]發(fā)現(xiàn)，仁用杏花器官抗寒能力由強(qiáng)到弱的順序?yàn)榛ò辍⑿廴铩⒋迫铩?/p>

2　抗寒機(jī)制

2.1生物物理方面

李屬果樹(shù)深度過(guò)冷卻可避免木質(zhì)部和花芽受到凍害[3,28～31]。樹(shù)皮組織胞外結(jié)冰與對(duì)樹(shù)皮的傷害是由胞外結(jié)冰和細(xì)胞冰晶融化引起的[31]。冰核(INA)(P.syringae)細(xì)菌并未影響桃樹(shù)枝條[32]以及一些李屬果樹(shù)花芽、花和果實(shí)冰晶形成的溫度[33]。人們?cè)趲追N李屬果樹(shù)中發(fā)現(xiàn)了一種內(nèi)源的、非細(xì)菌性的且與木質(zhì)部相關(guān)的冰核，它是冰晶形成的主要來(lái)源，極限過(guò)冷卻為-2 ℃[32～34]。張倩等[35]發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下INA細(xì)菌的存在加重了杏樹(shù)雌、雄蕊霜凍害。低溫及INA細(xì)菌處理下，杏樹(shù)花器官ABA和可溶性蛋白質(zhì)含量下降，受害溫度提高約1 ℃[36]。INA細(xì)菌能在-2～-3 ℃誘發(fā)杏樹(shù)‘優(yōu)一’、‘龍王帽’花器官細(xì)胞結(jié)冰，使組織冰點(diǎn)提高約2 ℃[37]。

在桃花芽中，冰晶在芽鱗和芽軸形成，而不在花原基形成[29]。認(rèn)為角質(zhì)層和表皮阻止了花原基表面形成冰核，而且其基部的干燥區(qū)域也阻止了冰晶從芽軸到花原基的擴(kuò)散。將脫鍛煉的桃樹(shù)花芽暴露在-5 ℃下，在發(fā)育花器官中也可觀察到冰晶的存在[38]。李屬花芽的深度過(guò)冷卻與維管組織發(fā)育有關(guān)[30,39～41]。在深度過(guò)冷卻的芽中，原形成層細(xì)胞尚未分化成木質(zhì)部導(dǎo)管分子，原基與相鄰組織之間缺乏連續(xù)性，這就是造成深度過(guò)冷卻的形態(tài)特征。在解除鍛煉期間，如果木質(zhì)部連續(xù)性建立起來(lái)，芽就失去了深度過(guò)冷卻的能力。

在桃‘Redhaven’和‘Siberian C’中，芽含水量與過(guò)冷卻能力不相關(guān)[42]，這與Warmund 和George[43]的發(fā)現(xiàn)一致。相反，花原基和維管組織含水量與過(guò)冷卻水平相關(guān)。在冷凍期間，水分從這些組織移動(dòng)到芽鱗甚至到芽外，解凍后又返回。但是，在相同含水量下，耐寒品種‘Siberian C’比抗寒性弱的品種‘Redhaven’過(guò)冷卻溫度低。在甜櫻桃中，深度過(guò)冷卻能力與花原基含水量和之前的最低氣溫相關(guān)[44]。休眠桃花原基滲透勢(shì)低于其他部分，可能是由于蔗糖水平高的緣故[45]。花原基水勢(shì)低也許參與了冰凍后花芽含水量的恢復(fù)。

Kadir和Proebsting[46]檢測(cè)了一些李屬活的和死的花芽(扁桃(P.dulcisMill.)、桃、杏(P.armeniacaL.)和櫻桃(P.aviumL.))深度過(guò)冷卻的水平。當(dāng)花芽被凍死時(shí)，死亡花原基DNA響應(yīng)在霜凍后2周多的時(shí)間內(nèi)仍很正常，表明死花芽原基仍保留深度過(guò)冷卻的能力。當(dāng)活花芽開(kāi)始膨脹時(shí)，死花芽深度過(guò)冷卻能力下降，并逐漸喪失，作者推斷當(dāng)休眠花芽被凍死時(shí)，阻止了冰晶增大，因?yàn)榻M織內(nèi)水分仍然是被區(qū)隔化的。

甜櫻桃‘Bing’的低溫放熱(LTE)的數(shù)值與其小花不對(duì)應(yīng)，每個(gè)原基LTE百分率為75%～90%[47]，春季早期萌發(fā)花芽原基首先停止過(guò)冷卻。已觀察到在正在脫鍛煉的甜櫻桃[44]和酸櫻桃[41]花芽LTE溫度增大和其中一個(gè)花芽?jī)?nèi)LTE上升的變化。在酸櫻桃中，一個(gè)花芽?jī)?nèi)所有花原基同時(shí)停止深度過(guò)冷卻[41]。Callan[41]將解除鍛煉的花原基深度過(guò)冷卻與花芽?jī)?nèi)生性休眠聯(lián)系在一起，因?yàn)楫?dāng)?shù)蜏貑挝环e累(chill unit accumulation)加速時(shí)，解除鍛煉的花原基停止深度過(guò)冷卻較容易。根據(jù)Mathers[48]研究，酸櫻桃花芽抗寒性與商業(yè)化生產(chǎn)范圍有關(guān)而與地理分布無(wú)關(guān)。

Andrews等[49]認(rèn)為，春季花芽膨大，花瓣尖出現(xiàn)，桃樹(shù)和甜櫻桃芽深度過(guò)冷卻能力失去，出現(xiàn)一個(gè)耐霜凍期。在此期間，冰核增大所產(chǎn)生的溫度可能減少凍害，這可通過(guò)潤(rùn)濕桃花芽或給甜櫻桃芽接種INA細(xì)菌來(lái)實(shí)現(xiàn)。

雖然抗寒機(jī)制不同，但是桃樹(shù)嫩枝木質(zhì)部薄壁組織和皮層細(xì)胞表現(xiàn)出與抗寒性相關(guān)的超微結(jié)構(gòu)變化[50]。在抗寒鍛煉(acclimation)和脫鍛煉(deacclimation)期間，發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜內(nèi)折和復(fù)雜的膜聚集(membrane aggregates)。在深冬抗寒性最強(qiáng)的時(shí)期，細(xì)胞核位于細(xì)胞中央，液泡小而多，無(wú)淀粉粒。

Schaffer和Wisnewski[51]研究了深度過(guò)冷卻桃樹(shù)等(胞外結(jié)冰)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞保護(hù)層的發(fā)育，推測(cè)該保護(hù)層成分存在差異，此差異造成了這些樹(shù)種對(duì)冰凍的不同響應(yīng)。Wisniewski等[52]研究了外加細(xì)胞壁降解酶對(duì)冰凍剖面、紋孔膜的結(jié)構(gòu)和無(wú)定形層的影響，以及當(dāng)年桃嫩枝細(xì)胞壁與深度過(guò)冷卻能力的關(guān)系。一種富含果膠酶的離析酶能使紋孔膜幾乎完全溶解，使無(wú)定形層部分降解，深度過(guò)冷卻幾乎可完全被阻止。纖維素酶僅僅能引起紋孔膜最外層溶解，降低深度過(guò)冷卻能力。使用磷酸鈉緩沖時(shí)，發(fā)現(xiàn)深度過(guò)冷卻能力略微降低。作者推斷紋孔膜和底層的無(wú)定形層形成了對(duì)水分運(yùn)動(dòng)和冰晶生長(zhǎng)一道屏障，此屏障是深度過(guò)冷卻的前提，而且果膠可調(diào)節(jié)細(xì)胞壁部分的透性。

孟慶瑞等[53]研究了‘凱特’、‘金太陽(yáng)’和‘紅荷包’3個(gè)杏品種不同發(fā)育時(shí)期花器官和幼果的過(guò)冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)溫度，發(fā)現(xiàn)隨杏花發(fā)育進(jìn)程的推移，3個(gè)杏品種自大蕾期至幼果期過(guò)冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)呈現(xiàn)明顯上升趨勢(shì)，表明抗寒力下降；不同品種、不同花器官過(guò)冷卻點(diǎn)、結(jié)冰點(diǎn)存在差異；杏花器官通過(guò)保持過(guò)冷卻狀態(tài)回避低溫傷害，但對(duì)結(jié)冰十分敏感，一旦結(jié)冰，升溫后花器官均受害而褐變。

2.2生化方面

桃芽總糖和可溶性蛋白含量與抗凍性相關(guān)[54～56]，這與蘋(píng)果研究結(jié)果一致[57～60]。總游離氨基酸含量低也與抗寒性有關(guān)[54]，最高總脂質(zhì)水平發(fā)生在2月份，這與最低氣溫、最高桃芽成活率出現(xiàn)時(shí)間一致[55]。

在有關(guān)落葉和常綠桃基因型中，蛋白質(zhì)含量的季節(jié)性變化在兩個(gè)基因型中十分相似[4]。抗寒性與3種蛋白質(zhì)(19 kDa, 70 kDa和80 kDa)的季節(jié)性變化高度相關(guān)。兩種基因型的樹(shù)皮中19 kDa多肽在秋天積累，在春季減少，但是在常綠果樹(shù)中積累很少。秋季落葉基因型可積累10 kDa蛋白質(zhì)，常綠果樹(shù)中未發(fā)現(xiàn)。姚勝瑞等[56]發(fā)現(xiàn)，桃花芽全蛋白和核糖核酸與抗寒性之間有一定關(guān)系。

3個(gè)大扁杏品種一年生枝條細(xì)胞超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量與其抗寒性相關(guān)[61]。潘曉云等[62]也發(fā)現(xiàn)MDA可以作為鑒定扁桃品種抗寒性的指標(biāo)。

根據(jù)楊春祥等[63]的研究，低溫脅迫下油桃花器官不同組織細(xì)胞膜透性變化趨勢(shì)相似，即從緩慢增長(zhǎng)到急劇上升之后緩慢上升。MDA含量隨著低溫脅迫加劇也表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)。花器官不同，膜透性和MDA增加的幅度和臨界溫度不同。花器官各部分保護(hù)酶SOD、POD、CAT和APX活性，在低溫脅迫前期均逐漸升高，在達(dá)到一定的臨界低溫后，呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。劉玉祥等[64]以‘中華圣桃’、‘秋紅蜜’、‘秋紅晚蜜’為試驗(yàn)材料選擇在自然條件下形成的正常、受凍、僵芽3種花芽狀態(tài)測(cè)定其SOD和POD活性、MDA含量等抗寒性生理生化指標(biāo)。結(jié)果表明，3個(gè)品種的POD活性均隨著受凍情況的嚴(yán)重而升高正常芽及僵芽的POD活性‘中華圣桃’最高，‘秋紅蜜’次之，‘秋紅晚蜜’最低；SOD活性都處于下降趨勢(shì)，以‘中華圣桃’的SOD活性最低，‘秋紅蜜’較高，‘秋紅晚蜜’最高；MDA含量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)僵芽狀態(tài)時(shí)達(dá)到峰值，以‘中華圣桃’的活性最高，‘秋紅蜜’次之，‘秋紅晚蜜’最低。

2.3分子生物學(xué)方面

脫水素是與抗寒性的定性和定量的變化相關(guān)的幾種蛋白質(zhì)之一。Wisniewski等[65]研究了桃(Prunuspersica)脫水素基因PpDhn1和PpDhn2對(duì)短光照(SD)、低溫(LT)和水分虧缺(WD)的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)PpDhn1能被WD和LT誘導(dǎo)但不能被SD誘導(dǎo)，能被WD誘導(dǎo)而不能被LT或SD誘導(dǎo)。

3　抗寒性評(píng)價(jià)

13種李屬果樹(shù)和中間雜種莖組織低溫放熱(LTE)與木質(zhì)部傷害密切相關(guān)[3]。根據(jù)Kadir和Proebsting[47]研究，差熱分析(DTA)與甜櫻桃基因型抗寒性的田間實(shí)地觀察結(jié)果相一致，因此可利用DTA檢測(cè)花與芽的抗寒性。死的花芽原基LTE可能的人為假象可能影響田間采集樣品抗寒性的估計(jì)，所以測(cè)定時(shí)應(yīng)將此現(xiàn)象考慮在內(nèi)[46]。Arora等[4]發(fā)現(xiàn)相關(guān)落葉和常綠桃基因型的低溫放熱(LTE)和以電解質(zhì)滲漏評(píng)估的半致死溫度(LT50)之間具有密切的相關(guān)性。

4　影響抗寒性的因素

4.1內(nèi)因

Byrne[18]研究了‘Texstar’桃樹(shù)在春季凍結(jié)條件下仍具有強(qiáng)勢(shì)坐果率的原因，花數(shù)量大、花期長(zhǎng)和開(kāi)花晚是避免春季凍害的因素。一半甜櫻桃品系抗寒性的差異與組織含水量的差異有關(guān)，另一半尚不知與什么因素相關(guān)[47]。

4.2栽培與環(huán)境

根據(jù)Seeley等[66]，夏末樹(shù)木落葉抑制花芽的抗寒鍛煉，減少內(nèi)生性休眠強(qiáng)度，而葉片長(zhǎng)時(shí)間在秋季保留可增加休眠強(qiáng)度和延長(zhǎng)休眠期。Harber等[67]發(fā)現(xiàn)砧木、修剪時(shí)間和土壤消毒對(duì)‘Redhaven’桃樹(shù)的休眠狀況有輕微的影響。然而，對(duì)休眠狀況的影響與對(duì)抗寒性的影響是不一致的。1月份休眠結(jié)束之后，修剪桃樹(shù)會(huì)降低花芽的抗寒性，因?yàn)楸恍藜艄麡?shù)的雌蕊在解凍之后未再經(jīng)抗寒鍛煉[68]。1月份涂白整個(gè)桃樹(shù)會(huì)降低雌蕊的大小、延遲芽的發(fā)育、提高花期花芽的抗寒性，提高產(chǎn)量，但是不影響冬芽的抗寒性[69]。

Lu和Rieger[70]研究了溫度預(yù)處理對(duì)盛開(kāi)桃花抗凍性的影響。生長(zhǎng)在寒冷環(huán)境中‘Junegold’和‘Loring’品種子房較生長(zhǎng)在溫暖環(huán)境中的抗寒性略高，未檢測(cè)到生長(zhǎng)在寒冷環(huán)境和溫暖環(huán)境中‘Redhaven’品種子房抗寒性的差異。當(dāng)寒冷環(huán)境生長(zhǎng)的‘Junegold’桃葉片和莖抗寒性比溫暖環(huán)境中高3 ℃多時(shí)，子房半致死溫度(LT50)的差異僅是0.38 ℃。

3月上旬之前，通過(guò)蒸發(fā)冷卻延遲開(kāi)花可增加桃芽的抗寒性，但到3月下旬則降低其抗寒性與活芽數(shù)[71]。Byers和Marini[72]發(fā)現(xiàn)，將桃樹(shù)疏花疏果到中等密度可提高晚冬花芽的耐寒性，這與Khanizadeh等[59]在蘋(píng)果上的發(fā)現(xiàn)相一致。春季凍結(jié)后活芽百分率與上一個(gè)生長(zhǎng)季的負(fù)載量之間呈負(fù)相關(guān)[72]，疏花比花后38 d疏果對(duì)提高抗寒性更有效。

桃干枯病菌Leucostomapersonii引起的爛皮病與桃樹(shù)抗寒性呈負(fù)相關(guān)[73]。

4.3生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

人們多次嘗試應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑以提高桃樹(shù)的抗寒性。秋天應(yīng)用乙烯利可提高桃樹(shù)花芽的抗寒性、延遲開(kāi)花、提高產(chǎn)量[74, 75]。乙烯利通過(guò)增大需冷量提高花芽抗寒性、延長(zhǎng)花芽休眠，從而延緩冬末脫鍛煉，推遲春季開(kāi)花[76]。當(dāng)用乙烯利處理桃的休眠花芽時(shí)，處理的生長(zhǎng)速率比對(duì)照慢。乙烯利增大了雌蕊過(guò)冷的能力，增加了脫鍛煉處理后過(guò)冷花芽的數(shù)量。這些效應(yīng)與脫鍛煉期間應(yīng)用乙烯利后，雌蕊山梨醇和蔗糖含量增加以及含水量、雌蕊大小和生長(zhǎng)率降低有關(guān)。

秋天給桃樹(shù)應(yīng)用乙烯利(100 mg/L)可延遲開(kāi)花6 d，1月份樹(shù)木涂白可額外延遲開(kāi)花1～2 d[69, 77]。乙烯利處理后果樹(shù)花芽抗寒性有略微提高。2月份，處理果樹(shù)平均低溫放熱是-18.5 ℃，未處理的是-17.7 ℃；但在3月份，對(duì)抗寒性沒(méi)有影響。1月份涂白果樹(shù)可延長(zhǎng)乙烯利未處理果樹(shù)花芽雌蕊的伸長(zhǎng)，但是對(duì)乙烯利處理果樹(shù)的花芽沒(méi)有影響。乙烯利處理并不能阻止1月份完成需冷量后修剪果樹(shù)雌蕊抗寒鍛煉的解除，但它可促進(jìn)解凍后重新抗寒鍛煉[68]。

Gianfagna[78]比較了LAB173711(一種類(lèi)似ABA活性的化合物)和乙烯利對(duì)桃樹(shù)開(kāi)花時(shí)間和花芽抗寒性的影響。在溫室實(shí)驗(yàn)中，打破休眠后，LAB173711更有效地延遲了開(kāi)花；在滿足需冷量之前，乙烯利更有效，但需冷量滿足之后再使用乙烯利，將會(huì)造成花蕾脫落。在大田實(shí)驗(yàn)中，LAB173711可延遲開(kāi)花2～3 d，但是這個(gè)時(shí)間長(zhǎng)度不足以避免春霜凍害。而乙烯利可延遲開(kāi)花6～7 d，處理果樹(shù)在-4.3 ℃時(shí)，沒(méi)有花芽受害，但在此溫度下對(duì)照果樹(shù)25%花芽受害。根據(jù)Blanco[79]研究，多效唑處理提高翌年開(kāi)花率，同時(shí)也提高花的抗寒性，使產(chǎn)量幾乎翻了一番。相反，花前休眠油(dormant oil)的應(yīng)用對(duì)桃樹(shù)花芽抗寒性沒(méi)有積極作用，這顯然是因?yàn)殚_(kāi)花抗寒性下降，產(chǎn)量比對(duì)照減少[9]。

Seeley等[66]報(bào)道，NAA延遲葉片的衰老，提高‘Johnson Elberta’桃花芽的抗寒性，而櫻桃‘Montmorency’或桃‘Redhaven’抗寒性未見(jiàn)提高。花徑減小可能是抗寒性提高的原因。然而，GA處理在某種程度上也能提高抗寒性，雖然不影響花的大小。對(duì)果樹(shù)一側(cè)進(jìn)行NAA處理，僅僅會(huì)延長(zhǎng)處理一側(cè)葉片的保留時(shí)間，但是影響整株果樹(shù)的抗寒性。這些結(jié)果為抗寒鍛煉期間葉片產(chǎn)生的抗寒性轉(zhuǎn)座啟動(dòng)子的存在提供了證據(jù)。

白建軍[80]采用兩種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(赤霉素、蕓苔素) 和稀土微肥處理大扁杏,發(fā)現(xiàn)質(zhì)量濃度大于等于1.4 g/L的蕓苔素溶液可以提高低溫脅迫后花器官中脯氨酸含量，還可以抑制低溫脅迫下脂膜過(guò)氧化作用，并降低低溫脅迫下花器官中MDA含量；質(zhì)量濃度大于等于0.08 g/L 的赤霉素溶液可以抑制低溫脅迫下脂膜過(guò)氧作用，并降低低溫脅迫下花器官中MDA含量；低溫稀土微肥對(duì)低溫脅迫后花器官中脯氨酸、MDA含量影響較小。

葉面噴灑適宜濃度的多效唑(PP333)可提高越冬期花葉芽抗寒能力[81]。低濃度巴巴安有降低桃樹(shù)[82]和杏樹(shù)[83]花期低溫傷害的作用。在桃樹(shù)、油桃初花期噴施水楊酸(SA)可以增強(qiáng)桃花的抗寒性，其中以1.0 mmol/L處理的效果最好[84～86]。在秋季對(duì)甜櫻桃噴施乙烯利(100～200 mg/L)，GA3(50 mg/L)或乙烯利(100 mg/L)+ GA3(50 mg/L)混合液，均可有效地提高芽的抗寒性[87]。在油桃萌芽期、花蕾期和盛花末期噴施適宜濃度的CaCl2溶液，可提高油桃花和幼果抗低溫脅迫能力[88]。

氯羥乙氧己醇(鈣氰胺)不能提高桃樹(shù)花芽的抗寒性[88]。Aoun等[89]檢測(cè)了兩種商用低溫保護(hù)劑Frost-Free和Vapor Gard，發(fā)現(xiàn)兩者都不能對(duì)桃花和發(fā)育的果樹(shù)提供防凍保護(hù)。

5　展　　望

桃、杏和櫻桃是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，冬季低溫或春季晚霜常常導(dǎo)致果樹(shù)受害。迄今，桃、杏和櫻桃抗寒性的研究比較多，已積累了不少經(jīng)驗(yàn)和方法，為進(jìn)一步研究其抗寒性創(chuàng)造了有利條件。

5.1抗寒新品種培育

提高桃、杏和櫻桃抗寒性是全世界眾多育種項(xiàng)目中主要目標(biāo)之一。首先，要加強(qiáng)抗寒性資源的收集、保護(hù)、利用和評(píng)價(jià)工作，這是育種工作的前提。在此基礎(chǔ)上，通過(guò)人工冷脅迫而非冬季的自然選擇來(lái)加速育種的進(jìn)程。其次，加強(qiáng)耐寒基因的利用，在雜交育種基礎(chǔ)上，運(yùn)用細(xì)胞工程育種、基因工程育種等育種方式，以期達(dá)到最佳育種目標(biāo)。再次，加強(qiáng)砧木育種。

5.2抗寒機(jī)制研究

深度過(guò)冷卻是木本植物特定組織通過(guò)阻礙冰晶形成而避免凍害的唯一的適應(yīng)方式，桃、杏和櫻桃也不例外，因此其機(jī)制的研究和過(guò)冷缺點(diǎn)的確定具有重要意義。零下低溫導(dǎo)致胞內(nèi)結(jié)冰，膜系統(tǒng)穩(wěn)定性破壞，細(xì)胞嚴(yán)重脫水，而植物體內(nèi)結(jié)冰需要冰核誘導(dǎo)和催化，研究冰核形成和傳播機(jī)制是熱點(diǎn)之一。3種果樹(shù)抗寒鍛煉和解除抗旱鍛煉期間的生理(環(huán)境信號(hào)如光周期、光強(qiáng)、水分可利用性、氣溫對(duì)休眠、生長(zhǎng)和發(fā)育，尤其是果實(shí)采后對(duì)光合作用的影響等)生化變化(如糖類(lèi)、膜質(zhì)、蛋白質(zhì)、抗氧化劑)，即低溫適應(yīng)機(jī)制將成為研究熱點(diǎn)。

果樹(shù)抗寒性在生理生化方面的表現(xiàn)，最終由其基因表達(dá)來(lái)控制，所以基因方面的研究有利于從根本上改善果樹(shù)的抗寒性能。因此，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因調(diào)節(jié)，低溫抗性的遺傳學(xué)和遺傳應(yīng)用及代謝組學(xué)是今后的研究熱點(diǎn)。隨著果樹(shù)抗寒性研究的深入，新技術(shù)和新方法及時(shí)應(yīng)用到了果樹(shù)抗寒性研究領(lǐng)域，比如，隨著新一代高通量DNA 測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，RNA 測(cè)序( RNA-seq) 已成為基因表達(dá)和轉(zhuǎn)錄組分析新的重要手段。目前，已對(duì)冷敏感樹(shù)木及抗凍樹(shù)木對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)及適應(yīng)過(guò)程的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了較多的研究，鑒定了許多低溫脅迫基因，增加了對(duì)樹(shù)木抗冷(凍) 機(jī)制的進(jìn)一步了解，這也是桃、杏和櫻桃抗寒性研究的發(fā)展方向。

5.3抗寒性的提高

研究冷敏感桃、杏和櫻桃生產(chǎn)的管理與栽培技術(shù)仍是提高果樹(shù)產(chǎn)量和質(zhì)量、減少經(jīng)濟(jì)損失的有效方法。在生產(chǎn)領(lǐng)域，為提高果樹(shù)抗寒性，外施生長(zhǎng)劑和建立節(jié)水灌溉數(shù)字模型是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息化、智能化的有益探索，其意義不應(yīng)局限于基礎(chǔ)研究領(lǐng)域，其對(duì)推動(dòng)桃、杏和櫻桃生產(chǎn)技術(shù)進(jìn)步有著不可限量的作用。我們應(yīng)該認(rèn)真研究學(xué)習(xí)總結(jié)國(guó)外先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)，積極取長(zhǎng)補(bǔ)短，以推動(dòng)實(shí)現(xiàn)果樹(shù)生產(chǎn)現(xiàn)代化的轉(zhuǎn)型。

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(責(zé)任編輯：朱寶昌，楊靜)

Advancement in Cold Hardiness Researches on Peach, Apricot and Cherry

GUO Xuemin1, LIU Jianzhen2, XIAO Xiao2, ZHANG Libin2, GAO Rongfu3

(1 College of Life Science & Technology;2 College of Horticulture Science & Technology,Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei, 066600;3 College of Biological Science and Biotechnology,Beijing Forestry University;China)

Peach, apricot and cherry are very important stone fruits, but chilling injury and frost damage often occur to these fruit trees, which seriously affects the cultivation area and economic incomes. This paper summarized cold hardiness of fruit species, cultivars and different plant organs, biophysical and biochemical aspects of hardiness, evaluation of hardiness, as well as endogenous, cultural and environmental factors, growth regulators affecting cold hardiness in peach, apricot and cherry, in order to provide references for the further studies of winter hardiness and selection and evaluation of cold resistance varieties.

stone fruit tree;cold hardiness;biophysical and biochemical changes;influencing factor

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2016.01.001

河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào):C2014407077)。

2015-12-14; 修改稿收到日期: 2016-01-07

S332.5

A

1672-7983(2016)01-0001-09

郭學(xué)民(1965-)，男，教授，博士，碩士研究生導(dǎo)師。主要研究方向：植物結(jié)構(gòu)生理學(xué)。