西蘭花莖葉腐解液對不同蔬菜幼苗的化感效應

張學鵬，寧堂原，張潔瑩，楊燕，孫濤，韓惠芳，李增嘉

山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室/農業部作物水分生理與抗旱種質改良作物重點實驗室/山東省作物生物學重點實驗室，山東泰安271018

西蘭花莖葉腐解液對不同蔬菜幼苗的化感效應

張學鵬，寧堂原*，張潔瑩，楊燕，孫濤，韓惠芳，李增嘉

山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室/農業部作物水分生理與抗旱種質改良作物重點實驗室/山東省作物生物學重點實驗室，山東泰安271018

針對蔬菜田長期連作障礙的普遍發生，采用生物測定的方法，研究西蘭花（Broccoli）莖葉腐解液酸性、堿性、中性組分對西蘭花和青刀豆（Phaseolus vulgaris L.）幼苗生長的化感作用，以及幼苗丙二醛（MDA）、過氧化物岐化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性變化，并對其進行GC-MS鑒定。結果表明：西蘭花莖葉腐解液中性、酸性物質對幼苗生物量、根冠比和抗氧化酶活力的抑制作用和對植株MDA的累積作用顯著，并隨濃度升高抑制作用和累積作用越強；且腐解液各組分對西蘭花化感抑制作用顯著高于青刀豆。GC-MS鑒定檢測到腐解液中性組分中所含化感物較為復雜，各組分中鄰苯二甲酸酯類化感物所占比例均較高，2，2'-亞甲基雙-（1，1-二甲基乙基）-4-甲基苯酚、苯甲酸也具有較強的化感作用?？梢娢魈m花莖葉腐解液對西蘭花和青刀豆幼苗生長均具有一定的化感抑制作用，但腐解液各組分對西蘭花自身化感抑制作用要遠大于青刀豆，因此西蘭花不適合連作，生產上可以通過西蘭花-青刀豆輪作栽培來減緩西蘭花連作障礙。

西蘭花；腐解液；化感作用；GC-MS檢測

化感作用作為連作障礙產生的重要因素之一，是指植物及微生物通過向環境中釋放化學物質而產生對其它植物或微生物有益或有害的作用［1］。其產生的化學物質稱為化感物質，其中植物種內的化感作用稱為自毒作用［2］。化感物質的釋放途徑包括植株地上莖葉的淋溶、揮發及根系的分泌和腐解等，其中植株殘茬腐解為化感物質產生的重要途徑之一。據報道自然界中很多植物都能夠分泌化感物質，如小麥［3］（Triticum aestivum L.）、黃瓜［4］（Cucumissativus L.）、水稻［5］（Oryza glaberrima L.）、大蒜［6］（Allium sativum L.）、辣椒［7］（Capsicum annuum L.）、豌豆［8］（Pisum sativum L.）等，迄今發現的化感物質以有機酸、酚類和萜類化合物最為多見。眾多研究也表明作物秸稈殘茬在腐解過程中自身產生或釋放化感物質，對自身或周圍作物產生直接或間接的相互排斥和促進的作用［9-11］。近年來，由于我國土地資源、農業生產科技水平等因素的限制，多處蔬菜田出現連作栽培，蔬菜植株殘茬分解產生的自毒物在土壤中不斷累積，使土壤環境惡化，導致菜田連作障礙逐年嚴重［12］。

西蘭花是一種營養價值和經濟效益較高的蔬菜，隨著西蘭花種植面積越來越大，由此產生的連作障礙也越來越頻繁，而青刀豆是與西蘭花同季節的當地經濟效益較高的蔬菜之一。因此本文通過研究西蘭花莖葉腐解液的不同組分對西蘭花和青刀豆幼苗生長和幼苗衰老酶活性的影響以及對腐解液的不同組分進行GC-MS分析鑒定，明確西蘭花殘茬對西蘭花和青刀豆的化感效應，為西蘭花-青刀豆輪作減緩西蘭花菜田連作障礙，提高西蘭花菜田整體生產水平提供理論依據。

1　材料與方法

1.1腐解液組分對蔬菜幼苗生長的化感效應研究

1.1.1試驗材料采集與腐解液的制備2012年，采集山東省萊陽市照旺莊試驗田西蘭花收獲期莖葉，殺酶（105℃，0.5 h），放入烘箱中烘干（65℃）粉碎后備用。腐解液制備：取烘干粉碎的西蘭花莖葉按1：1（W：V）加入蒸餾水拌勻，并加入少量根際土以接種微生物，35℃恒溫保濕腐解40 d。用蒸餾水浸提腐解物（V：W=5：1），浸提時間為5 d，提取液經抽慮除去雜質后備用［13］。

1.1.2腐解液組分的制取腐解液組分的制備參照韓麗梅［14］的方法，西蘭花莖葉腐解液1000m L，其中500m L用乙酸乙酯萃取其中酸性、中性、堿性有機物質。具體方法：首先用濃鹽酸調溶液pH=3，用乙酸乙酯萃取3次（每次乙酸乙酯100m L），得有機相A，水相A；對于有機相A，用pH=9～10 的NaHCO3萃取溶液3次（每次100m L），得有機相B和水相B；對于有機相B，用pH=12的NaOH萃取3次，棄水相，留有機相C，蒸干（35℃），得中性組分（BsrNe）；對于水相B，用濃鹽酸調溶液pH=3，用乙酸乙酯萃取3次（每次乙酸乙酯100m L），棄水相，留有機相，蒸干（35℃），得酸性組分（BsrAc）。對于水相A，用NaOH調制溶液至pH=12，乙酸乙酯萃取3次（每次100m L），棄水相，留有機相，蒸干（35℃），得堿性組分（BsrAl）。

1.1.3生物檢測方法將分離的西蘭花莖葉腐解液中的酸性物質（Acidic substances）、堿性物質（Alkaline substances）和中性物質（Neutralsubstance）進行蔬菜幼苗的生物檢測。分別按0 g·m L-1、25 g·L-1、50 g·L-1、75 g·L-1、100 g·L-1配成測試液。供試種子：西蘭花、青刀豆。將均勻一致經用10%的次氯酸鈉溶液消毒30min并用蒸餾水沖洗3遍的受體種子30粒，放入加入鋪有2層定性濾紙的培養皿中（每培養皿加蒸餾水5m L），將培養皿置于人工氣候箱中，培養溫度為25℃，黑暗培養2～3 d，出芽后留取20棵發芽幼苗，再向培養皿內加入上述濃度腐解液組分溶液，光照12 h·d-1，光照強度108μmol·m-2·s-1，視培養皿濕度狀況每天加1m L蒸餾水，一周后測定根重、莖葉重，每處理重復3次。

1.1.4蔬菜幼苗粗酶制備及測定項目粗酶提取：取1.1.3培養結束的幼苗鮮樣，將1 g左右的葉片放在研缽，加入10m L濃度為0.05mol·L-1磷酸緩沖溶液（分2次）進行研磨8000 r·min-1的冷凍離心機下離心20min，上清液為粗酶液。吸取4m L酶液，冷藏備用［15］。SOD測定采用氮藍四唑光化還原法，MDA測定采用比色法，POD測定采用愈創木法。

1.2腐解液組分有機化合物的GC-MS分析

分離后的有機化合物于30℃下減壓濃縮至干，加100m L去離子水溶解，用乙酸乙酯按體積比1：1萃取3次，合并萃取液，30℃下減壓濃縮至5m L，過0.45μm有機膜后用于GC-MS分析。色譜條件為Rtx-5MS色譜柱，30.0m×0.32mm毛細管柱，0.25μm濾膜；先在50℃保持2min，以6℃·min-1速度升溫至250℃，保持10min；進樣口溫度230℃，載氣He，流速2.4m L·min-1，進樣量1μL。質譜條件為EI電離方式，電子能量70 eV，離子源溫度200℃，掃描范圍45～550 amu。通過譜圖庫NIST 08檢索確定腐解液成分，采用峰面積歸一法計算各成分相對含量。氣相色譜—質譜儀（GC-MS-QP2010）以及處理峰值軟件均來自Shimadzu公司。

1.3數據統計方法

M icrosoftExcel2003和DPS7.05軟件對數據進行處理和統計分析。

2　結果與分析

2.1腐解液組分對蔬菜幼苗生長的化感效應

2.1.1腐解液組分對幼苗鮮重和根冠比的化感效應由表1可知，從幼苗鮮重來看，隨各組分濃度增大，幼苗鮮重減小，濃度100 g·L-1時，幼苗鮮重最小，說明高濃度抑制幼苗生長；腐解液組分中堿性物質處理的幼苗鮮重整體表現為大于用酸性物質和中性物質處理的幼苗，說明腐解液組分中酸性、中性物質抑制幼苗生物量形成比堿性物質對作用強；此外腐解液對西蘭花幼苗的抑制作用要顯著高于青刀豆。幼苗根冠比隨濃度的增高而減??；酸性、中性物質處理的幼苗根冠比低于堿性物質處理的幼苗，說明酸性、中性物質對作物根的抑制作用大于對莖葉的抑制作用；西蘭花幼苗的根冠比明顯小于青刀豆幼苗，表明西蘭花腐解液對西蘭花幼苗的化感效應大于對青刀豆幼苗。

表1　腐解液組分及其濃度處理下幼苗莖葉鮮重和根冠比變化Table1Changesof theseeding freshweightand root-shootratio in differentdecomposed liquid componentsand concentrations

2.1.2腐解液組分對幼苗SOD活性及其化感效應由表2可看出，腐解液各組分低濃度腐解液處理對幼苗SOD酶活性均具有促進作用，隨腐解液濃度增加，其對幼苗SOD酶活性產生抑制作用，且隨濃度增加抑制作用越強烈；腐解液各組分對西蘭花和青刀豆幼苗抑制作用均表現出酸性＞堿性＞中性，表明中性組分對幼苗SOD活性抑制作用較強；腐解液對西蘭花幼苗SOD酶活性的抑制作用大于青刀豆幼苗，說明腐解液對西蘭花幼苗有較強的抑制作用。

2.1.3腐解液組分對幼苗POD活性及其化感效應由表2可得，腐解液處理下的幼苗POD酶活性小于對照處理，隨著腐解液濃度的增加，其對幼苗SOD酶活性產生的抑制作用越強烈；其中中性物質對西蘭花和青刀豆幼苗POD酶活性的抑制作用均大于酸性、堿性物質，說明中性物質對植株的化感效應較為強烈；各處理對西蘭花幼苗的POD酶活性顯著低于青刀豆幼苗，表明西蘭花莖葉腐解液對西蘭花幼苗的化感抑制作用強烈。

2.1.4腐解液組分對幼苗MDA含量從表2中可發現，腐解液處理下幼苗的MDA含量隨濃度的增大而逐漸積累，說明隨著腐解液濃度的增加對幼苗膜系統破壞程度加大。中性物質處理下植株幼苗MDA含量高于其他處理，說明中性物質對幼苗抑制強。低濃度酸性物質處理幼苗時發現MDA含量低于對照處理，但差異不顯著，表明酸性物質在低濃度時可能會降低MDA濃度，減少對幼苗傷害。

表2　腐解液組分及其濃度處理下幼苗SOD、POD活性和MDA含量變化Table2TheactivitiesofSOD，PODand thecontentofagingenzymeMDAin thedifferentdecomposed liquidcomponentsandconcentrations

2.2腐解液有機化合物的GC-MS分析

腐解液中性組分中含有的物質種類較酸性、堿性組分更為復雜，通過NIST08質譜數據庫鑒定出40余種物質（表3），主要包含酯類、烴類、醛、酮類、醇類、酸類、酚類、雜環化合物及胺類等物質。其中酯類、烴類、醛酮類物質所占比例較高，分別占到58.31%、33.72%、5.05%。

酸性組分中被鑒定出20種物質，主要包含酯類；烴類；酸類；醇類、酚類、雜環化合物。其中酯類、烴類、酸類物質所占比例較高，分別占到83.89%、7.97%、4.53%。

堿性組分經鑒定發現其主要含酯類；烴類；醇類、酚類、胺類、雜環化合物。其中酯類、烴類、胺類物質所占比例較高，分別占到90.98%、3.91%、2.13%。

表3　西蘭花莖葉腐解液各組分GC-M S分析Table 3 The componentsof the broccolistalk decom posed liquids by GC-M S

化合物名稱Compound相對含量RC%相對含量RC%三十烷0.24堿性組分二十九烷0.23酯類90.98 4-甲基-十七烷0.22鄰苯二甲酸二丁酯64.99 5-甲基-十八烷0.22鄰苯二甲酸二異辛酯19.06 5-甲基-二十八烷0.19鄰苯二甲酸二異丁酯5.1醛、酮類5.05鄰苯二甲酸二乙酯1.83 2，4，4-三甲基-3-（3-氧代丁基）環己基-2-酮1.44烴類3.91 3，5-二羥基-（3β，5α）-麥角甾醇-25-烯-6，12-二酮0.55三十二烷1.89 2-環己烯-1-酮，4-（3-羥基-1-丁烯）-3，4，4-三甲基-0.41二十九烷1.05 2，4，4-三甲基-3-［（1E）-3-氧代-1-丁烯?；?2-環己烯-1-酮0.2二十一烷0.5 2（4H）-苯并呋喃酮，5，6，7，7a-四氫-4，4，7a-三甲基-0.81三十六烷0.47 3-丁烯-2-酮，4-（4-羥基-2，2，6-三甲基-7-氧雜雙環［4.1.0］庚-1-基）0.73醇類0.41吡咯［1，2-a］吡嗪-1，4-二酮，六氫-3-（2-甲基丙基）-0.54 3，3-二甲基-庚-4，5-二烯-2-醇0.41 3-丁烯醛，2-甲基-4-（2，6，6-三甲基-1-環己烯）-0.37酚類0.99醇類0.21 2，2'-亞甲基雙-（1，1-二甲基乙基）-4-甲基苯酚0.99苯乙醇0.21胺類2.13酸類0.26 N-苯基-2-萘胺2.13 2-十二烯基-1-基（-）琥珀酸酐0.26雜環化合物1.58酚類0.94氧芴1.58 2，2'-亞甲基雙-（1，1-二甲基乙基）-4-甲基苯酚0.94化合物名稱Compound

3　討論

作物秸稈富含多種養分和生理活性物質，實行秸稈還田能改善土壤物理性狀，補充土壤養分，提高土壤的生物有效性，增加作物產量等作用［16］。但是，秸稈還田后作物秸稈經過腐解而釋放出來的化學物質，常常對下茬作物產生不良影響［17，18］。

石蒜（Lycoris radiata L.）水浸提物對蘿卜（Raphanus sativus L.）、黃瓜、番茄（Lycopersicon esculentum M ill.）和油菜（Brassica campestris L.）幼苗生長均具有較強的抑制作用，濃度越大抑制越強［19］。鄧天福等［20］研究表明，番茄的水浸提液和根系分泌物對黃瓜的幼苗生長（苗高、根長和鮮重）有明顯的抑制作用，對白菜（Chinese cabbage L.）、辣椒、茄子（Solanummelongena L.）根長表現為抑制作用。本研究發現腐解液對西蘭花和青刀豆幼苗生長發育均有抑制作用，對西蘭花抑制作用顯著高于青刀豆，且濃度越大抑制作用越強。郭亞利等［21］和于會泳等［22］研究結果表明烤煙根系分泌物中的中溶性組分對幼苗根系活力抑制作用最強，對發芽勢和發芽率的影響大小依次為：中溶性組分＞酸溶性組分＞堿溶性組分。而本研究也表明中性、酸性物質降低幼苗生物量和根冠比，且隨濃度增大降低程度愈大。

SOD是存在于細胞中和細胞內過氧化物體系種的一種保護酶，其主要功能是清除細胞內部的自由基，使自由基保持在一個較低水平上；POD可抑制逆境條件下細胞膜脂過氧化作用，降低細胞膜遭受的傷害，因此酶活性越高，植株的抵抗不利環境的能力越強；MDA作為膜脂過氧化作用的最終產物，其含量是膜脂過氧化程度的一個重要標志，而且與細胞膜受損壞程度直接相關。李彥斌等［23］發現棉花（Gossypium spp.）秸稈腐解產物，在一定程度上影響棉花植株生長，隨著秸稈還田量的增多和秸稈腐解時間延長，POD活性增加，SOD活性和根系活力呈下降趨勢，葉片MDA含量卻升高。本研究發現西蘭花莖葉腐解液在低濃度時能夠提高幼苗SOD、POD活性，而隨濃度增加，逐漸抑制幼苗SOD、POD活性。而腐解液處理下幼苗MDA的積累量多于對照處理，說明隨腐解液濃度增加，自毒作用愈加強烈，并且降低幼苗SOD、POD活性，破壞幼苗細胞膜結構，造成MDA的大量積累。同時腐解液中性組分對三種衰老酶化感抑制作用大于酸性組分、堿性組分，而且各組分對西蘭花的三種酶抑制作用明顯高于青刀豆。

本試驗通過GC-MS分析鑒定出西蘭花莖葉腐解液中含有酯類、烴類、醛酮類、醇類、酸類、酚類、雜環化合物及胺類等物質，其中酸、堿、中性組分中均含有鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸二異辛酯、鄰苯二甲酸二異丁酯、鄰苯二甲酸二乙酯四種酯類物質，且所占比例均較高。徐寧等［24］研究表明鄰苯二甲酸酯類物質是大蔥（Allium fistulosum L.var.giganteum Makion）根系分泌物中的重要化感物質。耿廣東等［7］研究表明鄰苯二甲酸二丁酯是辣椒和茄子根系分泌物中的主要化感物質。因此，鄰苯二甲酸酯類物質可能是西蘭花莖葉腐解液中的重要化感物質。而中性組分中的醛酮類物質、酸性組分中的酸類物質以及堿性組分中的胺類物質相對含量所占比例也較高，這可能是造成三種組分化感效應差異的化感類物質。前人研究表明，大蒜根系分泌物中的2，6-二異丙基苯酚對蘿卜幼苗生長表現抑制化感作用［6］，黃瓜和豌豆根系分泌物中的苯甲酸、肉桂酸及其衍生物具有自毒作用［8，25］，對羥基苯甲酸和水楊酸對葡萄具有明顯的化感抑制作用［26］，由此推斷2，2'-亞甲基雙-（1，1-二甲基乙基）-4-甲基苯酚、苯甲酸也可能是具有化感潛力的組分。雖然有研究表明，從植物中檢測到烷烴類化感物質［27，28］，但由于化感物質是一類生物活性次生代謝物，而烷烴的化學性質極為穩定，不是生理活性物質［29］，因此本研究中西蘭花莖葉腐解液中的大量烷烴類物質可能不是化感物質。

本文中鑒定出的一些物質對植物的化感作用還未見報道，而鑒定出的物質是否確為西蘭花化感作用的主要物質還需進一步試驗來證實。本試驗結果表明，西蘭花殘茬對西蘭花化感作用較強，說明西蘭花不適合連作，而相比較而言對青刀豆的化感作用較小，因此生產上可以考慮西蘭花-青刀豆輪作栽培方式來減緩西蘭花菜田的連作障礙。本文僅僅是研究了西蘭花莖葉腐解液的化感效應，因此今后還需對西蘭花根系分泌物的化感效應做進一步研究。

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Allelopathy of Decomposed Exudates from Broccoli Stalk on Seedlings Growth of Different Vegetables

ZHANG Xue-peng，NING Tang-yuan*，ZHANG Jie-ying，YANGYan，SUN Tao，HAN Hui-fang，LIZeng-jia
College of Agriculture/Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology/Key Laboratory of Crop Water Physiology and Drought-Tolerance Germplasm Improvement ofMinistry ofAgriculture/Shandong Key Laboratory of Crop Biology，Tai'an 271018，China

Long-term continuous cropping is ubiquitous phenomena in vegetable field.Allelopathy of decomposed exudates from broccoli stalk on broccoli and bean seedlings grow th was studied in this paper.The changes of MDA content and activity of antioxidant enzymes in different levels of acidic，alkaline and neutral soluble broccoli stalk exudates were investigated.The putative allelochem icals of the broccoli stalk extractswere identified by GC-MS.The result indicated that neutral substances and acid substances extract of the decomposed broccoli stalk significantly inhibited the fresh weight of stem and leaf and root-top ratio and the inhibition in the activity of SOD，POD and the accumulation of MDA was significant. What'smore，the higher the concentration of the extracts the stronger effect of the inhibition and accumulation.GC-MS analysis results showed that a large number of components were detected from three different substances.Phthalate esters derivatives had greater relative contents，while the 2，2'-methylenebis［6-（1，1-dimethylethyl）-4-ethyl-Phenol and Benzoic acid had a strong allelopathy.So the decomposed exudates from broccolistalk has certain inhibition on broccoliand bean seedling grow th，while inhibition of extracton broccoliwasmore rapid than bean.Therefore the broccoli is notsuitable for continuous cropping and we couldmatch w ith the rotation cultivationmeasures to slow continuous cropping obstacle of broccoli.

Broccoli；decomposed exudates；allelopathic；GC-MSdetection

S63

A

1000-2324（2016）04-0481-06

2015-05-10

2015-06-23

公益性行業（農業）科研專項經費資助（201103001）；科技支撐計劃（2012BAD14B07）；山東省科技發展計劃（2014GNC111007）

張學鵬（1988-），男，碩士研究生，研究方向為農業生態學.E-mail：zhangxuepeng22@163.com

Author for correspondence.E-mail：ningty@163.com