羊棲菜的生長和生化組成的影響因素

劉迎超　李景玉　宮慶禮

摘 要：綜述了羊棲菜生長和生化組成的多種影響因素，包括非生物因素（溫度、光照強度、營養鹽、重金屬）和生物因素（種質、生長階段、敵害生物），以期為羊棲菜資源的保護和可持續利用以及提高羊棲菜的產量和品質提供理論依據。

關鍵詞：羊棲菜；生長；生化組成；非生物因素；生物因素

羊棲菜（Sargassum fusiforme）隸屬于褐藻門（Phaeophyta），褐藻綱 （Phaeophyceae），墨角藻目（Fucales），馬尾藻科（Sargasaceae），馬尾藻屬（Sargassum）， 是北太平洋西部特有的暖溫帶性海藻，廣泛分布于中國、日本和朝鮮沿岸[1-2]。羊棲菜在海洋生態系統修復[3-4]、食療[5]以及海藻工業方面具有很高的應用價值[6-7]。我國羊棲菜的人工養殖始于上世紀80年代，大規模養殖始于90年代。目前，羊棲菜因其極大的市場關注度和需求量，已成為我國出口創匯的海藻種類之一[2]。2013年，我國羊棲菜養殖面積達1 390 hm2，同比增長9.19%，鮮藻產量達15 152 t，同比增長34.97%[8]，主要作為原料和食品出口銷往韓國和日本[9-12]。目前，國內外有關羊棲菜的生理生態學特性的研究已有幾十年的歷程，取得了顯著的研究成果。本文總結了羊棲菜的生長和生化組成影響因素的研究進展，以期為實現野生羊棲菜資源的保護和可持續利用以及提高羊棲菜的產量和品質提供理論依據。

1 非生物因素對羊棲菜生長和生化組成的影響

羊棲菜的生長會受到諸多非生物因素的影響，如溫度、光照強度、鹽度、營養鹽、重金屬、潮汐、赤潮等。其中溫度、光照和鹽度是最主要的影響因素。而有關非生物因素對羊棲菜的生化組成影響的研究報道尚少。

1.1 溫度

羊棲菜生長的溫度范圍較廣，從4～25 ℃均有利于羊棲菜的生長。在海水溫度的年際波動中有兩個羊棲菜生長適溫期[1]。其中，第一生長適溫期為9月中旬到12月下旬，此時水溫從25 ℃下降至4 ℃，第二生長適溫期為3月中旬到7月下旬，水溫從4 ℃上升到25 ℃。第二適溫期的生長速度明顯快于第一適溫期[1]。孫圓圓等[13]在浙江蒼南漁寮灣人工養殖海區進行了溫度對羊棲菜生長影響的實驗，發現在整個栽培期中出現秋季和春季兩個快速生長期，第一個快速生長期出現在10-11月，第二個出現在3-4 月，繁殖盛期出現在5月底到6月上旬，初步認定羊棲菜的生長適溫范圍為4～23.5 ℃，生長適溫代表值為17.8 ℃，處于快速生長期的羊棲菜生物量增速顯著。孟慶俊等[14]的研究發現，15～25 ℃范圍內最適合羊棲菜的生長，藻體葉綠素a含量也隨著溫度的升高而升高，在20 ℃時達到峰值，超過25 ℃時羊棲菜的生長速率和葉綠素a含量會迅速下降，30 ℃時羊棲菜藻體出現色素分解而死亡。

溫度也是影響羊棲菜幼孢子體生長發育的重要因素之一。羊棲菜有性繁殖過程中精卵同步釋放、同步受精、合子固著、幼苗發育、幼苗快速生長及植株快速營養生長過程均與溫度相關[15-16]，4～25 ℃水溫適宜于羊棲菜孢子體的生長，16～29 ℃水溫下，隨海水溫度的逐漸增加，植株生長率顯著增加[17]。張立寧[18]通過組織切片和顯微觀察研究了羊棲菜的受精卵卵裂和幼孢子體的形態建成過程。研究表明，溫度在羊棲菜生殖托的生長、成熟、受精作用和幼孢子體的形成過程中起著至關重要的作用。當海水溫度達到18 ℃時，生殖托開始生長并隨著溫度的升高生長加速，25 ℃時，雌雄生殖托開始釋放卵和精子，進而精卵結合發育成幼孢子體。趙素芬等[19]研究了溫度和光照強度對羊棲菜幼孢子體生長率的聯合效應結果顯示，溫度的影響大于光照強度，并且羊棲菜幼孢子體的體長增長率和體寬增長率均在26.5 ℃、3 500 lx時達到最大值。這說明羊棲菜幼孢子體的生長最適溫度比成體要高一些。

1.2 光照強度

羊棲菜生長所能適應的光照強度范圍很廣，10～300 μE·m-2·s-1的光照強度都有利于羊棲菜的生長[1]。孟慶俊等[14]研究發現，在50～150 μE·m-2·s-1光照強度范圍內，羊棲菜的生長率隨著光照強度的升高而升高，當光照強度超過150 μE·m-2·s-1時，羊棲菜的生長速率和葉綠素a含量開始下降，這可能與光抑制有關[20]。而幼孢子體在600 μE·m-2·s-1的光照強度仍可保持生長狀態[21]。趙越劍等[22]和劉樹霞等[23]研究了陽光紫外輻射對羊棲菜幼孢子體生長的影響表明，羊棲菜的幼孢子體具有比成體更強的抵御紫外輻射的能力，這主要是因為幼孢子體對于紫外輻射損傷具有更強的修復能力。Park等[24]研究發現，8 h∶16 h的光周期誘導促進主枝分化出葉、氣囊和假根，而對枝的生長影響不顯著，而12 h∶12 h和15 h∶9 h的光周期有利于生殖托的形成和成熟。張鑫[25]對羊棲菜的有性繁殖的研究表明，較低的光照強度和20 ℃的溫度條件有利于合子的生長和發育。而長光照周期可以顯著提高卵子的排放率，延長卵子的存活時間，提高卵子的受精效率，有利于合子的發育與生長。因此，在經有性生殖途徑進行的羊棲菜苗種生產過程中，可以通過適當地延長光照周期來提高苗種生產效率。

1.3 鹽度

鹽度主要是指海水中無機鹽的含量，其高低決定海水滲透壓的大小[26]。海水滲透壓通過影響羊棲菜藻體細胞內水分和無機鹽的濃度而影響羊棲菜對營養鹽的吸收，進而影響羊棲菜的生長和生化組成。羊棲菜對鹽度的適應范圍較廣，抵御鹽度脅迫的能力較強。而適宜成熟孢子體室內養殖、促進合子萌發及幼孢子體生長的鹽濃度范圍為22‰～28‰[27]。孟慶俊等[14]研究發現，羊棲菜的生長速率和葉綠素a含量在鹽度10‰～35‰范圍內隨著鹽度的升高先升高后下降，在鹽度23‰時達到最大值，而后逐漸降低，并且過低（<18‰）或過高（>28‰）的鹽度都會抑制羊棲菜的生長。然而，高鹽度（50‰）環境下假根的出苗率更高[28]，且假根度夏的海區鹽度需高于24‰[2]。駱其君等[29]對羊棲菜幼孢子體室內培育的研究發現，鹽度是影響羊棲菜幼孢子體的生長和附著的重要因素，其適宜鹽度范圍為22‰～28‰。

1.4 營養鹽

氮、磷營養鹽是海藻細胞生長的重要限制性營養元素，對海藻的生長具有重要的影響[30]。藻體對營養鹽的吸收主要是與藻體內反應動力學和環境中營養鹽的濃度有關[31]。藻體內的反應動力學因藻而異，不同的藻類具有不同的反應動力學，因而就有不同的營養鹽吸收速率[32]。由于大型海藻很多都是機會種，它們可以適應環境中營養物質的變化。當外界營養鹽充足時藻體會進行營養儲備，以備環境中營養鹽不足時對生長的需求[33]。相比于海帶和裙帶菜，羊棲菜對營養鹽的需求是比較低的[1]。羊棲菜吸收營養鹽后需將無機物轉化為自身生長發育和繁殖所需的有機物，而這一過程需要特定的光照、溫度和鹽度條件。這就說明，羊棲菜對營養鹽的利用是有一定限度的。李再亮等[34]研究發現，羊棲菜對N、P的吸收速率隨著環境中N、P濃度的升高而升高，并在N為50 μmol/L，P為5 μmol/L時達到飽和。羊棲菜的生長不僅與環境中的N、P濃度有關而且也與N/P值有關[35]，N 濃度的急劇升高往往使得P被動地成為海藻生長的限制因素[36]，反之亦然。然而羊棲菜幼孢子體在N加富的生長條件表現出更高抵御紫外輻射的能力可能是與N加富生長條件下的藻體中紫外吸收物質和類胡蘿卜素的大量合成有關[37]。羊棲菜對營養鹽的吸收特性使其成為富營養化海域生境修復的工具藻，羊棲菜的增養殖對降低近海水域富營養化具有重要的作用[38-40]。

1.5 重金屬

重金屬會影響海水中營養鹽的可利用性和離子成分結構，從而間接地影響海藻的光合作用、生長發育和生化組成[11]。Zhu等[40]有關銅、鎘暴露條件下羊棲菜生理反應的研究表明，Cu2+≥0.05 mg/L或Cd2+≥4 mg/L可顯著降低羊棲菜的相對生長速率。林立東[11]研究表明，羊棲菜對銅脅迫的耐受時間隨著銅濃度的增加而顯著降低，在3 mg/L濃度脅迫條件下，羊棲菜藻體在第三天出現生物量顯著降低，藻體嚴重萎蔫、顏色變黑、葉片（氣囊）脫落，甚至導致藻體死亡。羊棲菜在重金屬脅迫條件下葉片（氣囊）的脫落可能是羊棲菜抵御重金屬毒害的一種機制。就對重金屬的吸附容量而言，羊棲菜在25 ℃時最大吸附容量達到3.5 mmoL·g-1[10]，其吸附容量遠高于文獻報道的馬尾藻的吸附容量范圍，是一種具有廣闊開發前景的生物吸附材料[41]，在防治海洋的重金屬污染以及海洋生態系統修復方面具有重要的作用。

1.6 其他非生物環境因素

除了上述有關溫度、光照、鹽度、營養鹽和重金屬對羊棲菜生長發育和生化組成影響的報道外，另有部分文獻介紹了海區的地質結構、CO2濃度、pH值、赤潮，以及干出等因素對羊棲菜生長發育的影響。自然條件下，生長在迎浪面、風浪大的巖礁上的野生羊棲菜排卵期比背浪面、風浪小的提前10～15 d。洋流較緩（3～7 m·min-1）海區比洋流通暢（9～21 m·min-1）海區養殖的羊棲菜提前10～20 d成熟[42]。張鑫等[43]研究發現，在天然海水培養下，升高CO2濃度對羊棲菜生長的影響不明顯，而在N加富海水培養下升高CO2濃度可明顯抑制藻體的生長。然而，劉樹霞等[23]研究發現，高濃度CO2可顯著提高羊棲菜的相對生長速率，并且紫外輻射的負面效應在高CO2濃度下表現不顯著。羊棲菜室內人工育苗研究表明，pH值為7.8～8.3有利于種菜的生長發育、生殖托的成熟、精卵的同步釋放，以及同步受精等與有性繁殖緊密相關的過程[16，29，44]。駱其君[45]研究發現，赤潮導致羊棲菜的鮮干比增加，日平均增長率和平均長度減少，營養生長減慢，尤以主莖、葉（氣囊）和分枝部分所受影響最大，嚴重影響了養殖羊棲菜的產量。鄒定輝等[46]的研究指出，干出狀態下羊棲菜的光合作用小于浸沒狀態，在脫水率為38%時光合活性下降至初始干出時的一半。

2 生物因素對羊棲菜生長和生化組成的影響

2.1 種質

不同種質的羊棲菜的生長和生化組成是不同的。在不同地區，羊棲菜的生長和發育季節不同。在我國南海產幼苗一般出現于2-6月，生殖期一般在5-10月；東海產幼苗出現于9月至次年2月，成熟于4-8月間；黃、渤海產幼苗出現于8-11月，成熟于次年5-10月[2]。單體鋒等[47]對浙江洞頭12個不同羊棲菜品系的形態特征和DNA分子水平進行了比較研究，結果表明不同羊棲菜品系在全長、全濕質量、側枝長、側枝濕質量、側枝密度等方面的差異顯著或極顯著，羊棲菜養殖群體具有高度遺傳多態性。徐佳麗等[48]研究發現，5種不同品系羊棲菜生長階段后期的株重和株高方面都存在顯著性差異，引自韓國的羊棲菜品系的生長優勢最大。曹琰等[49]分別選取了遼寧大連、山東青島和日照、浙江溫州、福建寧德和莆田等地的羊棲菜，通過主成分綜合評分法發現，浙江溫州的羊棲菜的無機元素種類和含量分布最為合理，營養價值最高。崔海峰[50]研究了5種品系羊棲菜的形態特征和營養成分，結果表明這5種不同品系羊棲菜的生長速率和同一時期藻體的蛋白質含量差異顯著。

眾所周知，養殖羊棲菜是根據人類需求而對野生羊棲菜進行選育得到的。因此，養殖羊棲菜和野生羊棲菜在形態特征、生長以及營養組分等方面具有差異。王培培等[51]對比分析了選育羊棲菜與野生羊棲菜中褐藻膠和褐藻糖膠的組成，發現選育羊棲菜的古羅糖醛酸、葡萄糖、甘露糖和氨基葡萄糖含量均明顯高于野生羊棲菜。陳舟杭等[52]發現養殖羊棲菜和野生羊棲菜的性狀和顯微特征存在一定差異，二者的表觀性狀差異主要表現在藻體的質地、主軸長、葉、氣囊、分枝數、生殖托和固著器等方面。

2.2 生長階段

羊棲菜的生長和生化組成也因藻體的生長階段而異。羊棲菜是生長在潮間帶的種類，其生長的溫度范圍較廣，4～25 ℃羊棲菜均可生長，在海水溫度的年際波動中有兩個生長適溫期。其中，第一生長適溫期為9月中旬到12月下旬，此時水溫從25 ℃下降至4 ℃，第二生長適溫期為3月中旬到7月下旬，水溫從4 ℃上升到25 ℃。第二適溫期的生長速度明顯快于第一適溫期[1]。孫圓圓等[13]的海區養殖實驗結果與上述結論相符。本文作者研究發現，生長盛期的羊棲菜的生長速率顯著高于生長緩慢期和成熟期，各生長階段藻體的碳氮含量、葉綠素a、c含量差異不顯著，但生長盛期羊棲菜藻體的巖藻黃素含量顯著高于生長緩慢期和成熟期，約是成熟期藻體的巖藻黃素含量的10倍。

2.3 敵害生物

生物的自然敵害是自然界的普遍現象。一旦原來的自然環境遭受人為改變，就會導致一些敵害生物的危害性增強[53]。羊棲菜也不例外，其在適宜的光照、溫度和營養鹽等條件下將從外界吸收的無機物轉化成自身生長發育所需的有機物，這一過程也就避免不了與其他生物（敵害生物）間的競爭和捕食。敵害生物會嚴重制約羊棲菜的生長，給羊棲菜的養殖生產造成巨大的經濟損失。林霞等[54]就羊棲菜養殖過程中常見的敵害生物進行了概括歸納，并提出了相應的防治措施。羊棲菜養殖過程中的常見敵害生物主要有雜藻類、麥稈蟲和沙蠶。其中，雜藻類附生于羊棲菜藻體上，與羊棲菜競爭光和營養鹽等，從而降低羊棲菜的光合作用，嚴重影響其生長。麥稈蟲和沙蠶以羊棲菜為食，對羊棲菜的養殖產量構成嚴重威脅，已經成為制約羊棲菜產業發展的重要因素。李生堯等[55]調查指出了羊棲菜養殖期間常見的敵害生物種類、分布和豐度情況，并對敵害生物的危害性、危害途徑、程度和防治技術做了詳細闡述。

2.4 其他生物因素

羊棲菜生長在一個多種生物群落組成的復雜生態環境中，這就產生了營養鹽競爭[55-58]、光照競爭[58]、以及分泌相生相克物質[59-61]等多因子耦合作用。李再亮[62]研究發現，可產生麻痹性貝毒—亞歷山大藻對羊棲菜日生長率的抑制作用在混養處理組與對照組間差異顯著，原因可能是羊棲菜體表的膠質成分容易吸附微藻色素毒素從而抑制了羊棲菜的光合作用，導致其生長率的下降。李雙波等[63]在馬氏珠母貝與羊棲菜的混養實驗中發現，馬氏珠母貝的代謝產物能夠促進羊棲菜的生長。同時，羊棲菜的生長還與藻體部位和密度有關。孟偉杰等[64]研究了羊棲菜的不同部位和質量對氮磷吸收能力的差異。羊棲菜對氮磷營養鹽的吸收速率在頂部最高，中部其次，這可能與羊棲菜的頂端生長方式相關[65]。羊棲菜的質量0.5 g對氮磷營養鹽的吸收速率最大，其次是1.0 g，2.0 g和2.5 g吸收速率相差不多。這主要是因為養殖環境容量是一定的，加入大量的藻體會影響藻體進行光合作用，從而影響藻體對氮磷營養鹽的吸收和生長[66]。

3 展望

了解和掌握水域環境因素的變化與羊棲菜的生長和生化組分的關系對于實現羊棲菜資源的保護和可持續利用以及提高羊棲菜的產量和品質具有重要意義。然而，目前國內外有關羊棲菜的研究仍存在諸多問題亟需進一步的闡釋。例如，羊棲菜的生長和生殖策略、生化組分的積累機制以及非生物和生物因素的影響機制等。而分子生物學技術的引入可能是進一步闡釋上述問題的良好途徑。

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Abstract：This paper reviewed factors that effect the physiological and ecological characteristics of sargassum fusiforma， including abiotic environmental factors （temperature， light intensity， nutrients， heavy metals） and biological environmental factors（gern plasm， growth stage， biological predators） ，which aim is to provide a theoretical basis about the protection and sustainable using of Sargassum fusiforme resources and improve the production of Sargassum fusiforme.

Key words：Sargassum fusiforme； growth； biochemical composition ； abiotic environmental factors； biological environmental factors

（收稿日期：2016-05-06）