授粉次數、種瓜坐果節位與坐果時間對西葫蘆種子產量及品質的影響

趙天波，李聰聰，李 情，謝 冰

（山東農業大學園藝科學與工程學院·農業部黃淮海地區園藝作物生物學與種質創新重點開放實驗室 山東泰安 271018）

制種技術是提高蔬菜種子產量與品質的關鍵。瓜類蔬菜的花粉生活力與柱頭活力持續時間較短，種瓜及種子發育需消耗大量光合產物，故而如授粉時間及次數、種瓜坐果節位及坐果時間（瓜齡）、單株種瓜數量等制種技術環節均極大影響瓜類蔬菜種子的產量與品質。前人對瓜類蔬菜制種技術的研究表明，種瓜坐果節位、授粉次數顯著影響黃瓜種子的品質、產量[1]；坐果38 d、后熟10 d的甜瓜種子在保證品質的基礎上，產量最高[2]；黃瓜腰瓜的單果結籽數及千粒重最高、根瓜及頂瓜次之[3]。有關制種技術影響西葫蘆種子生產的研究也有一定報道。孫守如等[4]研究表明，在30～60 d內，種瓜坐果時間越長，西葫蘆單瓜產種量及種子千粒重、發芽率、發芽勢、活力指數越高；授粉次數對西葫蘆種子品質影響不顯著，但對種子產量影響顯著[5]。在授粉時間的研究上，西葫蘆種株8：00授粉種子數量與品質均較好；6：00授粉種子數量大，但種子品質差；10：00授粉種子數量較少，但種子品質好[6-7]。朱培賢等[8]研究顯示，種瓜數量與坐果節位對種子產量、品質影響顯著，以每株留1個種瓜、第2雌花節留瓜的產種量高、種子品質好。實際上，西葫蘆種子產量與品質是多種因素共同作用的結果，但前人只研究了單一因素對西葫蘆種子產量與品質的影響。本研究利用正交試驗設計，綜合考察授粉次數、種瓜坐果節位及坐果時間等關鍵制種技術環節對西葫蘆種子產量及品質的影響，旨在為優化西葫蘆制種技術、進一步提高西葫蘆種子產量與品質提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以本項目選育的西葫蘆自交系‘08-5’為試材，2015年3月下旬播種育苗，3葉1心時定植于山東農業大學園藝試驗站塑料大拱棚。試材生育期內均按常規措施進行管理。各處理每個單株均留1個種瓜，收獲后均后熟7 d剖瓜取種，種子置通風處晾曬干燥。

1.2 試驗設計

選取西葫蘆制種技術中3個主要因素即授粉次數、種瓜坐果節位與坐果時間進行考察，各因素均設 3個水平。授粉次數（P）為 1次（6：00進行）、2次（6：00、8：00 進行）、3 次（6：00、8：00、9：00 進行）；種瓜坐果節位（N）為第2、第3、第4雌花；種瓜坐果時間（T）為 35、40、45 d。其中，坐果時間的統計自授粉日始，至種瓜采收日止。采用3因素3水平L9(33)正交試驗設計，共9個處理，每處理3次重復，每重復種植5株。待種子晾曬干燥后，統計各處理種子產量指標，測定各處理種子品質指標。

發芽率/%=（發芽種子數/供試種子總數）×100；

發芽勢/%=（規定時間內發芽種子數/供試種子總數）×100（規定時間按3 d計）；

發芽指數/%=∑（當天發芽種子數/發芽時間）×100；

種子活力指數=種子胚根質量×發芽指數。

試驗數據均采用Excel 2007進行處理并繪圖，用DPS軟件進行方差分析及LSD法多重比較。

2 結果與分析

2.1 授粉次數、種瓜坐果節位及坐果時間對西葫蘆種子產量的影響

2.1.1 正交試驗的直觀分析 由表1可見，單果種子數最多的處理為P3N2T2，即授粉3次、第3雌花坐果、種瓜坐果40 d；單果種子產量最高、百粒重最大的處理均為P3N1T3，即授粉3次、第2雌花坐果、種瓜坐果45 d。

表1 種子產量指標正交試驗結果

由表2可知，單果種子數的極差R大小順序為RP＞RT＞RN，單果種子產量、百粒重的極差 R 大小順序均為RT＞RP＞RN。由此可見，3個因素對單果種子數影響的主次順序為P＞T＞N，即授粉次數是影響單果種子數的主要因素，其次為種瓜坐果時間，坐果節位的影響最小；3個因素對單果種子產量、百粒重影響的主次順序均為T＞P＞N，即種瓜坐果時間是影響單果種子產量、百粒重的主要因素，其次為授粉次數，坐果節位的影響最小。

表2 種子產量指標正交試驗直觀分析

2.1.2 正交試驗的方差分析 由表3可知，試驗因素貢獻率（因素平方和與總平方和之比）的大小可對因素的重要程度進行量化，某一因素的平方和對總平方和的貢獻率愈大，則表示該項因素對該評價指標的影響力愈強，下同。F檢驗顯示，因素P對單果種子數的影響達極顯著水平，貢獻率高達84.97%，而因素N、T的影響則不顯著，貢獻率只有1.31%、1.97%；因素P、N對西葫蘆單果種子產量、百粒重的影響均達顯著水平，其中，因素P的貢獻率分別為21.08%、23.13%，因素N的貢獻率分別為17.82%、17.49%；因素T對單果種子產量、百粒重的影響均達極顯著水平，貢獻率分別為60.54%、53.63%。綜上可見，授粉次數極大影響西葫蘆單果種子數，多次授粉以保證柱頭接受足量花粉，是顯著提高西葫蘆種子產量的基礎；種瓜坐果時間是提高西葫蘆單果種子產量、百粒重的首要因素，進而也是提高西葫蘆種子總產量的關鍵之一。

表3 種子產量指標正交試驗方差分析

2.1.3 種子產量指標3因素各水平間多重比較 由表4可見，因素P對3個種子產量指標的影響是一致的，即P2與P3之間差異不顯著，但二者均與P1差異顯著，說明只授粉1次均不利于西葫蘆3個種子產量指標的提高，而授粉2次、3次可顯著提高種子產量，且二者之間差異不顯著。單果種子數在因素N的3個水平之間差異均不顯著，說明坐果節位不影響單果種子數；百粒重、單果種子產量在因素N各水平間的差異表現是一致的，即N1與N2、N3之間差異顯著，而N2與N3之間差異不顯著，說明以第2雌花留種有利于提高百粒重與單果種子產量。單果種子數在因素T的3個水平間差異不顯著，而百粒重與單果種子產量在因素T的3個水平之間均差異極顯著，說明種瓜坐果時間不影響單果種子數，但坐果45 d可明顯提高百粒重與單果種子產量。由于3次授粉比2次授粉加大了工作量，提高了制種成本，故提高種子產量的最優試驗處理為P2N1T3，即授粉2次、第2雌花坐果、種瓜坐果45 d。

表4 種子產量指標3因素各水平LSD多重比較

2.2 授粉次數、種瓜坐果節位及坐果時間對西葫蘆種子品質的影響

2.2.1 正交試驗的直觀分析 由表5可見，發芽率最高的處理為P3N1T3、P1N2T3，即授粉次3或1次、第2或3雌花坐果、種瓜坐果45 d；而發芽勢、發芽指數、活力指數最高的處理均為P3N1T3，即授粉次3次、第2雌花坐果、種瓜坐果45 d。

表5 種子品質指標正交試驗結果

由表6可見，發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數的極差R大小順序均為RT＞RN＞RP，故3個試驗因素對種子品質指標影響的主次順序均為T＞N＞P，即種瓜坐果時間是影響西葫蘆種子4個品質指標的主要因素，其次為坐果節位，授粉次數的影響最小。

表6 種子品質指標正交試驗直觀分析

2.2.2 正交試驗的方差分析 由表7可見，F檢驗顯示，3個試驗因素對西葫蘆種子品質影響程度差別較大。其中，因素P對發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數的影響均不顯著，貢獻率分別為11.33%、8.51%、0.78%、15.48%。因素N對發芽率影響不顯著，但對發芽勢、發芽指數、活力指數均有顯著影響，貢獻率分別為30.41%、27.99%、22.86%、30.25%。因素T對發芽率影響不顯著，對發芽勢有顯著影響，對發芽指數、活力指數均有極顯著影響，貢獻率分別為43.46%、52.20%、65.22%、50.91%。由上分析可見，種瓜坐果時間是提高種子品質最為關鍵的因素，坐果節位次之，授粉次數影響最小。

表7 種子品質指標正交試驗方差分析

2.2.3 種子品質指標3因素各水平間多重比較 由表8可見，4個種子品質指標在P1、P2、P3間差異均不顯著；發芽率在因素N的3個水平間均差異不顯著，而發芽勢、發芽指數、活力指數在N1與N2、N3間差異顯著，在N2與N3間差異不顯著；發芽率在因素T的3個水平間均差異不顯著，發芽勢在因素T的3個水平間均差異顯著，而發芽指數、活力指數在因素T的3個水平間均差異極顯著。綜上分析，兼顧制種成本，提高種子品質的最優試驗處理為 P1N1T3。

表8 種子品質指標3因素各水平LSD多重比較

3 討論與結論

為保證種瓜與種子的充分發育，西葫蘆種株通常只留1個種瓜，所以，單果種子數是西葫蘆單果種子產量的重要構成因素之一，也是提高西葫蘆種子總產量的關鍵指標之一。西葫蘆胚珠數量多，單果種子產量提升潛力很大。本次試驗條件下，授粉次數是影響西葫蘆單果種子數的首要因素，其次為種瓜坐果時間，坐果節位的影響最小，且2次及3次授粉效果極顯著優于1次授粉。前人研究發現[9]，中國南瓜（與西葫蘆同為南瓜屬蔬菜）結1粒種子需4.8～5.9倍的花粉，多次足量授粉可提高其結籽率，本試驗結果與此一致。閆建敏、方凌、朱海山等[10-12]在番茄制種上的研究也取得了類似的結果。采用2次或3次授粉，每次授粉操作應將花粉均勻涂滿柱頭以保證花粉量充足，于早上6：00—9：00完成，此時正值柱頭與花粉粒生活力最旺盛期，可大幅增加受精胚珠的數量，進而可明顯增加發育成的種子數量。因此，授粉環節在西葫蘆種子生產中至關重要，依然有進一步優化的價值。

本試驗結果顯示，西葫蘆種瓜坐果時間對所測定的幾個種子產量、品質指標均有不同程度的影響，尤其對種子百粒重、單果種子產量、發芽指數及活力指數的影響均極顯著。隨著坐果時間的增加，種瓜、種子均可充分發育，使種粒飽滿、生活力旺盛。所以，西葫蘆制種時應在生產條件允許的情況下，保證種瓜的坐果時間，但也不宜過長。相關研究[13]表明，種子在種瓜內后熟時間過長容易出現瓜內種子發芽的現象。本項目是在山東農業大學大拱棚中開展的，該地溫光環境極其適合西葫蘆的生長，該研究中發現，西葫蘆種瓜收獲、后熟后若不及時取種，種子極易在種瓜內萌發，失去使用價值，具體萌發時間因自交系而異，萌發最早的可短至50 d(坐果時間+后熟時間)。提早萌發的機制目前尚不清楚，推測應與西葫蘆種子的休眠特性有關。本試驗種瓜坐果時間選取35、40、45 d，各水平的種瓜收獲后均后熟7 d，是基于滿足種子發育所需時間、避免種子早萌發2方面的考慮。有關西葫蘆種子休眠及提早萌發特性的機制將在后續研究中探討。

以本試驗所設3個水平來看，要獲得高產、優質的西葫蘆種子，種瓜坐果節位宜選擇最低的第2雌花節，第3、4雌花節坐果與第2雌花坐果差異顯著。較低的雌花節位留種，有利于種瓜生長發育中的養分供應，并可避免出現后代第1雌花節位升高的現象，影響早熟性表達。但第1雌花易因花芽分化異常、坐果時種株尚小而導致果實及種子發育不良，所以不適宜留種。若制種時某些種株的第2雌花由于各種原因難以利用，從本試驗結果看，應盡量選擇第3、4雌花留種，不宜再選更高節位的雌花。

綜合正交試驗直觀分析、方差分析與多重比較的結果，兼顧制種成本，本試驗中，提高西葫蘆種子產量、品質的最優處理為P2N1T3，即授粉2次、種瓜第2雌花坐果、坐果45 d。