3種白菜類蔬菜光合作用的日變化

張 靜，邢國明，聶紅玫，鄭少文，孫 勝

（山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院 山西太谷 030801）

大白菜、蕪菁、小白菜都屬于白菜類蔬菜（Brassica rapaL.），是我國的重要蔬菜，栽培面積廣，供應量大[1]。由于光合作用是植物生長發(fā)育的基礎，同時又是一個復雜的生理化學過程，受到諸多因素的影響[2]，研究植物的光合作用，不僅可以為其科學栽培管理，提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供一些理論依據(jù)，也可以了解它們的生理生態(tài)特性。

研究學者已分別對大白菜的光合日變化[3-6]、不同環(huán)境條件下小白菜的光合特性[7-10]以及兩種飼用蕪菁[11]的光合日變化進行了研究，為其科學栽培管理提供了一些理論依據(jù)，但對3種蔬菜光合日變化進行比較的研究未見報道。目前，對于白菜類蔬菜的分類問題，中外學者一直存在爭議。以往人們對白菜類蔬菜的分類研究，主要依據(jù)其形態(tài)特征、同工酶和分子標記[12]，未見生理學角度的理論依據(jù)。本文以大白菜、蕪菁和小白菜為試驗材料，研究它們的光合作用日變化規(guī)律并進行比較，為3種白菜類蔬菜的栽培管理提供理論依據(jù)，并從生理學的角度探討白菜類蔬菜進行分類的其他可能性依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料包括大白菜雜種一代‘太原二青’、小白菜常規(guī)種‘五月慢’和蕪菁農(nóng)家地方品種‘紅圓蔓菁’，種子購自山西省太谷縣華豐良種中心。3份供試材料均是山西省晉中地區(qū)主栽品種之一，田間生長勢均整齊一致。

1.2 試驗方法

試驗于山西農(nóng)業(yè)大學園藝實驗站進行。采用單因素完全隨機設計，試驗小區(qū)面積3 m×3 m，大白菜行距50 cm，株距30 cm，每小區(qū)種植60株；蕪菁和小白菜行距25 cm，株距15 cm，每小區(qū)種植120株；3次重復。于2015年4月14日露地直播，常規(guī)栽培管理。

2015年6月6日晴天，用CI-340超輕型手持式光合作用測定系統(tǒng)，田間活體測定大白菜、小白菜和蕪菁葉片的光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間 CO2濃度（Ci）、葉片氣孔導度（Gs）、葉面溫度（Tl）、瞬時水分利用效率（WUEst）等指標。測定時間為 7：00—19：00，每隔 1h測定1次。測定時，大白菜處于蓮座期，小白菜處于商品采收初期，蕪菁處于商品采收初期。每次每個小區(qū)每種蔬菜選擇長勢相當?shù)?株測定，每株測定1片成熟功能葉片的中部。試驗數(shù)據(jù)用SAS軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 3種白菜類蔬菜葉片光合生理指標比較

3 種白菜類蔬菜葉片的Pn、Tr、Tl、WUEst、Ci和Gs分析結果見表1。Pn、Tr和Tl在3種白菜類蔬菜間存在極顯著差異。小白菜的Pn極顯著高于大白菜，顯著高于蕪菁，小白菜、蕪菁和大白菜的Pn分別為 55.27、46.11、41.62 μmol·m-2·s-1。小白菜的Tr極顯著高于蕪菁，顯著高于大白菜。3種白菜類蔬菜的Tl由大到小依次為小白菜、蕪菁和大白菜，小白菜與大白菜的差異極顯著，蕪菁與小白菜、蕪菁與大白菜的差異不顯著。3種白菜類蔬菜的Ci存在顯著差異。大白菜的Ci極顯著高于小白菜，顯著高于蕪菁。Gs和WUEst在3種白菜類蔬菜之間差異不顯著。

表1 3種白菜類蔬菜葉片光合生理指標比較

2.2 Pn與PAR的日變化

由圖1可知，3種蔬菜的Pn日變化曲線均為雙峰型。3種蔬菜的Pn的第一個高峰均出現(xiàn)在10：00，蕪菁的峰值最高，小白菜其次，大白菜的峰值最低。3種蔬菜都有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且均出現(xiàn)在11：00，此時的凈光合速率小白菜的最高，大白菜的最低，蕪菁與大白菜接近；小白菜Pn的第二個峰值出現(xiàn)在12：00，而其他2種蔬菜的第二個高峰出現(xiàn)在 13：00。

PAR曲線呈單峰型，7：00PAR較低，隨著時間的推移逐漸升高，13：00出現(xiàn)峰值。13：00以后隨著時間的推移下降，19：00PAR最低。在 10：00 之前，3種白菜類蔬菜的Pn隨著PAR的增加而增加，在上午10：00以后，PAR繼續(xù)增加，Pn下降，這說明3種白菜類蔬菜夏季光飽和點在上午10：00。11：00PAR繼續(xù)增加，但是3種白菜類蔬菜出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，Pn出現(xiàn)低谷；在13：00以后，PAR開始減小，Pn與PAR的變化趨勢一致。

圖1 3種蕓薹屬蔬菜Pn與PAR日變化的關系

2.3 Pn與其他生理指標的相關分析

相關分析表明（表2），對于大白菜和蕪菁偏相關系數(shù)最大的是Pn-WUEst，分別為 0.944、0.874，其次是Pn-Ci，分別為 0.798、0.748，說明WUEst和Ci是影響大白菜和蕪菁光合作用的主要因素，因此可通過改善WUEst與Ci途徑來提高光合生產(chǎn)能力。

多元線性回歸分析表明各生理指標對3種白菜類蔬菜的Pn影響程度大小的順序均為Tr＞W(wǎng)UEst＞Tl＞Ci＞Gs＞PAR，Tr對 3 種白菜類蔬菜的Pn影響最大，3種白菜類蔬菜Tr的斜率大小依次為蕪菁＞小白菜＞大白菜（表2），說明大白菜生長過程中對水分的適應性強于蕪菁和小白菜。

表2 Pn與其他生理指標的相關性分析

3 討論與結論

本研究表明3種白菜類蔬菜的Pn日變化曲線均為雙峰型，即溫帶植物所共有的第二峰值低于第一峰值，這與前人的研究結果[3-5,11]一致。但第二次峰值出現(xiàn)的時間不同，大白菜與蕪菁出現(xiàn)在13：00，小白菜出現(xiàn)在12：00。杜社妮等[3]的研究結果表明大白菜不同品種的Pn第一峰值和第二峰值出現(xiàn)的時間各不相同，因此3種白菜類蔬菜Pn第二峰值出現(xiàn)的時間不同是正常的。兩峰之間時間距離長短反映了“午休”程度。大白菜和蕪菁的“午休”時間長于小白菜，說明它們中午浪費的光能較多，此時光能利用率較低。大白菜和蕪菁出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象的時間11：00，這與前人[3-4,6,11]的研究結果有些不同，前人的研究表明這3種白菜類蔬菜的“午休”現(xiàn)象多出現(xiàn)在 12：30—13：00，這可能是測試地域和時間的不同所至。

本研究表明，光合有效輻射、蒸騰速率、葉面溫度、胞間CO2濃度和葉片氣孔導度等生理生態(tài)因子對3種白菜類蔬菜的凈光合速率存在不同程度的影響。對于大白菜和蕪菁，水分利用效率和胞間CO2濃度是凈光合速率的主導因子，而小白菜的凈光合速率受各因子的影響。因此，如果是在CO2濃度能夠調(diào)節(jié)的設施栽培環(huán)境下，通過合理增施CO2氣肥可以提高大白菜和蕪菁的產(chǎn)量。從這一點可以推測大白菜和蕪菁的親緣關系更近。這與高玉梅[12]運用SSR標記和SRAP標記聚類分析的結果基本一致。因此，光合作用可以作為白菜類蔬菜進行分類的一個可能性依據(jù)。植物凈光合速率的大小很可能與葉片的解剖結構有密切的關系，葉片的解剖結構受植物遺傳特性的影響。但是這需要后期用大量的適宜在山西省晉中地區(qū)種植的白菜類蔬菜，比如大白菜、小白菜、烏塌菜、菜薹和蕪菁等試驗材料進行更深入的分析驗證。