厚皮甜瓜葉面積測定方法的研究

王 穎，楊重法，奚浩然，王玲蕊

（海南大學農學院 海口 570228）

葉片是作物進行光合作用、蒸騰作用和呼吸作用的主要器官[1]。葉片的數量和葉面積的大小，對作物的生長發育、光能利用、干物質積累、產量等都有顯著的影響[2]。作物的葉面積是作物栽培、作物育種、植物營養、作物生理生態等研究領域的重要考察指標[3]。因此，準確地測定葉面積十分重要。

葉面積測定包括方格法、稱重法、打孔法、求積儀法、長寬系數法等傳統方法和近年開發的光電掃描法、圖像像素解析法等方法。方格法、稱重法、打孔法、求積儀法、圖像像素解析法費時費工并且具有破壞性，便攜式掃描儀由于掃描方向和速度的穩定性難以控制而誤差較大[4-6]。長寬系數法或線性回歸方程法具有快速、簡便、便于連續觀察等優點，在生產和科研上應用較多[4-5]，主要通過葉片的長寬、形狀及小葉的數量等特征指標計算系數或建立回歸方程來估算葉面積[7-13]，但是由于沒有估算缺刻對葉面積的影響，僅適合于比較規則的葉片，因此模型的適應性差，測定準確度有待提高。目前關于缺刻對估算葉面積影響的研究鮮見報道。

厚皮甜瓜的葉片因品種和生育期不同，缺刻深淺和數量差異很大。呂雅蘭等[14]通過葉片豐滿度等間接缺刻指標估算厚皮甜瓜的葉面積，但是部分參數的生物學意義不明確。筆者在前人研究的長寬系數法和葉片豐滿度的研究基礎上，探討通過葉長、葉寬及缺刻深度等葉片形態指標估算葉面積的可行性，以期提高估算厚皮甜瓜葉面積的準確度和適應性。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料來源于海南大學農學院（儋州校區）試驗基地，包括臺灣農友種苗（中國）有限公司的厚皮網紋甜瓜品種‘長香玉’、珠海太陽現代農業有限公司的厚皮網紋甜瓜品種‘激情’、白皮紅肉甜瓜品種‘秋月’、紅皮白肉甜瓜品種‘紅姑’。

1.2 試驗設計

2015年3—6月和9—12月分別進行4個甜瓜品種的夏季和秋季栽培，于2015年5月28日至6月5日（夏茬甜瓜果實成熟期）、2015年10月20日、11月5日、11月20日、12月10日（秋茬甜瓜伸蔓期至果實成熟期）采摘主莖上全部完整葉片，每個品種采摘20株，共計1 298片葉。

1.3 方法

葉片形態指標測量方法如圖1所示。厚皮甜瓜的葉片大致左右對稱，有些葉片無缺刻，有些葉片有1～2對對稱的缺刻。為了便于觀察，選擇葉片左側的葉長和缺刻形態作為觀測對象。首先目測葉片，確定葉片有無缺刻。若無缺刻，則測量左側葉長L和全葉葉寬W。若有缺刻，確定缺刻的數量、葉緣尖點或拐點即 a、b、c、d、e 的位置。然后測量左側葉長L；測量葉寬，W1為葉基（葉柄與葉身連接處）上部的寬度，W2為葉基下部的寬度。最后測量缺刻N，缺刻凹點與切線bc或cd的垂直距離，凹陷取負值。

圖1 厚皮甜瓜葉片形態測量方法的示意圖

采用掃描法測定葉面積，先用HP Scanjet 2400掃描儀對葉片進行掃描，然后使用Lia32軟件計算被掃描葉片的面積。

1.4 數據處理

全葉的葉寬取W1和W2中最大值W。使用Ex?cel 2007軟件進行數據整理和分類，使用JMP10軟件進行數據分析和模型擬合。

2 結果與分析

2.1 厚皮甜瓜葉片的特征

厚皮甜瓜葉面積及主要形態指標的數據特征如表1所示，樣本數為1298，葉面積在16.8～422.3cm2范圍，變異系數為44.68%；葉長L在5.9～27.2 cm范圍，變異系數為23.21%；葉寬W1的距離在5.7～26.3cm范圍，變異系數為23.60%；葉寬W2的距離在0.00～23.4cm范圍，變異系數為61.80%；全葉最大葉寬W的距離在5.7～26.3 cm范圍，變異系數為23.50%；缺刻N1的距離在-7.3～0.0 cm范圍，變異系數為-91.37%；缺刻N2在-4.3～0.0 cm范圍，變異系數為-121.35%。以上數據顯示，葉片面積及各項形態指標的變化幅度較大。

表1 厚皮甜瓜葉面積及形態指標的數據特征

2.2 主要形態指標間的相關性分析

主要葉面積及其形態指標之間的相關性分析結果如表2。葉面積與各形態指標之間有一定的相關性，相關系數在-0.448～0.994 范圍，L、W1、W 與葉面積的相關性較高。L和W1、W以及W1和W之間高度相關，相關系數大于0.9%。

表2 主要形態指標之間的相關性

2.3 厚皮甜瓜葉面積預測模型的建立與驗證

2.3.1 葉面積預測模型的建立與外部驗證 按采樣時間次序進行間隔抽樣，將獲得的1 298組數據劃分為3組，其中2組用于建模，1組用于模型的外部驗證。基于各形態指標與葉面積之間的關系、多重共線性分析、不同模型的擬合和驗證效果對模型進行優化，得到預測厚皮甜瓜葉面積的模型（式1）。式1中，L·W反映了葉片大小與葉面積的關系，N1·L 反映了缺刻 1 與葉面積的關系，N2·L 反映了缺刻2與葉面積的關系。模型擬合結果，決定系數R2為0.988 6，均方根誤差RMSE為7.686。

S=-13.289 7+（L·W）0.943+0.267N1·L+0.153 N2·L（式 1）

圖2 厚皮甜瓜實測葉面積與預測葉面積的關系

圖2顯示了厚皮甜瓜葉面積預測模型的外部驗證結果，預測值與實測值之間的相關系數r為0.9950，均方根誤差RMSE為7.201，表明模型預測的準確度很高。

2.3.2 模型的適應性驗證 為了檢驗模型的適應性，對‘長香玉’‘秋月’‘激情’‘紅姑’4 個品種的獨立數據分別進行了外部驗證，結果如表3所示。預測值與實測值之間的相關系數r均達到0.994 0以上，均方根誤差RMSE均小于6.900，表明模型對各個品種的葉面積預測準確度很高。

表3 4個品種的模型驗證比較

3 討論與結論

前人通過系數法和回歸分析法在多種不同作物上預測葉面積，主要通過以易測變量長和寬及其組合變量建立葉面積的預測模型[8，15-21]，但其系數或回歸方程多針對某一品種或葉形而建立，且很少考察缺刻程度指標及其缺刻對葉面積的影響，適用范圍較小，準確度有待提高。目前，關于厚皮甜瓜、草莓、葡萄、番茄等具有缺刻的非規則葉片的研究多集中在葉片大小如葉長、葉寬等變量對葉面積的影響方面，而關于缺刻或缺刻變量對葉面積影響的研究鮮見報道。筆者除保留反映葉片大小的變量外，又導入了能夠直觀地反映葉片缺刻形態的變量，得到預測模型的準確度高于僅用葉長、葉寬的乘積建立的回歸方程。另外，由于厚皮甜瓜的葉片大致左右對稱，本研究選擇葉片左側的葉長和缺刻形態作為觀測對象既有代表性又省時省力。

不同的甜瓜品種，葉形存在一定的差異，甚至同一甜瓜品種，因其取葉節位、生態條件不同，葉形也存在差異。通常在日照強烈、高溫干燥條件下高節位的葉片缺刻較深，而陰雨潮濕及低節位葉片缺刻較淺或無缺刻[5]。有些葉片呈下部較寬的心形，有些呈具有缺刻的不規則形狀。如果僅通過反映葉片大小的變量長和寬預測葉面積，難免會產生誤差。預測葉面積模型的外部驗證結果顯示，當自變量中沒有缺刻變量時，預測葉面積與實測葉面積的均方根誤差9.434；當在自變量中添加缺刻變量N1·L和N2·L后，均方根誤差RMSE降低到7.201（數據省略）：表明添加缺刻變量可以提高預測葉面積的準確度。預測葉面積模型對4個甜瓜品種的驗證結果顯示，模型對各個品種的葉面積預測準確度也很高。由此可知，本研究通過對不同品種的大量數據采集及分析，得到的預測模型既適用于心形葉片也適用于具有缺刻的非規則葉片，同時也適用于網紋甜瓜和光皮甜瓜等多個品種。因此，在預測模型中導入反映缺刻深淺的變量可減小和消除品種之間在缺刻上存在的系統差異，提高了預測的準確度。另一方面，缺刻變量可以消減葉片因缺刻特征產生的誤差，增加了模型對不同葉形和不同品種葉片的適應性。

綜上所述，將反映缺刻的變量導入預測模型，可以提高預測準確度和增強預測模型的適應性。本研究基于葉片大小和缺刻特征構建的厚皮甜瓜葉面積的預測模型，預測準確高、適應性較強，因而在科研和生產中，可以通過測量葉長、葉寬及缺刻深度來計算葉面積。該方法操作簡單，且無需離體測量，具有較高的應用價值。