黃土丘陵溝壑區典型林地土壤微生物、酶活性和養分特征①

劉 釗，魏天興，朱清科，陳 玨，趙彥敏（北京林業大學水土保持國家林業局重點實驗室，林業生態工程教育部工程研究中心（北京林業大學），北京 100083）

黃土丘陵溝壑區典型林地土壤微生物、酶活性和養分特征①

劉 釗，魏天興，朱清科，陳 玨，趙彥敏
（北京林業大學水土保持國家林業局重點實驗室，林業生態工程教育部工程研究中心（北京林業大學），北京 100083）

通過對陜西吳起縣黃土溝壑區退耕還林地不同林分（沙棘、刺槐、油松、小葉楊）根際與非根際土壤養分、酶活性和微生物特征進行研究，比較4種典型林分及退耕草地“根際效應”及根際對養分的截留效應，評價根際效應對土壤特性產生不同改良效果，為黃土溝壑區退耕地人工林科學選擇造林樹種提供理論支持。研究表明：①根際與非根際土壤中有機質含量、有效磷含量、堿解氮含量和速效鉀含量表現出顯著差異，有機質、有效磷、速效鉀含量均呈現明顯的根際聚集現象。②根際土壤微生物數量和土壤酶活性總體高于非根際，僅油松樣地中過氧化氫酶活性和小葉楊樣地中脲酶活性根際低于非根際。③根際土壤中脲酶活性與細菌和真菌數量相關性達到顯著水平，過氧化氫酶活性與真菌相關性達到顯著水平；有機質含量與細菌、放線菌數量和脲酶活性相關性達到顯著水平；堿解氮、有效磷含量均與細菌、真菌數量和脲酶活性相關性達到顯著水平。在非根際土壤中，土壤養分含量與土壤微生物、土壤酶活性的相關性明顯降低。④從土壤肥力綜合水平看，根際土壤肥力水平綜合得分總體上大于非根際土壤，其中根際土壤中沙棘＞小葉楊＞油松＞刺槐＞草地。沙棘能大幅度提高土壤肥力，具有較好的土壤改良效果。

退耕還林工程；土壤酶活性；根際；非根際；土壤養分；土壤微生物

根際土是植物根系與土壤生態系統物質交換的活躍區域，根際及其相關微生物活性在土壤形成和發展中扮演極為關鍵角色［1-3］。由于根際是土壤-植物根系-微生物生態系統物質交換的活躍界面，其土壤分泌物、酶活性以及微生物活動均具有較大差異，根際過程對于認識植物對土壤養分的利用及適應尤為關鍵［4-6］。森林根際相關研究對于森林保護［7-8］、土壤退化與修復［9］、退耕還林［10］等相應領域有重要意義，因此根際與非根際土壤差異性受到越來越多關注。目前，森林根際土壤與非根際土壤特性的熱點內容就是了解根際與非根際土壤微生物、酶活性和養分狀況差異。許多學者對高原干旱區［11］、寧南山［12］、秦嶺山區［13］、黃河三角洲［14］等地區重點研究了土壤微生物、酶活性及養分的相關性研究，但對于半干旱黃土區相關研究內容較少。本研究區位于黃土丘陵溝壑區，屬于半干旱溫帶大陸性氣候，土壤貧瘠，水土流失嚴重，植被退化狀況嚴峻，人工造林對于黃土溝壑區是一項有效的植被恢復工作，其中樹種篩選是人工造林工作的重點內容［15-17］。人工林因樹種和營林模式的不同，在發育過程中會出現土壤退化、林木生長緩慢等問題［18-20］。

本研究以陜西吳起縣退耕還林區 4種退耕林地和退耕草地為研究對象，通過測定根際和非根際土壤酶活性、微生物數量及養分含量差異性，并對土壤肥力進行綜合評價，以期通過比較人工種植4種喬灌木后改善土壤特性效果差異，為合理營造半干旱黃土地區退耕還林地提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于陜西省延安市吳起縣（107°38′37″E ～108°32′49″E，36°33′33″N ～ 37°24′27″N），地貌屬黃土高原丘陵溝壑區，屬于毛烏素沙地南緣農牧過渡水蝕風蝕交錯帶，海拔在1 233 ～ 1 809 m，半干旱溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫 7.8℃。年平均降雨量483.4 mm。土壤多為黃綿土，容易發生侵蝕，保水效果差。由于人類長期活動，原生植被保留較少，境內以人工植被為主，主要的喬木樹種為刺槐（Robinia pseudoacacia）、油松（Pinus tabuliformis）、河北楊（Populus hopeiensis）、小葉楊（Populus simonii）等，主要的灌木樹種為沙棘（Hippophae rhamnoides）、檸條（Caragana korshinskii）等。

1.2 供試土壤

土壤樣品采自陜西省吳起縣退耕還林區，針對每種類型的植被（沙棘、刺槐、油松、小葉楊、草地）布設面積為100 m×100 m的樣地，均為陽坡，樣地內設置3個面積為20 m×20 m樣方作為重復。采用抖落法采集根際土和非根際土，在每個樣地中，按其群落中采用“S”型線路選取8株植物，挖取完整的植物根系，輕輕抖落其中不含根系的土壤，收集土壤樣品，混勻，作為非根際土壤，用力抖落根表面附著的土壤，獲得根際土壤。土壤樣品按照樣地混合，四分法取適量土壤。根際土壤與非根際土壤均進行3次重復［21］。

表1 立地條件和植被組成Table1 Site features and vegetation composition

1.3 測定方法

土壤化學分析采用森林土壤標準分析方法［22］，土壤pH 采用水 ︰土=2.5︰1電位法測定；土壤有機質采用重鉻酸鉀稀釋熱法測定；土壤全氮采用開氏-蒸餾滴定法測定；全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定；有效磷采用鹽酸-氟化銨提取鉬銻抗比色法測定；全鉀、速效鉀采用乙酸銨提取-火焰原子吸收分光光度法測定；堿解氮采用堿解擴散法測定。

過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定，多酚氧化酶酶活性采用鄰苯三酚比色法測定，脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定［23］。

土壤微生物數量采用稀釋混合平板法測定。細菌選用牛肉膏蛋白胨培養基培養，真菌采用馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基（PDA）培養，放線菌采用高氏一號培養基培養［24］，將涂好平板的培養皿放入 28℃ 的培養箱中培養，用于土壤菌落總數的計數。

1.4 數據處理

所用數據用Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0軟件系統處理。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對數據進行方差分析和差異顯著性檢驗（α= 0.05），用主成分分析法提取累計方差貢獻率≥85% 的公因子。采用富集率 （enrichment ratio，ER） 表示根際對土壤養分、酶活性和微生物富集程度，計算公式為：

ER= ［（根際含量-非根際含量）/非根際含量］×100

2 結果與分析

2.1 根際和非根際土壤養分比較

表2可以看出，不同植被因為根系對于養分吸收狀況的不同，產生了土壤養分的不同富集狀況和虧缺。單因素方差分析結果表明，在有機質方面根際與非根際土壤存在顯著差異，根際土壤有機質含量均大于非根際土壤，沙棘富集最高，達到顯著水平（富集率為19.56%），油松根際富集率最低（ER= 5.85%）。全氮方面，刺槐根際富集率最高（ER= 39.58%），而沙棘和草地均表現出負富集（ER分別為-4.44% 和-4.55%）。全磷在油松根際富集率最高（ER= 42.55%），在刺槐、小葉楊和草地均出現負富集（ER分別為-5.56%，-2.82% 和-9.68%）。全鉀在草地富集率最高（ER= 8.43%），但草地全鉀含量為所有樣地最低。相對于非根際土壤，根際土壤的堿解氮、有效磷、速效鉀含量均出現富集。堿解氮富集率最高為刺槐（ER= 11.93%），最低為草地（ER= 0.87%）。有效磷含量沙棘根際富集最高（ER= 78.22%），刺槐根際富集最低（ER= 8.65%）。速效鉀草地根際富集最高（ER= 45.56%），小葉楊根際富集最低（ER= 11.74%）。綜合來看，與退耕草地相比，人工樹種均提高了根際土壤有機質、有效磷和速效鉀含量，堿解氮也表現出根際富集，表明樹種均對土壤養分表現出明顯的富集現象。

2.2 根際和非根際土壤微生物比較

土壤微生物主要包含細菌、真菌和放線菌 3 大類微生物，其活動和代謝作用影響植物的根際效應。研究區土壤微生物數量總體表現為細菌＞放線菌＞真菌。根際土壤微生物數量總體表現出高于非根際土壤微生物數量（表3）。5種植物土壤細菌數量的根際富集率介于16.06% ～ 57.77%；真菌數量的根際富集率介于13.64% ～ 67.65%；放線菌數量根際富集率，最高為小葉楊（ER= 16.05%），最低為草地（ER= 5.45%），土壤微生物數量均表現出明顯的根際聚集特征。

表2 根際與非根際土壤養分比較Table2 The pH， organic matter and soil nutrient contents in the rhizosphere and non-rhizosphere soils

單因素方差分析表明，根際和非根際土壤細菌數量均存在顯著性差異（P＜0.05）；根際真菌數量較非根際有一定提高，僅沙棘和小葉楊根際與非根際土壤真菌數量有顯著性差異；放線菌數量無明顯差異；微生物總量中僅油松根際與非根際土壤微生物數量不存在明顯差異。沙棘根際土壤細菌、真菌、放線菌數量均顯著高于非根際土壤和其他類型的樣地土壤。綜合來看，人工種植喬灌木顯著促進微生物數量增加，僅油松土壤根際微生物相對于非根際土壤提升不顯著。

表3 根際與非根際土壤微生物數量Table3 Abundances of soil microorganisms in the rhizosphere and non-rhizosphere soils

2.3 根際和非根際土壤酶活性比較

土壤酶主要來源于植物根系分泌和微生物的殘體分解，其活性反映了土壤營養循環過程的速率，可作為土壤生產力和微生物活性潛力的指標。與非根際土壤相比，過氧化氫酶在小葉楊根際富集率最高（ER= 31.90%），油松則為負富集（ER=-18.87%）。多酚氧化酶在小葉楊根際富集率最高（ER= 42.83%），沙棘表現為負富集（ER=-14.04%）。脲酶在草地根際富集率最高（ER= 23.38%），小葉楊根際負富集（ER=-14.67%）。蔗糖酶含量呈明顯的根際聚集，最高為刺槐（ER= 24.96%），最低為沙棘（ER= 17.21%）?？傮w而言，退耕林地相對于草地，土壤酶活性有一定提高，說明植物根系對于土壤酶活性產生有利影響。由于隨著海拔的變化，氣候特征、植物類型、土壤類型發生改變，均可能導致土壤酶活性有較大差異。

表4 根際土壤和非根際土壤酶活性比較Table4 Soil enzyme activities of the rhizosphere and non-rhizosphere soils

2.4 根際與非根際土壤養分與微生物數量、酶活性相關性分析

由表5可以看出，根際土壤微生物間存在顯著正相關，表明土壤微生物參與不同土壤生化過程中仍存在密切聯系。根際土壤酶間均沒有發現顯著相關，說明土壤酶參與土壤生化過程中相互聯系不密切。值得注意的是根際土壤中脲酶活性與細菌數量、真菌數量呈顯著正相關，可見土壤細菌、真菌數量對于土壤脲酶活性作用規律較為明顯。過氧化氫酶活性與土壤真菌數量呈顯著正相關，說明真菌活動影響了過氧化氫酶。根際土壤有機質含量與脲酶活性、細菌數量、放線菌數量均呈顯著正相關；全氮含量與過氧化氫酶活性、脲酶活性、土壤微生物數量均呈顯著正相關；全鉀與蔗糖酶活性呈顯著正相關；堿解氮含量與脲酶活性、土壤微生物數量均呈顯著正相關；有效磷含量與脲酶活性、蔗糖酶活性、土壤微生物數量均呈顯著正相關；速效鉀與放線菌數量呈顯著正相關。其他土壤養分指標含量與土壤微生物數量、酶活性之間相關性程度均不顯著。

非根際土壤中不同微生物間數量均呈顯著正相關，說明非根際土壤微生物間依然聯系密切。過氧化氫酶活性與多酚氧化酶活性呈顯著正相關，相關系數為0.890*，說明過氧化氫酶和多酚氧化酶在非根際土壤中聯系更為密切。非根際有機質含量僅與土壤微生物數量呈正相關，堿解氮僅與真菌數量呈正相關，土壤酶活性和土壤養分含量均無相關性（表6），土壤微生物與土壤養分之間相關性相對于根際土壤也有明顯的下降。綜上所述，根際土壤中，土壤養分與微生物數量、酶活性的關系相較于非根際土壤更為密切。

2.5 根際與非根際土壤肥力評價

通過選擇土壤微生物數量、酶活性和土壤養分特征等14個指標進行主成分分析，可以更加直觀地評價不同林分組成根際與非根際土壤肥力情況。由表7可以看出，第一主成分的方差貢獻率最大，達到了69.338%，對于土壤肥力具有主要作用。第一主成分和第二主成分累積方差貢獻率達到了77.424%，基本包含了主要的土壤肥力信息。3個主成分的累積方差貢獻率為85.377%，能反映出不同林分根際與非根際土壤各指標的相對重要性及其之間的相互關系。

表5 根際土壤養分與微生物數量、酶活性相關系數Table5 Correlation coefficients between soil nutrients and contents of soil microorganisms and enzyme activities in rhizosphere soils

表6 非根際土壤養分與微生物數量、酶活性相關系數Table6 Correlation coefficients between soil nutrients and contents of soil microorganisms and enzyme activities in non-rhizosphere soils

根據表7發現，土壤細菌數量、有機質、全氮、堿解氮和有效磷對第一主成分影響較大，反映土壤養分的總儲量，可將 F1命名為土壤肥力因子；在第二主成分中速效鉀含量對于F2影響較大，可命名為K素因子（F2）；第三主成分中多酚氧化酶對其影響較大，命名為多酚氧化酶因子（F3）。

通過對于因子載荷進行特征向量的轉化［25］，得到函數表達式：

公式中x分別代表14種相關指標。將不同林分組成中根際與非根際土壤中土壤微生物數量、酶活性和養分含量指標分別代入主成分表達式中，計算各主成分的得分，再通過各主成分的方差貢獻率為權數，對于所提取的得分進行加權求和，得到不同林分組成中根際與非根際土壤反映土壤肥力水平的綜合得分。結果表明（表8），根際土壤肥力水平總體大于非根際土壤肥力，說明種植此4種植物能一定程度改善土壤肥力狀況。在不同植物之間，沙棘根際與非根際土壤肥力綜合得分均最高。小葉楊、刺槐根際與非根際土壤肥力提升較大。而草地中草本植物得分較低，基本與非根際土壤接近。

表7 主成分因子載荷矩陣及主成分特征根Table7 Factor loading matrix of main composition and principal component eigenvalues

3 討論

3.1 微生物數量、酶活性及土壤養分之間的相關分析

土壤酶主要來源于土壤微生物的代謝過程、植物根系分泌物和動植物殘體分解過程中釋放的酶［26］，所以土壤微生物的種類和數量一定程度上決定了土壤酶活性［27-29］。本研究中，土壤酶活性和土壤微生物數量相關性在細菌和真菌中有所體現，表現出土壤脲酶活性和土壤細菌、真菌數量相關性達到顯著水平，過氧化氫酶活性與土壤真菌數量相關性達到顯著水平，因為根際與非根際土壤中有機質存在顯著差異，過氧化氫酶與土壤中有機質的轉化有密切關系，說明真菌對于土壤有機質的轉化與吸收發揮了重要作用。多酚氧化酶活性與土壤微生物數量相關性不顯著，原因可能是酶活性受到土壤微生物代謝過程或其他環境因素影響，目前普遍認為多酚氧化酶與木質素分解產生的酚類物質轉化有關［30］。多酚氧化酶參與土壤中芳香族化合物的轉化，對于土壤肥力具有指示作用，但是沒有體現，原因需要進一步研究。

表8 主成分因子得分及土壤肥力水平綜合得分Table8 The scores of principal component factors and soil fertility levels

3.2 不同林分根際和非根際土壤微生物數量、酶活性、養分特征比較

不同樹種以及營林模式是影響土壤微生物種類和數量的因素之一［31］，影響著森林土壤的物理化學和生物學性質［18， 32］，植物光合產物以根系分泌物和死亡細根沉積于根際土壤，而土壤有機質分解和主動吸收均較強，這很大程度上受到根際環境和生物綜合因素的影響［33-36］。從微生物的數量上看，根際土壤細菌數量普遍高于非根際土壤，根際土壤中真菌和放線菌數量接近或大于非根際土壤，差異不顯著?？赡苡捎诜啪€菌、真菌對于生存環境要求較低，在非根際土壤中相對于細菌有更強的適應性；本研究中根際與非根際的土壤酶活性差異顯著，脲酶和蔗糖酶的活性均表現出根際土壤高于非根際土壤，有學者［37］認為根際土壤微生物受到特定刺激會增加酶分泌的數量，在根際這種增加更為明顯。根際有著較強的生化活性，物質轉化較為活躍，能夠促進物質轉化的土壤酶活性高于非根際土壤。在土壤養分方面，根際中有效磷含量顯著高于非根際土壤，這主要是由于植物根系分泌物促進根際土壤磷素轉化為無機態磷，更利于植物對磷素的吸收和利用。堿解氮含量也有明顯提高，出現有效養分向根際集聚的現象［38］。因此植被根際能在不同程度提高土壤有效養分含量。

3.3 不同林分根際和非根際土壤肥力的評價

從土壤綜合肥力來看，根際土壤高于非根際土壤。在根際土壤中，沙棘土壤肥力較高，小葉楊和油松土壤肥力水平居中，刺槐土壤肥力較差，但也明顯好于退耕草地。不同植被種植對于改善退耕地土壤狀況效果有所不同。從研究結果來看，沙棘改善土壤效果較好，能大幅提高土壤肥力，而刺槐提升效果不顯著，可能不適合在半干旱黃土區進行純林種植。沙棘在短期內能夠大幅提高土壤肥力，因為沙棘有抗旱、抗瘠薄的自然特性，并具有較強的防風固沙、保持水土及固氮培土的生態作用。對于退耕地，沙棘對土壤肥力提高比較好，在今后的樹種篩選中，應優先選擇沙棘和沙棘混交林的植被搭配。而刺槐林單獨對于土壤肥力的提升不如沙棘、小葉楊和油松，不適宜單獨作為黃土溝壑區造林樹種。

植物根際與非根際土壤微生物、土壤酶在森林生態系統中存在復雜的聯系［30， 39］。研究也受到樣地的地理位置、林分組成、森林起源、坡度與坡向、光照條件等因素影響，其中存在復雜的生理生態機制［35］。本研究所得結論主要基于陜西省吳起縣黃土區退耕還林地不同樣地在生長季節的根際與非根際土壤特征。在今后的工作中，隨著退耕地植被生長年限的增長、二代萌生林的自然生長、森林生物量的進一步增加，林地土壤各項指標和物理化學變化還有待于進一步研究。

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Microbes， Enzyme Activities and Nutrient Characteristics of Rhizosphere and non-Rhizosphere Soils in Forests of Loess Hilly Region

LIU Zhao， WEI Tianxing， ZHU Qingke， CHEN Jue， ZHAO Yanmin
（Key Laboratory of Soil and Water Conservation of State Forestry Administration， Beijing Forestry University； Engineering Research Center of Forestry Ecological Engineering of Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China）

In this study， 4 types of forests （Hippophae rhamnoides， Pinustabuliformis， Robiniapseudoacacia and Populussimonii）were chosen to measure microbial abundance， enzyme activities and nutrient characteristics of rhizosphere and non-rhizosphere soils to make a comprehensive comparison of the soil fertility between rhizosphere and non-rhizosphere soils. The abundance of soil bacteria， fungi and actinomycetes， the activities of catalase， polyphenol oxidase and urease， soil organic matter （SOM）， total nitrogen （N）， total phosphorus （P）， total potassium （K）， alkai-hydrolyzadle N， available P and available K were determined and One-way analysis of variance and analysis of correlation were conducted. The results indicated that： 1） the differences of the contents of SOM， available P， alkali-hydrolyzadle N and available K between rhizosphere and non-rhizosphere soils were significant （P＜0.05）. SOM and available nutrients accumulated in rhizosphere soil. 2） Microbial abundance and enzyme activities of rhizosphere soil were generally higher than non-rhizosphere soil. With exceptions， catalase activity in Pinustabuliformis and and urease activity in Populussimonii were lower in rhizosphere soil than non-rhizosphere soil. 3） There was a significant correlation between urease activity and abundance of soil bacteria and fungi. There was also a significant correlation between catalase activity and abundance of soil fungi. SOM was significantly correlated with the abundance of soil bacteria and actinomycetic， and urease activity. The soil available P and alkai-hydrolyzadle N contents were significantly correlated with urease activity， and the abundance of soil bacteria and fungi. In non-rhizosphere soil， the correlation of the contents of soil nutrients with soil microbial abundance and soil enzyme activities was lower than that in rhizosphere soil. 4） The comprehensive fertility level of the rhizosphere soil was higher than that of the non-rhizosphere soil. The fertility level of rhizosphere soil followed the order： Hippophae rhamnoides ＞ Populussimonii ＞ Pinustabuliformis ＞ Robiniapseudoacacia ＞ abandoned croplands. The growth of Hippophae rhamnoides can improve soil fertility more effectively than the other species. Hippophae rhamnoides is suitable for afforestation to help improve soil fertility and make contributions to revegetation.

The grain for green project； Soil enzyme activity； Rhizosphere； Non-rhizosphere； Soil nutrients； Soil microbes

S714.3

10.13758/j.cnki.tr.2016.04.013

國家科技支撐計劃項目（2015BAD07B02）資助。

劉釗（1991—），男，山東濱州人，碩士研究生，主要從事生態環境地理學研究。E-mail： 406420986@qq.com