甜玉米保鮮性狀的遺傳模型研究

黃成威　陳沛君　秦彤非　張大偉　張永順　蔣鋒

摘要：采用長保鮮期甜玉米自交系T3和短保鮮期自交系T15為親本，配制T3×T15組合的6個世代（P1、P2、F1、B1、B2和F2），用“主基因+多基因混合遺傳模型”結合六世代聯合遺傳分析的方法對甜玉米保鮮相關性狀進行遺傳分析，研究甜玉米保鮮相關指標的遺傳規律及其分子基礎。結果表明，甜玉米自交系T3的采后含糖量下降速率受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制；各分離世代以主基因遺傳為主，回交世代B1的主基因遺傳率為74.63%，多基因遺傳率為17.67%；B2的主基因遺傳率為91.98%，多基因遺傳率為0；F2的主基因遺傳率為82.67%，多基因遺傳率為12.93%。

關鍵詞：甜玉米；保鮮；遺傳模型

中圖分類號：Q81 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）06-1375-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.004

隨著人民生活水平的不斷提高，人們的膳食結構從單一走向多元化，鮮食甜玉米從上市就倍受人們的青睞。然而，由于甜玉米在乳熟期收獲，采收期一般為3～7 d，收獲后只能在常溫下存放3 d左右，3 d后，其食用品質和外觀色澤將迅速劣變，導致甜玉米上市時間比較集中，往往呈現產地、旺季“吃不了”，異地、淡季“吃不到”，難以滿足消費者的需求[1，2]。甜玉米劣變的主要原因在于乳熟期呼吸強度大，含糖量、含水率下降迅速，營養成分損失較快，從而直接影響了風味和食用品質，再加上采收后鮮穗保鮮難度大，貨架期短，大大制約了甜玉米的發展。因此，如何延長收獲后的保鮮時間是甜玉米產業化發展和解決農民增產、增收的迫切問題。目前，國內外學者對甜玉米采收后不同保存條件下的品質變化及保鮮技術已有較多報道[3-7]，為超甜玉米采收后確定最佳的保存條件提供了有力的理論依據。

然而，育種是創新種質資源、培育長保鮮期新品種的惟一途徑。研究甜玉米保鮮相關指標的遺傳規律可以為選育長保鮮期的甜玉米新品種提供必要的理論依據。目前，國內外學者尚未有對甜玉米保鮮相關指標的遺傳規律的研究，針對這一現狀，本研究擬采用多世代聯合遺傳分析的方法對甜玉米保鮮相關性狀進行研究，以期為探索保鮮相關性狀的遺傳規律，制定甜玉米長保鮮期選育策略提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗采用仲愷農業工程學院特種玉米課題組選育的2個保鮮期差異極顯著的自交系T3和T15。

2012年3月在仲愷農業工程學院鐘村教學農場利用保鮮期有顯著差異的2個甜玉米自交系T3和T15配置雜交組合獲得F1雜交種。2012年9月，種植F1，自交獲得F2，同時將F1與兩親本回交獲得B1、B2群體種子；2013年3月初，種植2個親本P1（T3）和P2（T15）、F1、B1、B2、F2共6個世代。行距60 cm，株距30 cm，行長5 m，四周設置保護行，于受粉后22 d（乳熟后期）采收各世代鮮果穗，將每一果穗縱切成2份，取一份用蒽酮硫酸比色法測定子粒中蔗糖含量[8]，室溫25 ℃貯藏5 d后，取各鮮穗另一半子粒用蒽酮硫酸比色法測定子粒中蔗糖含量，計算室溫貯藏5 d的含糖量下降百分率作為衡量保鮮期的測量指標，進行遺傳分析。

1.2 數據處理

利用P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個世代，應用聯合世代主基因+多基因混合遺傳模型，對T3×T15組合的各世代果皮厚度進行分析。通過比較各備選模型的極大似然值（MLV）、AIC值和每個世代的5個適合性檢測統計量（U21、U22、U23、nW2和Dn）的值，確定最佳遺傳模型，應用最小二乘法估算出一階遺傳參數和二階遺傳參數。利用Excel 2003進行次數分布分析，采用植物數量性狀混合遺傳模型主基因+多基因多世代聯合分析軟件進行模型分析和遺傳參數估計[9，10]。

2 結果與分析

2.1 六世代群體含糖量下降率的頻數分布

甜玉米含糖量下降率表現為數量性狀特性，從表1可以看出，T3×T15組合的P1、P2、F1、B1、B2和F2六世代之間含糖量下降率表現差異明顯。T3（25株）平均下降率為（50.01±1.66）%，T15（25株）為（73.12±1.84）%，雙親差異顯著，F1（10株）群體平均果皮厚度為（64.17±1.72） μm，介于雙親之間，略表現為偏高親優勢，偏向于T15；B1（79株）群體平均下降率為（60.66±5.79）%，B2（70株）群體平均果皮厚度為（69.33±5.69） μm；F2（295株）群體平均果皮厚度為（62.21±7.67） μm。

2.2 甜玉米含糖量下降率的主基因+多基因混合遺傳模型

2.2.1 備選模型的篩選 根據6世代的遺傳分析方法，通過計算A-1～E-6共5類24個遺傳模型的極大似然函數值和AIC值確定各個模型的符合程度，進而篩選出幾個較符合的備選模型（表2）。根據遺傳模型選擇的原則，即AIC值最小準則選定備選模型，模型間AIC值差異不大時，可以有幾個備選模型，再進行一組樣本分布與模型所代表的理論分布間的適合性檢驗，確定最佳模型。依據表2，AIC值最小且接近的4個模型為D-3、E-0、E-1和E-3，可作為備選模型。

2.2.2 備選模型的適合性檢驗 對表2的4個模型進行適合性檢驗，得適合性檢驗參數值（表3），只有E-1模型的30個適合性參數均未達到顯著水平，D-3、E-0和E-3模型分別有5個、3個和3個適合性參數達到顯著水平。且E-1模型的AIC值最小，因此，可認為T3×T15組合甜玉米含糖量下降率的最佳遺傳模型為E-1，即甜玉米含糖量下降率性狀表現為2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳（圖1、圖2和圖3）。

2.3 遺傳模型的遺傳參數估計

根據遺傳模型選擇的原則，選擇AIC二乘法估計模型的遺傳參數。由表4可知，T3×T15組合甜玉米含糖量下降率的遺傳體系由2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳構成。甜玉米6個家系含糖量下降率的總體均值m=54.49。由一階遺傳參數中主基因加性效應看出，T3×T15組合的 |da|>|db|，說明第一對主基因的加性效應作用比第二對主基因大。從兩對主基因顯性效應與加性效應的比值來看，|ha/da|>1，|hb/db|>1，即顯性效應值都大于相應的加性效應值，說明控制含糖量下降率的兩對主基因都以顯性效應為主。從表4二階參數看出，B1群體主基因遺傳率為74.63%，多基因遺傳率為17.67%；B2群體的主基因遺傳率為91.98%，多基因遺傳率為0.00%；F2群體的主基因遺傳率為82.67%，多基因遺傳率為12.93%，主基因遺傳率大于相應分離世代的多基因遺傳率。由此可見含糖量下降率性狀以主基因遺傳為主。

總體而言，T3×T15組合含糖量下降率的遺傳主要由主基因顯性效應所決定。加性效應基因作用相對較小，多基因效應對該組合含糖量下降率具有一定的影響，環境對其影響很小。

3 小結與討論

鮮食甜玉米以生產未成熟的果穗為目的，適時采收十分重要[11]。迄今已報道的確定適收期的方法，諸如測定子粒含水量、可溶性糖含量；吐絲至采收期的時間等方法多是以子粒中可溶性糖及含水量的變化為基礎提出的。另外，有學者提出有效積溫與甜玉米子粒含糖量的變化及子粒灌漿均有一定的相關關系，且年際間較穩定，可作為確定甜玉米適收期的一種方法[12]。學者普遍認為鮮食甜玉米適收期在受粉后23～27 d[13，14]。

在以往的對玉米含糖量下降率的遺傳分析中，只能對基因的總體效應進行估測，而不能對單個基因座的遺傳效應進行解析，數量性狀是由效應較大的主基因控制和效應較小的多基因控制，主基因+多基因混合遺傳模型實現了生統遺傳學和孟德爾遺傳學的統一[15]。利用主基因+多基因遺傳模型不但能檢測主基因的存在，而且能計算主基因的遺傳率，該研究方法對育種工作具有非常重要的指導意義。主基因+多基因模型能更全面、深入地分析數量性狀的遺傳特點。如果一個數量性狀由少數主基因控制，則一般采用主基因的育種方法，通過雜交、回交轉移主基因等方法進行遺傳改良和選擇；如果一個數量性狀由主基因和多基因共同控制，則需先明確是主基因為主還是多基因為主，以便采用相應的育種方法[16]。

本次研究中采摘后的甜玉米含糖量的下降率遺傳分析是采用主基因+多基因混合遺傳模型進行的，結果顯示該遺傳與“加性-顯性”模型相符，而且都不存在上位效應。本研究表明，含糖量下降率以主基因遺傳為主，且為顯性遺傳，該結果與前人研究有一致之處也有不同之處，這與不同的試驗方法及不同材料的遺傳背景有關。為了在更大程度上去除環境和遺傳背景帶來的影響，以后還需要在不同的年份、地點、群體、組合中進行研究，得出的遺傳模型是建立在不同的環境與遺傳背景下的，為甜玉米的分子輔助選擇、遺傳改良等提供理論基礎。

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