不同林齡柑橘園碳氮磷分配及生態化學計量特征研究

楊好運　賈國梅　杜祥運　張寶林　許文年

摘要：選取了鄰近的3種林齡（10、20和30年）的柑橘（Citrus reticulata Blanco.）凋落物和土壤作為研究對象，研究其碳氮磷化學生態計量特征，了解三峽庫區柑橘園生態系統的碳氮磷分布格局及其生態化學計量特征。結果表明，碳氮磷含量均表現為凋落物<土壤。林齡對凋落物碳氮含量、凋落物C/N、土壤C/N和土壤C/P均無顯著影響，但是對凋落物磷、土壤碳氮磷、凋落物C/P和N/P以及土壤N/P影響顯著。隨著柑橘林齡的增大，土壤碳氮磷含量和土壤N/P逐漸提高，而凋落物磷隨著柑橘林齡的增大呈現出先提高，20年達到最大值，其后又降低的趨勢，凋落物C/P和N/P呈現降低的趨勢。

關鍵詞：土壤；凋落物；生態化學計量；柑橘（Citrus reticulata Blanco.）

中圖分類號：S666.2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）06-1402-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.011

生態化學計量學研究生態系統能量平衡和多重化學元素平衡，特別是碳氮磷循環及其相互關系[1]，對于植物通過改變養分利用策略，進而適應環境變化具有重要意義[2]。森林凋落物是森林生態系統的重要組成部分，能夠顯著改善土壤肥力，反之，土壤能夠提供樹木生長發育所需要的營養物質，兩者相輔相成。然而，目前對土壤和凋落物中碳/養分比值差異與生態系統功能之間關系的認識尚不清楚[3]。

柑橘（Citrus reticulata Blanco.）果樹廣泛分布于長江流域，是三峽庫區的支柱產業之一，由于其樹木高大，根系分布范圍深而廣，能夠減少土壤流失和養分損失[4，5]，所以又成為三峽庫區治理水土流失的重要措施和退耕還林模式之一[5]。然而，柑橘大多是純人工經濟林，密植、中耕除草、修剪、噴藥和施肥強化了人為作用對柑橘林土壤的持續擾動，雖然提高了產量，但是改變了土壤營養物質的循環機制，創造了特有的生態系統營養物質的循環機制。但是很少有研究報道柑橘生態系統凋落物和土壤碳氮磷的生態化學計量特征。本研究主要探討不同林齡柑橘葉的凋落物和土壤碳氮磷的生態化學計量特征，為柑橘的可持續發展提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于三峽庫區首市宜昌市秭歸縣郭家壩鎮。該區東經110°41′25.2″-110°41′51.2″、北緯30°55′04.8″-30°55′10.2″，海拔236～267 m。年均降水量為1 140～1 200 mm。夏季雨水豐沛比較長的降水過程都發生在6～7月，雨熱同季，全年積溫較高，無霜期較長，年平均氣溫為17～19 ℃。

1.2 研究方法

選擇坡度大于15°的10、20和30年的柑橘樣地各兩個樣方（10 m×10 m），分別在每個樣方內用土鉆隨機取0～10 cm土層的土樣按“S”形布設取樣點5個，混合為一個樣，迅速撿去枯枝落葉后，自然風干用于土壤有機碳、全氮和全磷的分析。同時在相應的柑橘林下選擇1 m×1 m的3個小樣方收集地表凋落物，將采集好的樣品混合均勻后放入紙質檔案袋中，做好標記帶回實驗室。經過105 ℃殺青、65 ℃烘干、機械磨碎后測定柑橘凋落物的C、N、P 含量。

有機質采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定，全氮用凱式定氮法測定，全磷用鉬銻抗比色法測定。

1.3 統計分析

試驗數據的處理比較用Turkeys-b單因素方差分析，相關性分析用Pearsons test分析，用SPSS 11.5軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同年限柑橘凋落物和土壤碳氮磷含量

由表1可見，碳氮含量表現為凋落物>土壤，而磷含量卻是土壤>凋落物。隨著柑橘林齡的增加，凋落物碳氮的質量分數并無顯著的變化，而土壤碳氮的含量呈現逐漸提高的趨勢；凋落物的磷含量的排序是20年>30年>10年，而土壤磷的含量是隨著柑橘林齡的增大而逐漸增大。這意味著隨著柑橘林齡的增大，凋落物對土壤碳氮的影響并不顯著。

2.2 不同年限柑橘土壤碳氮磷生態化學計量

由表2可見，土壤的C/N平均值為147.33，3個林齡之間均無顯著性的差異，而凋落物C/P平均值為2 025.02，10年林齡的凋落物C/P顯著大于20和30年林齡的凋落物C/P，20和30年林齡的凋落物C/P之間無顯著性差異，土壤C/P在3個林齡之間均無顯著性差異；凋落物的N/P平均值為14.36，且隨著林齡的增大逐漸降低，而土壤N/P卻隨著林齡的增大而增大，意味著凋落物和土壤C/N都有內穩態。N/P值越高，尤其是N/P值大于25∶00時意味著凋落物的分解受P的限制越強[6]。柑橘地凋落物C∶N∶P比值為1 904∶17∶1，全球尺度下凋落物比值為3 007∶45∶1[7]，可見柑橘地凋落物C∶N∶P比值比全球平均值低。

2.3 凋落物和土壤碳氮磷之間的相關性分析

相關性分析的結果（表3）表明，土壤碳與土壤氮（P<0.01）、磷（P<0.05）之間具有顯著的正相關性，土壤氮與土壤磷之間具有顯著的負相關性。而凋落物碳氮磷之間卻無顯著相關性，土壤碳氮磷與凋落物碳氮磷之間也無顯著的相關性。這進一步說明，凋落物碳氮磷對土壤碳氮磷的影響并不顯著。

由表4可知，土壤C/N與其他的比值之間均無顯著的相關性。土壤C/P與土壤N/P之間具有極顯著的正相關性（P<0.01），與凋落物C/P之間具有極顯著的負相關性（P<0.01）。土壤N/P與凋落物N/P及凋落物C/P之間均具有極顯著的負相關性（P<0.01）。凋落物C/P與凋落物N/P之間具有極顯著的正相關性（P<0.01）。

3 小結與討論

凋落物碳氮含量顯著大于土壤的碳氮含量，而磷的含量卻是土壤大于凋落物。隨著柑橘林齡的延長，凋落物碳氮含量并無顯著差異，土壤碳氮磷含量逐漸提高。隨著柑橘林齡的延長，凋落物和土壤C/N均無顯著變化，而凋落物N/P呈現降低的趨勢，土壤N/P呈現提高的趨勢。柑橘林地整體上循環速率有提高的趨勢，凋落物基質趨向更有利于養分釋放和碳固持的方向發展。

3.1 不同林齡柑橘凋落物、土壤的C、N、P含量

研究表明，隨林齡的增加土壤中C、N、P含量不斷積累，呈上升趨勢。土壤有機質是土壤肥力的物質基礎，是以氮元素為主的各種營養元素的主要來源，而土壤中有機質的最主要來源是凋落物和根系分泌物[8]，凋落物能夠在土壤動物與微生物的作用下較快分解并將養分釋放到土壤中[9]，因而凋落物養分歸還會直接影響土壤C、N、P含量。孫寶偉等[10]和Luyssaert等[11]的研究也表明植被群落年齡顯著影響著土壤有機碳積累。隨著林齡增加，柑橘樹生長相對減緩，自身物質合成量減少，對C、N、P的需求降低，土壤中C、N、P的積累量遠大于消耗量，故土壤C、N、P均在成熟林時期得到積累。

本研究中柑橘林地凋落物C、N含量在不同林齡間沒有顯著性差異，這與前人對凋落物C、N含量隨林齡增加的結果有所不同[12]，主要原因為：一方面由于柑橘地屬于農田生態系統，作為農產品的柑橘果實當中的C、N部分不能歸還于農田生態系統，無法參與其物質循環；另一方面養分含量較低的土壤環境也會影響凋落物的分解。有研究表明，凋落物的分解速度與土壤中養分含量以及凋落物的C/N值有關[8]。柑橘地土壤養分含量隨林齡增加不斷積累，凋落物的C/N值也呈現緩慢的上升趨勢，微生物數量及酶活性提高，凋落物的分解也逐漸加快，化合物分解加快且難分解部分比例減少。凋落物中C、N增加的量與作為農產品輸出農田生態系統的量相當，故凋落物C、N含量在不同林齡間差異不明顯。凋落物P含量則是20年林齡最高，通過凋落物分解等養分釋放過程，土壤的養分含量受到植物的影響，這表明此階段柑橘葉片有較高的P濃度[13]。而且有研究表明林分密度較大，林下凋落物較多，較高的郁閉度使林下光照減少，光照不足也會降低凋落物的分解速度與養分釋放量。

3.2 不同林齡柑橘凋落物、土壤的C、N、P養分化學計量特征

凋落物是連接植物與土壤養分循環的重要紐帶，影響著生產力的高低[14，15]，而植物調整自身的生長速率對環境的適應可以通過對植物組織C∶N∶P等元素的化學計量比值的變化表現，因此，凋落物的積累和分解速度一定程度上受其本身養分元素化學計量比例影響[16，17]。本研究中隨著林齡的增加，凋落物的C∶N和N∶P的值均顯著性降低，這與劉亞迪等[18]對雷竹林凋落物養分的研究結果一致，有研究顯示，N∶P值是制約凋落物分解和養分循環的重要因素，凋落物在N素較低的情況下具有較高的P素含量。較高的N∶P值以及較低P含量情況下，由于P元素的缺乏顯著限制著凋落物的分解，凋落物中的養分分解速率緩慢[19]；相反，N∶P值較低以及較高的P含量，分解速度相對較快。當植物生長旺盛時，為了滿足其生理需要，可通過對P素的吸收與富集來合成更多的rRNA[20]，此時C∶P與N∶P值較低。但是，植物P素主要由土壤提供，與土壤P含量有較強的偶聯性[21]，因此P含量隨林齡的變化對植物的元素比值有較大影響。本研究中林齡為20年、30年凋落物N∶P比值要比林齡為10年顯著降低，而P含量明顯升高，表明隨著柑橘林地林齡增加，凋落物分解速率加快，受P素的限制作用降低，轉化為土壤腐殖質的過程越強烈，從一定程度上改善了土壤的狀況。

有研究表明[22]，C∶N值、C∶P值及N∶P值對凋落物分解速率的影響有所不同，C∶N值、C∶P值與分解速率具有正相關關系，而N∶P值具有相反的現象。凋落物P含量偏低時N及木質素的含量就會較高，即此時N∶P值較高，分解速率較低。N∶P值大于25且P含量低于0.22 g/kg的狀況下，N∶P值越高，P元素缺乏對凋落物的分解限制越顯著[23]。研究區各林齡植被群落的凋落物N∶P值均小于25，林齡為10年時P含量小于0.22 mg/g，20、30年時P含量均大于0.22 mg/g，表明凋落物的分解受到P元素限制較小，分解加快，但不利于養分的存儲，而林齡為10年的柑橘地凋落物分解速率相對較慢。以上結界表明，隨著林齡的增加，柑橘林地植被返還的凋落物C、N和P含量增加而使其本身的C、N和P儲量下降，而C∶N、C∶P和N∶P呈現降低的趨勢，整體上循環速率有提高的趨勢，柑橘林地凋落物基質趨向更有利于養分釋放和碳固持的方向發展。

參考文獻：

[1] ELSER J J，STEMER R W，GOROKHO V A，et al.Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters，2000，3（6）：540-550.

[2] 李從娟，雷加強，徐新文，等.塔克拉瑪干沙漠腹地人工植被及土壤CNP的化學計量特征[J].生態學報，2013，33（18）：5760-5767.

[3] 王紹強，于貴瑞.生態系統碳氮磷元素的生態化學計量學特征[J].生態學報，2014，28（8）：3937-3947.

[4] MENG Q H，FU B J，YANG L Z. Effects of land use on soil erosion and nutrient loss in the Three Gorges Reservoir Area， China[J].Soil Use and Management，2001，17：288-291.

[5] 王珠娜，王曉光，史玉虎，等.三峽庫區秭歸縣退耕還林工程水土保持效益研究[J].中國水土保持科學，2007，5（1）：68-72.

[6] 潘復靜，張 偉，王克林，等.典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C∶N∶P生態化學計量特征[J].生態學報，2011，31（2）：335-343.

[7] MCGRODDY M E，DANUFRESNE T， HEDIN L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide： Implications of terrwstrial redfield-type ratios[J].Ecology，2004，85（9）：2390-2401.

[8] 郭劍芬，楊玉盛，陳光水，等.森林凋落物分解研究進展[J].林業科學，2006，42（4）：93-100.

[9] 李志安，鄒 碧，丁永禎，等.森林凋落物分解重要影響因子及其研究進展[J].生態學雜志，2004，23（6）：77-83.

[10] 孫寶偉，楊曉東，張志浩，等.浙江天童常綠闊葉林演替過程中土壤碳庫與植被碳歸還的關系[J].植物生態學報，2013，37（9）：803-810.

[11] LUYSSAERT S，SCHULZE E D，B？魻RNER A，et al.Old-growth forests as global carbon sinks[J].Nature，2008，455：213-215.

[12] 崔寧潔，劉小兵，張丹桔，等.不同林齡馬尾松人工林碳氮磷分配格局及化學計量特征[J]. 生態環境學報，2014，23（2）：188-195

[13] 陳亞梅，劉 洋，張 健，等.巨桉混交林不同樹種C∶N∶P化學計量特征[J].生態學雜志，2015，34（8）：2096-2102.

[14] 萬 猛，田大倫，樊 巍.豫東平原楊-農復合系統凋落物的數量、組成及其動態[J].生態學報，2009，29（5）：2507-2513.

[15] FRANKLIN O，AGREN G I. Leaf senescence and resorption as mechanisms of maximizing photosynthetic production during canopy development at N limitation[J]. Functional Ecology，2002，16：727-733.

[16] STEMER R W，ELSER J J. Ecological stoichiometry：the biol ogy of elements from molecules to the biosphere[J].Science，2002，423（6937）：225-226.

[17] VANNI M J，FLECKER A S，HOOD J M， et al. Stoichiometry of nutrient recycling by vertebrates in a tropica stream： linking species identity and ecosystem processes[J]. Ecology Letters，2002，5（2）：285-29.

[18] 劉亞迪，范少輝，蔡春菊，等.地表覆蓋栽培對雷竹林凋落物養分及其化學計量特征的影響[J].生態學報，2012，32（22）：6956-6962.

[19] 劉萬德，蘇建榮，李帥鋒，等.云南普洱季風常綠闊葉林演替系列植物和土壤C、N、P化學計量特征[J].生態學報，2010，30（23）：6581-6590.

[20] ELSER J J，STERNER R W，GOROKHOVA E，et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J].Ecology Letters，2000，3：540-550.

[21] MCGRODDY M E，DANUFRESNE T，HEDIN L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests world wide： implications of terrwstrial redfield-type ratios[J]. Ecology，2004，85（9）：2390-2401.

[22] 李雪峰，韓士杰，張 巖.降水量變化對蒙古櫟落葉分解過程的間接影響[J].應用生態學報，2007，18（2）：261-266.

[23] G？譈BSEWELL S，VERHOEVEN J T A. Litter NBP ratios indicate whether N or P limits the decomposability of graminoid leaf litter[J].Plant Soi，2006， 287（1）：131-143.